La fisiología de los dinosaurios ha sido históricamente un tema controvertido, particularmente su termorregulación . Recientemente, se han aportado muchas nuevas líneas de evidencia sobre la fisiología de los dinosaurios en general, incluyendo no sólo los sistemas metabólicos y la termorregulación, sino también los sistemas respiratorio y cardiovascular.
Durante los primeros años de la paleontología de los dinosaurios, se consideraba ampliamente que eran lagartos de sangre fría lentos, voluminosos y desgarbados . [ dudoso – discutir ] Sin embargo, con el descubrimiento de esqueletos mucho más completos en el oeste de los Estados Unidos, a partir de la década de 1870, los científicos pudieron hacer interpretaciones más informadas de la biología y fisiología de los dinosaurios. Edward Drinker Cope , oponente de Othniel Charles Marsh en las Guerras de los Huesos , propuso que al menos algunos dinosaurios fueran activos y ágiles, como se ve en la pintura de dos Laelaps luchando producida bajo su dirección por Charles R. Knight . [1]
Paralelamente, el desarrollo de la evolución darwiniana y los descubrimientos de Archaeopteryx y Compsognathus llevaron a Thomas Henry Huxley a proponer que los dinosaurios estaban estrechamente relacionados con las aves. [2] A pesar de estas consideraciones, la imagen de los dinosaurios como grandes reptiles ya había echado raíces, [1] y la mayoría de los aspectos de su paleobiología fueron interpretados como típicamente reptilianos durante la primera mitad del siglo XX. [3] A partir de la década de 1960 y con el advenimiento del Renacimiento de los dinosaurios , las opiniones sobre los dinosaurios y su fisiología han cambiado dramáticamente, incluido el descubrimiento de dinosaurios emplumados en depósitos del Cretácico Inferior en China, lo que indica que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios maniraptoranos altamente ágiles .
El estudio de los dinosaurios comenzó en la década de 1820 en Inglaterra. Pioneros en este campo, como William Buckland , Gideon Mantell y Richard Owen , interpretaron los primeros restos, muy fragmentarios, como pertenecientes a grandes bestias cuadrúpedas . [4] Sus primeros trabajos se pueden ver hoy en el Crystal Palace Dinosaurs , construido en la década de 1850, que presenta dinosaurios conocidos como reptiles parecidos a lagartos elefantinos . [5] A pesar de estas apariencias reptilianas, Owen especuló que el corazón y los sistemas respiratorios de los dinosaurios eran más similares a los de un mamífero que a los de un reptil. [4]
A finales de la década de 1960 reaparecieron ideas similares, comenzando con el trabajo de John Ostrom sobre Deinonychus y la evolución de las aves . [6] Su alumno, Bob Bakker , popularizó el pensamiento cambiante en una serie de artículos que comenzaron con La superioridad de los dinosaurios en 1968. [7] En estas publicaciones, argumentó enérgicamente que los dinosaurios eran animales activos y de sangre caliente, capaces de desarrollarse de manera sostenida. periodos de alta actividad. En la mayoría de sus escritos, Bakker enmarca sus argumentos como nueva evidencia que conduce a un resurgimiento de ideas populares a finales del siglo XIX, refiriéndose con frecuencia a un renacimiento de dinosaurios en curso . Utilizó una variedad de argumentos anatómicos y estadísticos para defender su caso, [8] [9] cuya metodología fue ferozmente debatida entre los científicos. [10]
Estos debates despertaron el interés en nuevos métodos para determinar la paleobiología de animales extintos, como la histología ósea , que se han aplicado con éxito para determinar las tasas de crecimiento de muchos dinosaurios.
Hoy en día, se piensa generalmente que muchos o quizás todos los dinosaurios tenían tasas metabólicas más altas que los reptiles vivos, pero también que la situación es más compleja y variada de lo que Bakker propuso originalmente. Por ejemplo, si bien los dinosaurios más pequeños pueden haber sido verdaderos endotermos , las formas más grandes podrían haber sido homeotermos inerciales , [11] [12] o que muchos dinosaurios podrían haber tenido tasas metabólicas intermedias. [13]
Es casi seguro que los primeros dinosaurios eran depredadores y compartían varias características depredadoras con sus parientes no dinosaurios más cercanos, como Lagosuchus , entre ellos: dientes relativamente grandes, curvos y en forma de cuchillas en mandíbulas grandes y de amplia apertura que se cerraban como tijeras; Abdómenes relativamente pequeños , ya que los carnívoros no requieren grandes sistemas digestivos . Los dinosaurios posteriores considerados depredadores a veces crecieron mucho más, pero conservaron el mismo conjunto de características. En lugar de masticar la comida, estos depredadores la tragaban entera. [14]
Los hábitos alimentarios de los ornitomimosaurios y oviraptorosaurios son un misterio: aunque evolucionaron a partir de un linaje de terópodos depredadores , tienen mandíbulas pequeñas y carecen de los dientes en forma de cuchillas de los depredadores típicos, pero no hay evidencia de su dieta ni de cómo la comían y digerían. . [14]
Las características de otros grupos de dinosaurios indican que eran herbívoros. Estas características incluyen:
Los saurópodos , que eran herbívoros, no masticaban su comida, ya que sus dientes y mandíbulas parecían adecuados sólo para arrancar las hojas de las plantas. Los ornitisquios , también herbívoros, muestran una variedad de enfoques. Los anquilosaurios y estegosaurios acorazados tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, y se cree que se alimentaban de forma muy parecida a los saurópodos. Los paquicefalosaurios tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, pero su falta de sistemas digestivos grandes sugiere una dieta diferente, posiblemente frutas, semillas o brotes tiernos, que habrían sido más nutritivos para ellos que las hojas. [14]
Por otro lado, los ornitópodos como Hypsilophodon , Iguanodon y varios hadrosaurios tenían picos córneos para cortar la vegetación y mandíbulas y dientes bien adaptados para masticar. Los ceratopsianos con cuernos tenían mecanismos similares. [14]
A menudo se ha sugerido que al menos algunos dinosaurios utilizaban piedras ingeridas, conocidas como gastrolitos , para ayudar a la digestión triturando su comida en mollejas musculares , y que esta era una característica que compartían con las aves. En 2007, Oliver Wings revisó las referencias a gastrolitos en la literatura científica y encontró una confusión considerable, comenzando por la falta de una definición acordada y objetiva de "gastrolito". Descubrió que las piedras duras o la gravilla ingeridas pueden ayudar a la digestión en aves que se alimentan principalmente de cereales, pero que pueden no ser esenciales, y que las aves que comen insectos en verano y cereales en invierno suelen deshacerse de las piedras y la gravilla en verano. Los gastrolitos a menudo se han descrito como importantes para los dinosaurios saurópodos , cuya dieta vegetal requería una digestión muy completa, pero Wings concluyó que esta idea era incorrecta: los gastrolitos se encuentran con sólo un pequeño porcentaje de fósiles de saurópodos; donde se han encontrado, las cantidades son demasiado pequeñas y en muchos casos las piedras son demasiado blandas para haber sido eficaces para triturar los alimentos; la mayoría de estos gastrolitos están muy pulidos, pero los gastrolitos utilizados por los animales modernos para moler alimentos se vuelven ásperos por el desgaste y corroídos por los ácidos del estómago; de ahí que los gastrolitos de saurópodos probablemente se hayan tragado accidentalmente. Por otro lado, concluyó que los gastrolitos encontrados con fósiles de dinosaurios terópodos avanzados como Sinornithomimus y Caudipteryx se parecen a los de las aves, y que el uso de gastrolitos para moler alimentos puede haber aparecido temprano en el grupo de dinosaurios del que provienen estos dinosaurios y aves. ambos evolucionaron. [15] [16]
Al poner huevos, a las hembras les crece un tipo especial de hueso en sus extremidades, entre el hueso exterior duro y la médula . [17] Este hueso medular, rico en calcio , se utiliza para fabricar cáscaras de huevos, y las aves que lo produjeron lo absorben cuando terminan de poner huevos. [18] Se ha encontrado hueso medular en fósiles de los terópodos Tyrannosaurus y Allosaurus y del ornitópodo Tenontosaurus . [18] [19]
Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, la presencia de hueso medular en ambos grupos sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular. Por otro lado, los cocodrilos , que son los segundos parientes más cercanos de los dinosaurios después de las aves, no producen hueso medular. Este tejido puede haber aparecido por primera vez en los ornitodiros , el grupo de arcosaurios del Triásico a partir del cual se cree que evolucionaron los dinosaurios. [18]
Se ha encontrado hueso medular en especímenes de tamaño subadulto, lo que sugiere que los dinosaurios alcanzaron la madurez sexual antes de alcanzar la madurez sexual. La madurez sexual en el tamaño subadulto también se encuentra en los reptiles y en los mamíferos de tamaño mediano a grande, pero las aves y los mamíferos pequeños alcanzan la madurez sexual sólo después de haber crecido completamente, lo que ocurre durante el primer año. La madurez sexual temprana también está asociada con características específicas de los ciclos de vida de los animales: las crías nacen relativamente bien desarrolladas en lugar de indefensas; y la tasa de mortalidad entre los adultos es alta. [18]
Desde aproximadamente 1870 en adelante, los científicos han coincidido en general en que los esqueletos poscraneales de muchos dinosaurios contenían muchas cavidades llenas de aire ( neumatización esquelética poscraneal , especialmente en las vértebras. La neumatización del cráneo (como los senos paranasales ) se encuentra tanto en los sinápsidos como en los arcosaurios . , pero la neumatización poscraneal se encuentra sólo en aves, dinosaurios saurisquios no aviares y pterosaurios .
Durante mucho tiempo, estas cavidades se consideraron simplemente dispositivos para ahorrar peso, pero Bakker propuso que estaban conectadas a sacos de aire como los que hacen que el sistema respiratorio de las aves sea el más eficiente de todos los animales. [9]
Juan Rubén et al. (1997, 1999, 2003, 2004) cuestionaron esto y sugirieron que los dinosaurios tenían un sistema respiratorio "de marea" (hacia adentro y hacia afuera) impulsado por un mecanismo de pistón hepático similar al del cocodrilo : los músculos adheridos principalmente al pubis tiraban del hígado hacia atrás, lo que hace que los pulmones se expanden al inhalar; cuando estos músculos se relajan, los pulmones vuelven a su tamaño y forma anteriores y el animal exhala. También presentaron esto como una razón para dudar de que las aves descendieran de los dinosaurios . [20] [21] [22] [23] [24]
Los críticos han afirmado que, sin los sacos aéreos aviares, mejoras modestas en algunos aspectos de los sistemas circulatorio y respiratorio de un reptil moderno permitirían al reptil alcanzar entre el 50% y el 70% del flujo de oxígeno de un mamífero de tamaño similar, [25] y que la falta de sacos aéreos en las aves no impediría el desarrollo de la endotermia. [26] Se han publicado muy pocas refutaciones formales en revistas científicas a la afirmación de Ruben et al. de que los dinosaurios no podrían haber tenido sacos de aire al estilo de las aves; pero uno señala que el fósil de Sinosauropteryx en el que basaron gran parte de su argumento estaba severamente aplanado y, por lo tanto, era imposible decir si el hígado tenía la forma adecuada para actuar como parte de un mecanismo de pistón hepático. [27] Algunos artículos recientes simplemente señalan, sin más comentarios, que Ruben et al. argumentó en contra de la presencia de sacos aéreos en los dinosaurios. [28]
Los investigadores han presentado pruebas y argumentos a favor de los sacos aéreos en saurópodos , " prosaurópodos ", celurosaurios , ceratosaurios y los terópodos Aerosteon y Coelophysis .
En los saurópodos avanzados ("neosaurópodos"), las vértebras de la parte baja de la espalda y las regiones de la cadera muestran signos de sacos de aire. En los primeros saurópodos sólo las vértebras cervicales (cuello) mostraban estas características. Si la secuencia de desarrollo encontrada en los embriones de aves es una guía , los sacos de aire en realidad evolucionaron antes que los canales en el esqueleto que los acomodan en formas posteriores. [29] [30]
También se ha encontrado evidencia de sacos aéreos en terópodos. Los estudios indican que los fósiles de celurosaurios , [31] ceratosaurios , [28] y los terópodos Coelophysis y Aerosteon exhiben evidencia de sacos de aire. Coelophysis , del Triásico tardío , es uno de los primeros dinosaurios cuyos fósiles muestran evidencia de canales para sacos aéreos. [30] Aerosteon , un alosaurio del Cretácico tardío , tenía los sacos de aire más parecidos a los de un pájaro encontrados hasta ahora. [32]
Los primeros sauropodomorfos , incluido el grupo tradicionalmente llamado "prosaurópodos", también pueden haber tenido sacos aéreos. Aunque se han encontrado posibles hendiduras neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , las hendiduras son muy pequeñas. Un estudio realizado en 2007 concluyó que los prosaurópodos probablemente tenían sacos de aire abdominales y cervicales, basándose en la evidencia de que los tenían en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un pulmón con flujo similar al de un pájaro, pero que es casi seguro que los sacos de aire estaban presentes. [33] Una indicación adicional de la presencia de sacos aéreos y su uso en la ventilación pulmonar proviene de una reconstrucción del volumen de intercambio de aire (el volumen de aire intercambiado con cada respiración) de Plateosaurus , que cuando se expresa como una proporción de volumen de aire por El peso corporal de 29 ml/kg es similar a los valores de los gansos y otras aves, y mucho más alto que los valores típicos de los mamíferos. [34]
Hasta el momento no se ha encontrado evidencia de sacos aéreos en los dinosaurios ornitisquios . Pero esto no implica que los ornitisquios no pudieran haber tenido tasas metabólicas comparables a las de los mamíferos, ya que los mamíferos tampoco tienen sacos de aire. [35]
Se han sugerido tres explicaciones para el desarrollo de sacos aéreos en los dinosaurios: [32]
Los cálculos de los volúmenes de varias partes del sistema respiratorio del saurópodo Apatosaurus respaldan la evidencia de sacos de aire parecidos a los de los pájaros en los saurópodos:
Sobre esta base, Apatosaurus no podría haber tenido un sistema respiratorio reptiliano, ya que su volumen corriente habría sido menor que su volumen de espacio muerto, de modo que el aire viciado no fue expulsado sino succionado nuevamente hacia los pulmones. Del mismo modo, el sistema de un mamífero sólo proporcionaría a los pulmones alrededor de 225 − 184 = 41 litros de aire fresco y oxigenado en cada respiración. Por lo tanto, el apatosaurio debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno como el de los pájaros , con múltiples sacos aéreos y un pulmón de flujo continuo. Además, un sistema aviar sólo necesitaría un volumen pulmonar de unos 600 litros, mientras que uno de mamífero habría necesitado unos 2.950 litros, lo que superaría los 1.700 litros de espacio estimados disponibles en el pecho de un Apatosaurus de 30 toneladas . [36]
Los sistemas respiratorios de los dinosaurios con sacos de aire parecidos a los de los pájaros pueden haber sido capaces de mantener niveles de actividad más altos que los de los mamíferos de tamaño y constitución similares. Además de proporcionar un suministro muy eficiente de oxígeno, el rápido flujo de aire habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, esencial para los animales activos pero demasiado grandes para eliminar todo el exceso de calor a través de la piel. [35]
El paleontólogo Peter Ward ha argumentado que la evolución del sistema de sacos aéreos, que aparece por primera vez en los primeros dinosaurios, puede haber sido una respuesta al muy bajo (11%) oxígeno atmosférico de las edades Carniense y Noriana del Período Triásico. [37]
Las aves tienen espolones llamados " procesos uncinados " en los bordes posteriores de las costillas, y estos dan a los músculos del pecho más influencia al bombear el pecho para mejorar el suministro de oxígeno. El tamaño de los procesos uncinados está relacionado con el estilo de vida del ave y las necesidades de oxígeno: son más cortos en las aves que caminan y más largos en las aves buceadoras, que necesitan reponer sus reservas de oxígeno rápidamente cuando salen a la superficie. Los dinosaurios maniraptoranos no aviares también tenían estos procesos uncinados, y eran proporcionalmente tan largos como en las aves buceadoras modernas, lo que indica que los maniraptoranos necesitaban un suministro de oxígeno de alta capacidad. [38] [39]
Se han observado placas que pueden haber funcionado de la misma manera que los procesos uncinados en fósiles del dinosaurio ornitisquio Thescelosaurus y se han interpretado como evidencia de un alto consumo de oxígeno y, por lo tanto, una alta tasa metabólica. [40]
Los cornetes nasales son estructuras contorneadas de hueso delgado en la cavidad nasal . En la mayoría de los mamíferos y aves, estos están presentes y revestidos por membranas mucosas que realizan dos funciones. Mejoran el sentido del olfato al aumentar el área disponible para absorber sustancias químicas en el aire, calientan y humedecen el aire inhalado y extraen calor y humedad del aire exhalado para evitar la desecación de los pulmones.
John Ruben y otros han argumentado que no se ha encontrado evidencia de cornetes nasales en los dinosaurios. Todos los dinosaurios que examinaron tenían conductos nasales que eran demasiado estrechos y cortos para dar cabida a los cornetes nasales, por lo que los dinosaurios no podrían haber mantenido la frecuencia respiratoria necesaria para una tasa metabólica similar a la de un mamífero o de un pájaro mientras estaban en reposo, porque sus pulmones se habrían secado. afuera. [20] [21] [41] [42] Sin embargo, se han planteado objeciones a este argumento. Los cornetes nasales están ausentes o son muy pequeños en algunas aves (p. ej. , ratites , procellariiformes y falconiformes ) y mamíferos (p. ej., ballenas , osos hormigueros , murciélagos , elefantes y la mayoría de los primates ), aunque estos animales son completamente endotérmicos y en algunos casos muy activos. [43] [44] [45] [46] Otros estudios concluyen que los cornetes nasales son frágiles y rara vez se encuentran en fósiles. En particular, no se ha encontrado ninguno en aves fósiles. [47]
En 2014, Jason Bourke y otros en Anatomical Record informaron haber encontrado cornetes nasales en paquicefalosaurios. [48]
En principio, uno esperaría que los dinosaurios tuvieran circulaciones de dos partes impulsadas por corazones de cuatro cámaras, ya que muchos habrían necesitado presión arterial alta para llevar la sangre a sus cabezas, que estaban a gran altura del suelo, pero los pulmones de los vertebrados sólo pueden tolerar niveles bastante bajos. presión arterial. [35] En 2000, se describió que un esqueleto de Thescelosaurus , ahora exhibido en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte , incluía los restos de un corazón de cuatro cámaras y una aorta . Los autores interpretaron que la estructura del corazón indicaba una tasa metabólica elevada en Thescelosaurus , no una sangre fría reptiliana . [49] Sus conclusiones han sido cuestionadas; Otros investigadores publicaron un artículo donde afirman que el corazón es en realidad una concreción de "cemento" enteramente mineral. Como señalan: la anatomía dada para el objeto es incorrecta, por ejemplo la supuesta "aorta" es más estrecha donde se encuentra con el "corazón" y carece de arterias que se ramifiquen desde él; el "corazón" envuelve parcialmente una de las costillas y tiene una estructura interna de capas concéntricas en algunos lugares; y se conserva otra concreción detrás de la pierna derecha. [50] Los autores originales defendieron su posición; Estuvieron de acuerdo en que el tórax contenía un tipo de concreción, pero que se había formado alrededor y preservado parcialmente las porciones más musculares del corazón y la aorta. [51]
Independientemente de la identidad del objeto, puede tener poca relevancia para la anatomía interna y la tasa metabólica de los dinosaurios. Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras, aunque modificados en los cocodrilos, por lo que probablemente los dinosaurios también los tenían. Sin embargo, estos corazones no están necesariamente ligados a la tasa metabólica. [52]
No se ha encontrado ningún huevo de dinosaurio que sea más grande que una pelota de baloncesto y se han encontrado embriones de dinosaurios grandes en huevos relativamente pequeños, por ejemplo Maiasaura . [53] Al igual que los mamíferos, los dinosaurios dejaron de crecer cuando alcanzaron el tamaño adulto típico de su especie, mientras que los reptiles maduros continuaron creciendo lentamente si tenían suficiente alimento. Los dinosaurios de todos los tamaños crecieron más rápido que los reptiles modernos de tamaño similar; pero los resultados de las comparaciones con animales modernos de "sangre caliente" de tamaño similar dependen de su tamaño: [54] [55]
Tyrannosaurus rex mostró un "crecimiento acelerado en la adolescencia": [56] [57]
Un estudio realizado en 2008 sobre un esqueleto del hadrosaurio Hypacrosaurus concluyó que este dinosaurio crecía aún más rápido, alcanzando su tamaño completo a la edad de aproximadamente 15 años; la principal evidencia fue el número y el espaciado de los anillos de crecimiento en sus huesos. Los autores encontraron que esto es consistente con una teoría del ciclo de vida de que las especies presa deberían crecer más rápido que sus depredadores si pierden muchos juveniles a manos de los depredadores y el ambiente local proporciona suficientes recursos para un crecimiento rápido. [58]
Parece que los dinosaurios individuales tenían una vida bastante corta, por ejemplo, el tiranosaurio más antiguo (al morir) encontrado hasta ahora tenía 28 años y el saurópodo más antiguo tenía 38. [56] La depredación fue probablemente responsable de la alta tasa de mortalidad de dinosaurios muy jóvenes y de la competencia sexual. por la alta tasa de mortalidad de los dinosaurios sexualmente maduros. [59]
La opinión científica sobre el estilo de vida, el metabolismo y la regulación de la temperatura de los dinosaurios ha variado con el tiempo desde su descubrimiento a mediados del siglo XIX. La actividad de las enzimas metabólicas varía con la temperatura, por lo que el control de la temperatura es vital para cualquier organismo, ya sea endotérmico o ectotérmico. Los organismos pueden clasificarse en poiquilotermos (poikilo – cambiante), que toleran las fluctuaciones de temperatura interna, y homeotermos (homeo – igual), que deben mantener una temperatura central constante. Los animales pueden clasificarse además en endotermos , que regulan su temperatura internamente, y ectotermos , que regulan la temperatura mediante el uso de fuentes de calor externas.
" Sangre caliente " es un término complejo y bastante ambiguo, porque incluye algunos o todos los siguientes:
Es posible que los dinosaurios grandes también hayan mantenido su temperatura mediante homeotermia inercial, también conocida como "homeotermia masiva" o "homeotermia masiva". En otras palabras, la capacidad térmica de animales tan grandes era tan alta que se necesitarían dos días o más para que sus temperaturas cambiaran significativamente, y esto habría suavizado las variaciones causadas por los ciclos diarios de temperatura. Este efecto suavizante se ha observado en grandes tortugas y cocodrilos , pero Plateosaurus , que pesaba alrededor de 700 kilogramos (1500 libras), puede haber sido el dinosaurio más pequeño en el que habría sido eficaz. La homeotermia inercial no habría sido posible para especies pequeñas ni para las crías de especies más grandes. [35] La vegetación que fermenta en las entrañas de los grandes herbívoros también puede producir un calor considerable, pero este método de mantener una temperatura alta y estable no habría sido posible para los carnívoros ni para los pequeños herbívoros ni para las crías de los herbívoros más grandes. [61]
Dado que los mecanismos internos de las criaturas extintas son desconocidos, la mayor parte de la discusión se centra en la homeotermia y el taquimetabolismo.
La evaluación de las tasas metabólicas se complica por la distinción entre las tasas en reposo y en actividad. En todos los reptiles modernos y en la mayoría de los mamíferos y aves, las tasas máximas durante la actividad máxima son de 10 a 20 veces más altas que las tasas mínimas en reposo. Sin embargo, en algunos mamíferos estas tasas difieren en un factor de 70. En teoría, sería posible que un vertebrado terrestre tuviera una tasa metabólica de reptil en reposo y una tasa similar a la de un pájaro mientras trabaja a toda máquina. Sin embargo, un animal con una tasa de descanso tan baja no podría crecer rápidamente. Es posible que los enormes saurópodos herbívoros estuvieran en movimiento tan constantemente en busca de alimento que su gasto energético habría sido prácticamente el mismo independientemente de si sus tasas metabólicas en reposo eran altas o bajas. [62]
Las principales posibilidades son las siguientes: [35]
Los dinosaurios existieron durante unos 150 millones de años, por lo que es muy probable que diferentes grupos desarrollaran diferentes metabolismos y regímenes termorreguladores, y que algunos desarrollaran fisiologías diferentes a las de los primeros dinosaurios.
Si todos o algunos de los dinosaurios tuvieran metabolismos intermedios, es posible que hubieran tenido las siguientes características: [35]
Robert Reid ha sugerido que estos animales podrían considerarse "endotermos fallidos". Imaginó que tanto los dinosaurios como los ancestros de los mamíferos del Triásico pasarían por una etapa con estas características. Los mamíferos se vieron obligados a hacerse más pequeños cuando los arcosaurios llegaron a dominar los nichos ecológicos para animales de tamaño mediano y grande. Su tamaño decreciente los hizo más vulnerables a la pérdida de calor porque aumentó su relación entre superficie y masa y, por lo tanto, los obligó a aumentar la generación interna de calor y, por lo tanto, convertirse en endotermos completos. Por otro lado, los dinosaurios se convirtieron en animales de tamaño mediano a muy grande y, por lo tanto, pudieron conservar el tipo de metabolismo "intermedio". [35]
Armand de Ricqlès descubrió canales de Havers en huesos de dinosaurios y argumentó que había evidencia de endotermia en los dinosaurios. Estos canales son comunes en animales de "sangre caliente" y están asociados con un crecimiento rápido y un estilo de vida activo porque ayudan a reciclar el hueso para facilitar el crecimiento rápido y reparar el daño causado por el estrés o las lesiones. [63] El hueso denso secundario de Havers, que se forma durante la remodelación, se encuentra en muchos endotermos vivos, así como en dinosaurios, pterosaurios y terápsidos . Los canales secundarios de Havers se correlacionan con el tamaño y la edad, el estrés mecánico y el recambio de nutrientes. La presencia de canales secundarios de Havers sugiere un crecimiento óseo y una esperanza de vida comparables en mamíferos y dinosaurios. [64] Bakker argumentó que la presencia de hueso fibrolaminar (producido rápidamente y con una apariencia fibrosa y tejida) en los fósiles de dinosaurios era evidencia de endotermia. [9]
Sin embargo, como resultado de otras investigaciones, principalmente posteriores, la estructura ósea no se considera un indicador fiable del metabolismo en dinosaurios, mamíferos o reptiles:
Sin embargo, de Ricqlès perseveró en los estudios de la estructura ósea de dinosaurios y arcosaurios . A mediados de 2008, fue coautor de un artículo que examinaba muestras de huesos de una amplia gama de arcosaurios, incluidos los primeros dinosaurios, y concluyó que: [71]
Un análisis osteohistológico de la densidad vascular y la densidad, forma y área de los osteocitos concluyó que los dinosaurios no aviares y la mayoría de los arcosauriformes (excepto Proterosuchus , cocodrilos y fitosaurios ) retenían calor y tenían tasas metabólicas en reposo similares a las de los mamíferos y aves existentes. [72]
Los endotermos dependen en gran medida del metabolismo aeróbico y tienen altas tasas de consumo de oxígeno durante la actividad y el descanso. El oxígeno que necesitan los tejidos es transportado por la sangre y, en consecuencia, el flujo sanguíneo y la presión sanguínea en el corazón de los endotermos de sangre caliente son considerablemente más altos que los de los ectotermos de sangre fría. [73] Es posible medir las presiones sanguíneas mínimas de los dinosaurios estimando la distancia vertical entre el corazón y la parte superior de la cabeza, porque esta columna de sangre debe tener una presión en la parte inferior igual a la presión hidrostática derivada de la densidad. de sangre y gravedad. A esta presión se suma la necesaria para mover la sangre a través del sistema circulatorio. En 1976 se señaló que, debido a su altura, muchos dinosaurios tenían presiones sanguíneas mínimas dentro del rango endotérmico, y que debieron tener corazones de cuatro cámaras para separar el circuito de alta presión hacia el cuerpo del circuito de baja presión hacia el cuerpo. pulmones. [74] No estaba claro si estos dinosaurios tenían presión arterial alta simplemente para sostener la columna sanguínea o para soportar los altos índices de flujo sanguíneo requeridos por la endotermia o ambas.
Sin embargo, un análisis reciente de los pequeños agujeros en los huesos fósiles de las patas de los dinosaurios proporciona un indicador del flujo sanguíneo y, por tanto, de la tasa metabólica. [75] Los agujeros se llaman agujeros nutritivos, y la arteria nutricia es el vaso sanguíneo principal que pasa hacia el interior del hueso, donde se ramifica en pequeños vasos del sistema de canales de Havers . Este sistema se encarga de sustituir el hueso viejo por hueso nuevo, reparando así las microroturas que se producen de forma natural durante la locomoción. Sin esta reparación, se acumularían microroturas, lo que provocaría fracturas por estrés y, en última instancia, insuficiencia ósea catastrófica. El tamaño del agujero nutritivo proporciona un índice del flujo sanguíneo a través del mismo, según la ecuación de Hagen-Poiseuille . El tamaño también está relacionado con el tamaño corporal del animal, por supuesto, por lo que este efecto se elimina mediante análisis de alometría . El índice de flujo sanguíneo del agujero de nutrientes de los fémures en los mamíferos vivos aumenta en proporción directa a las tasas metabólicas máximas de los animales, medidas durante la locomoción máxima sostenida. El índice de flujo sanguíneo de los mamíferos es aproximadamente 10 veces mayor que el de los reptiles ectotérmicos . Diez especies de dinosaurios fósiles de cinco grupos taxonómicos revelan índices incluso más altos que en los mamíferos, cuando se tiene en cuenta el tamaño corporal, lo que indica que eran animales aeróbicos muy activos. Por lo tanto, un alto flujo sanguíneo, una presión arterial alta, un corazón de cuatro cámaras y un metabolismo aeróbico sostenido son todos consistentes con la endotermia .
Los dinosaurios crecieron desde huevos pequeños hasta varias toneladas de peso con relativa rapidez. Una interpretación natural de esto es que los dinosaurios convertían los alimentos en peso corporal muy rápidamente, lo que requiere un metabolismo bastante rápido tanto para buscar alimento activamente como para asimilar el alimento rápidamente. [76] El hueso en desarrollo que se encuentra en los juveniles es claramente poroso, lo que se ha relacionado con la vascularización y la tasa de deposición ósea, todo lo cual sugiere tasas de crecimiento cercanas a las observadas en las aves modernas.
Pero un estudio preliminar de la relación entre el tamaño adulto, la tasa de crecimiento y la temperatura corporal concluyó que los dinosaurios más grandes tenían temperaturas corporales más altas que los más pequeños; Se estimó que Apatosaurus , el dinosaurio más grande de la muestra, tenía una temperatura corporal superior a 41 °C (106 °F), mientras que se estimó que los dinosaurios más pequeños tenían temperaturas corporales de alrededor de 25 °C (77 °F) [77] – a modo de comparación. , la temperatura normal del cuerpo humano es de aproximadamente 37 °C (99 °F). [78] [79] Con base en estas estimaciones, el estudio concluyó que los dinosaurios grandes eran homeotermos inerciales (sus temperaturas se estabilizaban por su gran volumen) y que los dinosaurios eran ectotérmicos (en términos coloquiales, "de sangre fría", porque no generan tanto calor como los mamíferos cuando no se mueven ni digieren alimentos). [77] Estos resultados son consistentes con la relación entre el tamaño de los dinosaurios y las tasas de crecimiento (descrita anteriormente). [80] [81] Los estudios del sauropodomorfo Massospondylus y del terópodo temprano Syntarsus ( Megapnosaurus ) revelan tasas de crecimiento de 3 kg/año y 17 kg/año, respectivamente, mucho más lentas que las estimadas de Maiasaura y observadas en las aves modernas. [82]
La proporción de los isótopos 16 O y 18 O en el hueso depende de la temperatura a la que se formó el hueso: cuanto mayor es la temperatura, más 16 O. Barrick y Showers (1999) analizaron las proporciones de isótopos en dos terópodos que vivían en regiones templadas con variación estacional de temperatura, Tyrannosaurus (EE.UU.) y Giganotosaurus (Argentina): [83]
Barrick y Showers concluyeron que ambos dinosaurios eran endotérmicos pero con niveles metabólicos más bajos que los mamíferos modernos, y que la homeotermia inercial era una parte importante de su regulación de la temperatura en la edad adulta. Su análisis similar de algunos ornitisquios del Cretácico Superior en 1996 concluyó que estos animales mostraban un patrón similar. [84]
Sin embargo, esta visión ha sido cuestionada. La evidencia indica homeotermia, pero por sí sola no puede probar endotermia. En segundo lugar, es posible que la producción de hueso no haya sido continua en áreas cercanas a las extremidades de las extremidades: en los esqueletos de alosaurios , las líneas de crecimiento detenido ("LAG", más bien como anillos de crecimiento ) son escasas o están ausentes en los huesos de las extremidades grandes, pero son comunes en los dedos y dedos de los pies. Si bien no hay pruebas absolutas de que los LAG estén relacionados con la temperatura, podrían marcar momentos en que las extremidades estaban tan frías que los huesos dejaron de crecer. De ser así, los datos sobre las proporciones de isótopos de oxígeno estarían incompletos, especialmente en las épocas en que las extremidades estaban más frías. Las proporciones de isótopos de oxígeno pueden ser un método poco confiable para estimar las temperaturas si no se puede demostrar que el crecimiento óseo fue igualmente continuo en todas las partes del animal. [35]
Bakker argumentó que: [85]
Este argumento fue criticado por varios motivos y ya no se toma en serio (la siguiente lista de críticas está lejos de ser exhaustiva): [86] [87]
Las extremidades de los dinosaurios estaban erguidas y sostenidas debajo del cuerpo, en lugar de extenderse hacia los lados como las de los lagartos y los tritones. La evidencia de esto son los ángulos de las superficies articulares y la ubicación de las uniones de músculos y tendones en los huesos. Los intentos de representar dinosaurios con extremidades extendidas dan como resultado criaturas con caderas, rodillas, hombros y codos dislocados. [88]
La restricción de Carrier establece que los vertebrados que respiran aire y tienen dos pulmones que flexionan sus cuerpos hacia los lados durante la locomoción tienen dificultades para moverse y respirar al mismo tiempo. Esto limita gravemente la resistencia y les obliga a pasar más tiempo descansando que moviéndose. [89]
Las extremidades extendidas requieren flexión lateral durante la locomoción (a excepción de las tortugas terrestres y terrestres, que son muy lentas y cuya armadura mantiene sus cuerpos bastante rígidos). Sin embargo, a pesar de la restricción de Carrier, las extremidades extendidas son eficientes para las criaturas que pasan la mayor parte del tiempo descansando boca abajo y solo se mueven durante unos segundos a la vez, porque esta disposición minimiza los costos de energía de levantarse y acostarse.
Las extremidades erguidas aumentan los costos de levantarse y acostarse, pero evitan la restricción de Carrier. Esto indica que los dinosaurios eran animales activos porque la selección natural habría favorecido la retención de las extremidades extendidas si los dinosaurios hubieran sido lentos y hubieran pasado la mayor parte de su tiempo de vigilia descansando. Un estilo de vida activo requiere un metabolismo que regenere rápidamente los suministros de energía y descomponga los productos de desecho que causan fatiga, es decir, requiere un metabolismo bastante rápido y un grado considerable de homeotermia.
Además, una postura erguida exige un equilibrio preciso, resultado de un sistema neuromuscular que funciona rápidamente. Esto sugiere un metabolismo endotérmico, porque un animal ectotérmico sería incapaz de caminar o correr y, por tanto, de evadir a los depredadores, cuando se redujera su temperatura central. Otra evidencia de la endotermia incluye la longitud de las extremidades (muchos dinosaurios poseían extremidades comparativamente largas) y el bipedalismo, ambos encontrados hoy sólo en endotermos. [90] Muchos dinosaurios bípedos poseían huesos gráciles en las patas con un muslo corto en relación con la longitud de la pantorrilla. Se trata generalmente de una adaptación a la carrera frecuente y sostenida, característica de los endotermos que, a diferencia de los ectotermos, son capaces de producir suficiente energía para evitar la aparición del metabolismo anaeróbico en el músculo. [91]
Bakker y Ostrom señalaron que todos los dinosaurios tenían extremidades traseras erectas y que todos los dinosaurios cuadrúpedos tenían extremidades anteriores; y que entre los animales vivos sólo los mamíferos y las aves endotérmicos ("de sangre caliente") tienen extremidades erectas (Ostrom reconoció que el ocasional "caminar elevado" de los cocodrilos era una excepción parcial). Bakker afirmó que se trataba de una prueba clara de endotermia en los dinosaurios, mientras que Ostrom la consideró convincente pero no concluyente. [9] [92]
Un estudio de 2009 apoyó la hipótesis de que la endotermia estaba muy extendida al menos en dinosaurios no aviares más grandes, y que era plausiblemente ancestral para todos los dinosaurios, basándose en la biomecánica de la carrera, [93] aunque también se ha sugerido que la endotermia apareció mucho antes. en la evolución de los arcosauromorfos , quizás incluso precediendo el origen de los Archosauriformes . [72]
Ahora no hay duda de que muchas especies de dinosaurios terópodos tenían plumas, incluidos Shuvuuia , Sinosauropteryx y Dilong (uno de los primeros tiranosaurios ). [94] [27] [95] Estos han sido interpretados como aislamiento y, por lo tanto, evidencia de sangre caliente.
Pero sólo se han encontrado impresiones directas e inequívocas de plumas en los celurosaurios (que incluyen a las aves y a los tiranosaurios, entre otros), por lo que en la actualidad las plumas no nos dan información sobre el metabolismo de los otros grupos principales de dinosaurios, por ejemplo, celofísidos , ceratosaurios , carnosaurios , o saurópodos . El tegumento filamentoso también estaba presente en al menos algunos ornitisquios, como Tianyulong , Kulindadromeus y Psittacosaurus , lo que no sólo indica endotermia en este grupo, sino también que las plumas ya estaban presentes en el primer ornitodirano (el último ancestro común de los dinosaurios y pterosaurios). Su ausencia en ciertos grupos como Ankylosauria podría ser el resultado de la supresión de genes de plumas. [96] Aunque los filamentos solo aparecieron por primera vez en Coelurosauria según reconstrucciones de máxima verosimilitud y que las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus , Tianyulong y Kulindadromeus evolucionaron independientemente a partir de filamentos, pero esto fue asumiendo que los ancestros primitivos de los pterosaurios eran escamosos. [97]
La piel fosilizada de Carnotaurus (un abelisáurido y, por lo tanto, no un celurosaurio) muestra una piel sin plumas, parecida a la de un reptil, con hileras de protuberancias, [98] pero la conclusión de que Carnotaurus no tenía necesariamente plumas ha sido criticada ya que las impresiones no cubren todo el cuerpo. , encontrándose sólo en la región lateral pero no en el dorso. [99] Un Carnotaurus adulto pesaba alrededor de 2 toneladas, [100] y los mamíferos de este tamaño y más grandes tienen pelo muy corto y escaso o piel desnuda, por lo que tal vez la piel de Carnotaurus no nos dice nada sobre si los terópodos no celurosaurios más pequeños tenían plumas. . Se sabe que el tiranosáurido Yutyrannus poseía plumas y pesaba 1,1 toneladas. [100]
Las impresiones cutáneas de Pelorosaurus y otros saurópodos (dinosaurios con cuerpos de elefantina y cuellos largos) revelan grandes escamas hexagonales, y algunos saurópodos, como Saltasaurus , tenían placas óseas en la piel. [101] La piel de los ceratopsianos consistía en grandes escamas poligonales, a veces con placas circulares dispersas. [102] Los restos "momificados" y las impresiones de la piel de hadrosáuridos revelan escamas de guijarros. Es poco probable que los anquilosáuridos, como Euoplocephalus , tuvieran aislamiento, ya que la mayor parte de su superficie estaba cubierta de protuberancias y placas óseas. [103] Asimismo, no hay evidencia de aislamiento en los estegosaurios . Por lo tanto, el aislamiento y la elevada tasa metabólica detrás de su evolución pueden haberse limitado a los terópodos, o incluso solo a un subconjunto de terópodos. [ cita necesaria ] La falta de plumas u otro tipo de aislamiento no indica ectotermia o metabolismos bajos, como se observa en la relativa falta de pelo de la megafauna de los mamíferos, los cerdos, los niños humanos y el murciélago sin pelo son compatibles con la endotermia. [100]
Se han encontrado fósiles de dinosaurios en regiones cercanas a los polos en la época relevante, en particular en el sureste de Australia , la Antártida y la vertiente norte de Alaska . No hay evidencia de cambios importantes en el ángulo del eje de la Tierra , por lo que los dinosaurios polares y el resto de estos ecosistemas habrían tenido que hacer frente a la misma variación extrema de la duración del día a lo largo del año que ocurre hoy en latitudes similares (hasta un día completo sin oscuridad en verano y día completo sin luz solar en invierno). [104]
Los estudios de vegetación fosilizada sugieren que la vertiente norte de Alaska tuvo una temperatura máxima de 13 °C (55 °F) y una temperatura mínima de 2 °C (36 °F) a 8 °C (46 °F) en los últimos 35 millones años del Cretácico (ligeramente más frío que Portland , Oregón, pero ligeramente más cálido que Calgary , Alberta). Aun así, la vertiente norte de Alaska no tiene fósiles de grandes animales de sangre fría como lagartos y cocodrilos, que eran comunes al mismo tiempo en Alberta, Montana y Wyoming . Esto sugiere que al menos algunos dinosaurios no aviares eran de sangre caliente. [104] Se ha propuesto que los dinosaurios polares de América del Norte pueden haber migrado a regiones más cálidas a medida que se acercaba el invierno, lo que les permitiría habitar Alaska durante los veranos incluso si fueran de sangre fría. [105] Pero un viaje de ida y vuelta entre allí y Montana probablemente habría consumido más energía de la que produce un vertebrado terrestre de sangre fría en un año; En otras palabras, los dinosaurios de Alaska tendrían que ser de sangre caliente, independientemente de si emigraron o se quedaron durante el invierno. [106] Un artículo de 2008 sobre la migración de dinosaurios escrito por Phil R. Bell y Eric Snively propusieron que la mayoría de los dinosaurios polares, incluidos terópodos , saurópodos , anquilosaurios e hipsilofodontos , probablemente pasaban el invierno , aunque los hadrosáuridos como Edmontosaurus probablemente eran capaces de recorrer 2.600 km anuales (1.600 millas). ) viajes de ida y vuelta. [107] [108]
Es más difícil determinar el clima del sudeste de Australia cuando se depositaron los yacimientos de fósiles de dinosaurios hace entre 115 y 105 millones de años , hacia el final del Cretácico Inferior: estos depósitos contienen evidencia de permafrost , cuñas de hielo y suelos de montículos formados por el movimiento de hielo subterráneo, lo que sugiere que las temperaturas medias anuales oscilaron entre -6 °C (21 °F) y 5 °C (41 °F); Los estudios de isótopos de oxígeno de estos depósitos dan una temperatura media anual de 1,5 °C (34,7 °F) a 2,5 °C (36,5 °F). Sin embargo, la diversidad de la vegetación fósil y el gran tamaño de algunos de los árboles fósiles exceden lo que se encuentra hoy en ambientes tan fríos, y nadie ha explicado cómo dicha vegetación podría haber sobrevivido en las bajas temperaturas sugeridas por los indicadores físicos (a modo de comparación, Fairbanks) . , Alaska tiene actualmente una temperatura media anual de 2,9 °C (37,2 °F). [104] Una migración anual desde y hacia el sureste de Australia habría sido muy difícil para dinosaurios bastante pequeños como Leaellynasaura , un herbívoro de aproximadamente 60 centímetros (2,0 pies) a 90 centímetros (3,0 pies) de largo, porque las vías marítimas hacia el norte bloqueaban el paso. paso a latitudes más cálidas. [104] Las muestras de huesos de Leaellynasaura y Timimus , un ornitomímido de aproximadamente 3,5 metros (11 pies) de largo y 1,5 metros (4,9 pies) de alto en la cadera, sugirieron que estos dos dinosaurios tenían diferentes formas de sobrevivir a los inviernos fríos y oscuros: la muestra de Timimus tenía líneas de crecimiento detenido (LAG para abreviar; similar a los anillos de crecimiento ), y es posible que haya hibernado ; pero la muestra de Leaellynasaura no mostró signos de LAG, por lo que es posible que haya permanecido activo durante todo el invierno. [109] Un estudio de 2011 centrado en huesos de hipsilofodontes y terópodos también concluyó que estos dinosaurios no hibernaban durante el invierno, sino que permanecían activos. [110]
Algunos dinosaurios, por ejemplo Spinosaurus y Ouranosaurus , tenían en sus espaldas "velas" sostenidas por espinas que crecían a partir de las vértebras . (Esto también fue cierto, dicho sea de paso, para el sinápsido Dimetrodon .) Estos dinosaurios podrían haber usado estas velas para:
Pero se trataba de una minoría muy pequeña de especies de dinosaurios conocidas. Una interpretación común de las placas en el lomo de los estegosaurios es como intercambiadores de calor para la termorregulación, ya que las placas están llenas de vasos sanguíneos que, en teoría, podrían absorber y disipar el calor. [111]
Esto podría haber funcionado para un estegosaurio con placas grandes, como Stegosaurus , pero otros estegosaurios, como Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus y Kentrosaurus poseían placas mucho más pequeñas con una superficie de dudoso valor para la termorregulación. Sin embargo, recientemente se ha cuestionado la idea de utilizar placas de estegosaurio como intercambiadores de calor. [112]
La endotermia exige una respiración frecuente, lo que puede provocar una pérdida de agua. En las aves y los mamíferos vivos, la pérdida de agua se limita extrayendo la humedad del aire exhalado mediante cornetes respiratorios cubiertos de mucosa y láminas óseas cubiertas de tejido en la cavidad nasal. Varios dinosaurios tienen cornetes olfatorios, utilizados para oler, pero aún no se ha identificado ninguno con cornetes respiratorios. [113]
Debido a que la endotermia permite un control neuromuscular refinado, y debido a que la materia cerebral requiere grandes cantidades de energía para mantenerse, algunos especulan que un mayor tamaño del cerebro indica una mayor actividad y, por tanto, endotermia. El cociente de encefalización (EQ) de los dinosaurios, una medida del tamaño del cerebro calculada mediante endocasts cerebrales, varía en un espectro que va desde el de un pájaro hasta el de un reptil. Utilizando únicamente el EQ, los celurosaurios parecen haber sido tan activos como los mamíferos vivos, mientras que los terópodos y ornitópodos se encuentran en algún lugar entre los mamíferos y los reptiles, y otros dinosaurios se parecen a los reptiles. [113]
Un estudio publicado por Roger Seymour en 2013 añadió más apoyo a la idea de que los dinosaurios eran endotérmicos. Después de estudiar los cocodrilos de agua salada, Seymour descubrió que incluso si sus grandes tamaños podían proporcionar temperaturas corporales altas y estables, durante la actividad el metabolismo ectotérmico del cocodrilo proporcionaba menos capacidades aeróbicas y generaba sólo el 14% de la potencia muscular total de un mamífero endotérmico de tamaño similar antes de la fatiga total. . Seymour razonó que los dinosaurios habrían tenido que ser endotérmicos, ya que habrían necesitado mejores habilidades aeróbicas y una mayor generación de energía para competir y dominar a los mamíferos como animales terrestres activos durante la era Mesozoica. [114]
Parece que los primeros dinosaurios tenían las características que forman la base de los argumentos a favor de los dinosaurios de sangre caliente, especialmente extremidades erectas. Esto plantea la pregunta "¿Cómo se volvieron los dinosaurios de sangre caliente?" Las respuestas posibles más obvias son:
Los cocodrilos presentan algunos enigmas si se considera a los dinosaurios como animales activos con temperaturas corporales bastante constantes. Los cocodrilos evolucionaron poco antes que los dinosaurios y, después de las aves, son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, pero los cocodrilos modernos son de sangre fría. Esto plantea algunas preguntas:
Los cocodrilos modernos son de sangre fría pero pueden moverse con las extremidades erguidas y tienen varias características normalmente asociadas con la sangre caliente porque mejoran el suministro de oxígeno del animal: [117]
Entonces, ¿por qué la selección natural favoreció estas características, que son importantes para las criaturas activas de sangre caliente pero de poca utilidad aparente para los depredadores acuáticos de sangre fría que pasan la mayor parte del tiempo flotando en el agua o tumbados en las orillas de los ríos?
A finales de la década de 1980 se sugirió que los cocodrilos eran originalmente depredadores activos y de sangre caliente y que sus ancestros arcosaurios eran de sangre caliente. [89] [117] Más recientemente, estudios de desarrollo indican que los embriones de cocodrilos desarrollan primero corazones completamente de cuatro cámaras y luego desarrollan las modificaciones que hacen que sus corazones funcionen como tres cámaras bajo el agua. Utilizando el principio de que la ontogenia recapitula la filogenia , los investigadores concluyeron que los cocodrilos originales tenían corazones de cuatro cámaras y, por lo tanto, eran de sangre caliente y que los cocodrilos posteriores desarrollaron el bypass cuando volvieron a ser depredadores acuáticos de emboscada de sangre fría. [119] [120]
Investigaciones más recientes sobre las estructuras óseas de los arcosaurios y sus implicaciones para las tasas de crecimiento también sugieren que los primeros arcosaurios tenían tasas metabólicas bastante altas y que los ancestros de los cocodrilos del Triásico volvieron a tasas metabólicas más típicamente "reptilianas". [71]
Si esta opinión es correcta, el desarrollo de la sangre caliente en los arcosaurios (que alcanzó su punto máximo en los dinosaurios) y en los mamíferos habría requerido períodos de tiempo más similares. También sería consistente con la evidencia fósil:
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