El gavilán de Cooper ( Astur cooperii ) es un halcón de tamaño mediano originario del continente norteamericano y se encuentra desde el sur de Canadá hasta México. [2] Esta especie se ubicó anteriormente en el género Accipiter . Como en muchas aves rapaces , el macho es más pequeño que la hembra. [3] Las aves que se encuentran al este del río Misisipi tienden a ser más grandes en promedio que las aves que se encuentran al oeste. [4] Se confunde fácilmente con el gavilán de Cooper, más pequeño pero similar ( Accipiter striatus ) .
La especie fue nombrada en 1828 por Charles Lucien Bonaparte en honor a su amigo y colega ornitólogo, William Cooper . [5] Otros nombres comunes para el gavilán de Cooper incluyen: gran dardo azul , gavilán pollero , cruz voladora , gavilán gallina , gavilán codorniz , atacante y gavilán veloz . [6] Muchos de los nombres aplicados a los gavilanes de Cooper se refieren a su capacidad para cazar presas grandes y evasivas utilizando una agilidad extremadamente bien desarrollada. Esta especie caza principalmente aves de tamaño pequeño a mediano, pero también captura comúnmente pequeños mamíferos y, a veces, reptiles. [7] [8]
Al igual que la mayoría de los halcones relacionados, los halcones de Cooper prefieren anidar en árboles altos con una amplia cobertura de dosel y comúnmente pueden producir hasta dos a cuatro polluelos dependiendo de las condiciones. [2] [5] Los intentos de reproducción pueden verse comprometidos por el mal tiempo, los depredadores y las causas antropogénicas , en particular el uso de pesticidas industriales y otra contaminación química en el siglo XX. [7] [9] A pesar de las disminuciones debido a causas provocadas por el hombre, el ave sigue siendo una especie estable. [1]
El gavilán de Cooper fue descrito formalmente por el naturalista francés Charles Lucien Bonaparte en 1828 a partir de un espécimen recolectado cerca de Bordentown , Nueva Jersey. Él acuñó el nombre binomial Falco cooperii . [10] El epíteto específico y el nombre común fueron elegidos para honrar al naturalista William Cooper , uno de los fundadores del Liceo de Historia Natural de Nueva York (más tarde la Academia de Ciencias de Nueva York ) en la ciudad de Nueva York. Se conocen otros nombres comunes como el gran darter azul, gavilán pollo , gavilán gallina, gavilán mexicano, gavilán codorniz, atacante y gavilán veloz. [11] El gavilán de Cooper es un miembro del género Astur , a veces denominados halcones verdaderos (y cuyos miembros a veces se denominan comúnmente azores o gavilanes). Este género es el más diverso de todos en la familia Accipitridae , rica en especies , con casi 50 especies reconocidas, y también es el más diverso de todos los géneros de rapaces diurnas. [2] [12] El género Accipiter pareció diversificarse en los últimos millones de años debido a un aumento en las presas aviares accesibles. [13] [14] Parecen ser un género hermano de Circus o aguiluchos , aunque distantemente relacionado. [13] [15] Otros géneros más pequeños, incluidos Harpagus y Erythrotriorchis, también parecen tener alguna relación. [16] [17] Los estudios genéticos de tres especies asiáticas de Accipiter mostraron que pueden no ser un grupo monofilético , con varias divisiones de clados fuera de las líneas tradicionales de la subfamilia, e incluso el halcón pequeño de patas afiladas y acertadamente llamado ( Microspizias supercillocus ) parece agruparse fuera del género cerca de géneros muy diferentes como Buteo y Milvus . [18] Parece que el gavilán de Cooper fue el primer Accipiter que colonizó América del Norte, con un registro fósil bien definido que data de quizás entre 0,5 y 1 millón de años. La evidencia fósil muestra que el azor quedó en segundo lugar y, a pesar de la distribución considerablemente más amplia del gavilán de Cooper en comparación con las otras dos especies, los antepasados del gavilán de Cooper cruzaron el Puente Terrestre de Bering en último lugar. [5] [17] [19] [20]Las pruebas genéticas han indicado que el gavilán de Cooper está estrechamente relacionado con el azor norteño, con características superficiales similares del gavilán de Cooper al gavilán de Cooper, un pariente cercano del gavilán del Viejo Mundo , aparentemente obtenido a través de la evolución convergente . [17] [21] Un híbrido natural de un gavilán de Cooper y un azor norteño con características físicas intermedias se verificó a través de pruebas genéticas de un juvenil migrante en Cape May y se pensó que indicaba una expansión hacia el norte del área de distribución de Cooper en lugares históricos de azor. [22]
No se reconoce ninguna subespecie del gavilán de Cooper. [23] Una subespecie descrita previamente, A. c. mexicanus , fue descartada debido a que estaba débilmente diferenciada. [5] [7] [24] Sin embargo, la evidencia basada en marcadores genéticos muestra que las aves occidentales, como las de las poblaciones de Columbia Británica, están genéticamente diferenciadas de las del Alto Medio Oeste , lo que indica que el gavilán de Cooper estaba restringido a al menos dos refugios glaciares del Pleistoceno , con las Montañas Rocosas actuando como una barrera natural para el flujo genético entre los halcones de ambos lados durante la reproducción. [25] Varias de las otras especies de Accipiter similares de gran tamaño en las Américas parecen estar estrechamente relacionadas, posiblemente dentro de un complejo de especies , con el gavilán de Cooper, a saber, el gavilán bicolor , muy extendido por América Central y del Sur, y el gavilán chileno ( Accipiter chilensis ). [7] [15] [26] [27] Si bien existe cierto grado de diferenciación obvia de estas especies en apariencia, distribución y comportamiento, [2] más nebulosa es la relación del halcón de Cooper con el muy similar halcón de Gundlach de Cuba . En general, la relación entre el halcón de Cooper y el halcón de Gundlach es confusa y las pruebas genéticas indicaron que es posible (pero no seguro) que el halcón de Gundlach pueda ser insuficientemente distinto para calificar como una especie separada. [28] [26] [29] Es casi seguro que el halcón de Cooper al menos calificaría como la paraespecie del halcón de Gundlach y los datos han indicado una colonización e hibridación bastante recientes entre los dos halcones. [28] [26] [29]
El gavilán de Cooper es un halcón de tamaño mediano y relativamente grande para un astur . En comparación con especies relacionadas, tienden a tener alas de longitud moderada, una cola larga, a menudo graduada o incluso en forma de cuña y patas y dedos largos aunque moderadamente gruesos. [2] Sus ojos tienden a estar bien colocados hacia adelante en los lados de la cabeza relativamente grande y de aspecto cuadrado (aunque la cabeza puede verse algo redondeada si las plumas de la nuca se mantienen al ras) y un pico relativamente corto pero robusto. [2] Tienen picos ganchudos que están bien adaptados para desgarrar la carne de las presas, como es típico de las aves rapaces. [30] En general, los gavilanes de Cooper pueden considerarse reservados, a menudo posados dentro del dosel , pero pueden usar perchas más abiertas, especialmente en la parte occidental del área de distribución o en invierno, cuando pueden usar árboles sin hojas o aislados, postes de servicios públicos o tocones expuestos . [2] En los halcones posados, las puntas de las alas tienden a parecer cubrir menos de un tercio de la cola, a veces pareciendo apenas cubrir las plumas encubiertas. [2] Como adultos, pueden ser de un color azul grisáceo sólido o gris pardo por encima. [5] Los adultos suelen tener una corona bien definida de plumas de color marrón negruzco por encima de una nuca y cuello más pálidos que contrastan con sus mejillas rojizas rayadas. [2] Su cola es azul grisácea en la parte superior y pálida por debajo, barrada con tres bandas negras en un patrón bastante uniforme y terminando en una punta blanca bastante llamativa. [2] [31] La parte inferior del adulto muestra un poco de color base blanquecino superpuesto fuertemente con bandas rufas a canela gruesas e irregulares, aunque estas se estrechan en rayas marginales del eje alrededor de la garganta. Contra el color intenso del resto de la parte inferior, el crissum blanco puro en los adultos es llamativo. [2] Las hembras adultas pueden tener un color ligeramente más pardusco o grisáceo en la parte superior, mientras que algunos machos adultos pueden llegar, en raras ocasiones, a un color casi azul pálido. [5] Aunque se conocen pocas variaciones regionales en el plumaje, la coloración de los adultos en el noroeste del Pacífico es, en promedio, ligeramente más oscura en general. [7]Se registró un plumaje pálido aberrante en al menos cuatro aves en total de ambos sexos, todas ellas casi completamente blancas y sin vetas en la parte inferior. Estas aves tenían el color del dorso desvaído y carecían de barras marcadas en la cola. También se registró una hembra oscura aberrante. Cuando era joven, tenía el dorso de color marrón negruzco (en lugar de marrón medio) y plumas oscuras debajo con un color de fondo grisáceo apenas visible. Más tarde produjo un macho aberrante con características similares que logró emplumar. Los dos últimos fueron posibles casos de melanismo y tales variaciones oscuras son prácticamente inéditas en cualquier especie de Accipiter . [32]
Los ejemplares jóvenes de esta especie son generalmente de color marrón oscuro en la parte superior, aunque las plumas no son infrecuentes con bordes rojizos o canela y tienen un moteado blanquecino variable en la espalda, las coberteras de las alas y, principalmente, las escapulares. Los ejemplares jóvenes de Cooper tienden a tener rayas o lavados de color leonado en las mejillas, que terminan en una franja nucal clara, lo que les da una apariencia de capucha a diferencia de la apariencia de capucha de los adultos (algunos ejemplares jóvenes, a diferencia de los adultos, también pueden manifestar una supercilia delgada ). La corona es marrón en los ejemplares jóvenes en lugar de negruzca como en los adultos. La cola es similar a la del adulto, pero más marrón y, a veces, muestra una cuarta banda adicional. El juvenil tiene un color de base más blanco pálido a crema que los pájaros más viejos, con rayas oscuras variables en la garganta y rayas de color marrón medio, que aparecen tan bien definidas desde aproximadamente la garganta inferior hasta la parte inferior del pecho. El juvenil puede tener manchas o barras de color marrón a negro en los muslos con rayas negras delgadas que terminan principalmente en el vientre y una crissum blanca conspicua y coberteras infracaudales. [2] Los juveniles pueden tender a parecer más "desaliñados" y menos compactos que los adultos en la composición de las plumas. [33] En vuelo, aunque generalmente se los considera de tamaño mediano, los halcones de Cooper pueden parecer bastante pequeños. [5] Este efecto se enfatiza por las alas cortas en relación con la cola alargada (a diferencia de los halcones no relacionados, la envergadura suele ser menos del doble de ancha que la longitud total). [2] La especie tiende a tener alas redondeadas, una cola larga y redondeada y patas largas, al igual que otros Accipiters . [5] Los halcones de Cooper tienen un vuelo fuerte con batidos rígidos y planeos cortos, tendiendo a hacerlo con alas bastante niveladas con la muñeca empujada hacia adelante pero la cabeza proyectada constantemente. [2] Las 5 primarias funcionales externas están muescas en sus membranas internas, la más externa es la más larga, la siguiente más externa casi tan larga. [5] Cuando se elevan, estos halcones lo hacen con alas planas o, más comúnmente, ligeramente elevadas, con bordes delanteros bastante rectos. En contraste con el veteado vientre de los adultos, las alas están más o menos salpicadas de un color similar, con plumas de vuelo grisáceas pálidas y una cola con la punta blanca ancha, correspondientemente veteada de gris oscuro. Mientras tanto, la parte superior de los adultos es esencialmente toda gris azulada. Los juveniles son mayormente oscuros por encima, aunque manifiestan un efecto de capucha en la cabeza y bordes de color ante rojizo y, especialmente, moteado blanquecino, este último puede ser bastante evidente. Los juveniles son principalmente blanquecinos por debajo con vetas perfectamente oscuras en los revestimientos de las alas, el pecho, los flancos y los muslos, con barras en las axilas y las plumas de vuelo. La cola del juvenil tiene una punta y barras blancas anchas como los adultos, pero el color de fondo es un tono de gris más pálido. [2] [5]
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Los adultos tienen ojos que van del naranja claro al rojo, siendo los machos de un color promedio más oscuro, mientras que los de los juveniles son amarillos. [2] Entre 370 halcones reproductores de diferentes partes del área de distribución, los machos de 1 año generalmente tenían ojos naranja claro y las hembras de 1 año generalmente ojos amarillos. Mientras tanto, los machos de 2 o más años siempre tuvieron ojos consistentemente más oscuros que los ojos de las hembras de la misma edad relativa, y la mayoría de los machos de la edad tenían en gran parte ojos naranjas (40,4 %) o naranja oscuro (32,3 %), mientras que los ojos de las hembras en esta etapa eran naranja claro o más claros. A partir del segundo año, los ojos de los halcones de Cooper pueden oscurecerse aún más, pero dejan de oscurecerse poco después. Se encontró que los machos de 3 años o más tenían predominantemente naranja oscuro (37,3% frente al 21,6% de las hembras de edad similar), rojo (34,6% frente al 3,3% de las hembras de edad similar) o naranja medio (26,6% frente al 55% de las hembras de edad similar). [34] Por razones poco claras, muchos más adultos en Columbia Británica y Dakota del Norte (83% de los machos, 63% de las hembras) tenían ojos naranja oscuro o rojos (que también se manifestaron a una edad más temprana en Columbia Británica) que los halcones maduros en Wisconsin (49% de los machos, 14% de las hembras). Se encontró que la mayoría de las hembras mayores de 2 años en Wisconsin tenían ojos naranja claro. [35] El propósito del color de ojos brillante en los halcones puede estar correlacionado con la estimulación de alimentación de los polluelos (es decir, los objetos de color naranja o rojo más oscuro pueden ser más perceptibles y tienden a ser picoteados más que los colores más apagados). [36] Los ojos de este halcón, como en la mayoría de las aves depredadoras, miran hacia adelante, lo que permite una buena percepción de profundidad para cazar y atrapar presas mientras vuela a máxima velocidad. Los adultos tienen ceras de color amarillo verdoso y patas de color anaranjado a amarillo, mientras que estas partes en los juveniles son de un tono más pálido, de verde amarillento a amarillo. [2] [33] La muda prebásica comienza a fines de abril-mayo y demora aproximadamente 4 meses. La hembra generalmente comienza a mudar unos 7 a 10 días antes que el macho. Las mudas ocurren hacia adentro del cuerpo en las plumas del ala. La muda de la cola generalmente puede comenzar con las plumas medias de la cola, procediendo posteriormente a las coberteras superiores de la cola, comenzando también con las plumas medianas de las escapulares. [5] [37] Hasta el 36% de las plumas juveniles pueden retenerse en la segunda muda prebásica. [38] Se ha registrado una muda detenida en el período de anidación tardío, que a menudo se detiene después de que se muda la tercera primaria. Las mudas tienden a detenerse especialmente cuando los suministros de alimentos disminuyen durante la etapa de cría, y pueden reanudarse después de que el estrés de alimentar a los polluelos disminuye. [5] [37] [39]
Los halcones de Cooper son bastante variables en tamaño. Por lo general, hay una superposición mínima o nula en las dimensiones entre los sexos, y las hembras son considerablemente más grandes que los machos. [5] En promedio, puede ser aproximadamente un 20% más grande linealmente y alrededor de un 40% más pesada (aunque puede ser hasta un 125% más masiva). [2] Los halcones de Cooper más occidentales (aproximadamente al oeste de las Montañas Rocosas ) muestran un dimorfismo sexual ligeramente menos pronunciado que los halcones de la especie en otras partes. [40] El dimorfismo sexual en los halcones de Cooper se mide de manera más confiable por el tamaño del ala, el tamaño de la garra y luego la masa corporal. Aunque hay cierto margen de error, dentro de una región dada, las dimensiones de los dos sexos nunca se superponen en estos aspectos (pero pueden superponerse marginalmente en las longitudes del tarso y la cola). [41] En términos generales, las especies de Accipiter se encuentran entre las más sexualmente dimórficas en tamaño de todas las aves rapaces. [42] El dimorfismo sexual en los Accipiters puede deberse a una mayor eficiencia de los machos a través de un tamaño más pequeño y la agilidad resultante en la recolección de alimentos para el grupo familiar. Mientras tanto, la hembra puede estar mejor adaptada a los rigores de la crianza (incluyendo quizás la mayor parte de la defensa del nido) debido a su mayor tamaño, lo que también permite que los sexos compitan menos por las mismas fuentes de alimento. [3] [42] También se ha encontrado variación geográfica en el tamaño corporal, con más halcones del este que tienden a ser bastante más grandes en promedio que los que se encuentran en el oeste de América del Norte. [30] [43] Por el contrario, en el suroeste americano , la especie puede alcanzar sus tamaños más grandes, pero hay poca evidencia de que estas aves sean en promedio claramente más grandes que los individuos de cuerpo grande medidos en las partes más nororientales del área de distribución de la especie en América del Norte, desde el este de Dakota del Norte hasta Nueva Jersey . [7] [44] La variación de tamaño evidenciada en los halcones de Cooper es aparentemente la más pronunciada de cualquiera de las tres especies norteamericanas de Accipiter . [40] Sin embargo, los halcones de Cooper son una de las aproximadamente 25% de especies de aves estudiadas que no parecen corresponder a la regla de Bergmann (es decir, ser más grandes donde viven más al norte) y, en cambio, varían en tamaño mucho más según la longitud . [45] Además, los juveniles pueden diferir un poco en tamaño, tendiendo a ser ligeramente más livianos y más pequeños que los pájaros más viejos, pero no es infrecuente que tengan un promedio más largo en la cola y, especialmente, en la longitud del ala. [43] [46] La longitud total de las aves adultas puede variar de 35 a 46 cm (14 a 18 pulgadas) en los machos y de 42 a 50 cm (17 a 20 pulgadas) en las hembras.[5] [30] [31] La envergadura puede variar de 62 a 99 cm (24 a 39 pulgadas), con un promedio de alrededor de 84 cm (33 pulgadas). [5] [12] [47]
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La masa corporal, junto con las medidas estándar, se mide con mucha más frecuencia que la longitud total o la envergadura de las alas en diferentes poblaciones. [5] Los especímenes de museo del oeste de los Estados Unidos promediaron 280 g (9,9 oz) en 48 machos y 473 g (1,043 lb) en 20 hembras, mientras que los procedentes del este de los Estados Unidos promediaron 338 g (11,9 oz) en 16 machos y 566 g (1,248 lb) en 31 hembras. [48] El peso promedio de 104 halcones migratorios machos en Cedar Grove, Wisconsin fue de 342 g (12,1 oz) (los adultos promediaban un 4% más pesados que los juveniles), mientras que el promedio de 115 hembras migrantes fue de 518 g (1,142 lb) (los adultos promediaban alrededor de un 5,5% más pesados que los juveniles). [43] Se informó que una muestra diferente de halcones de Cooper de Wisconsin tenía un promedio de 327 g (11,5 oz) en machos (tamaño de muestra 60) y 580,3 g (1,279 lb) en hembras (tamaño de muestra 57). [46] En Cape May Point , Nueva Jersey , los pesos fueron similares a los de Wisconsin (aunque aparentemente solo se pesaron los juveniles en año de eclosión), con promedios de 339,2 y 347 g (11,96 y 12,24 oz) en dos muestras de machos y 518 y 530,3 g (1,142 y 1,169 lb) en las dos muestras de hembras. [4] [40] Los halcones migrantes en las montañas Goshute de Nevada eran significativamente más livianos que los del este, con 269 g (9,5 oz) en 183 machos de primer año y 281 g (9,9 oz) en 177 machos mayores y 399 g (14,1 oz) en 310 hembras de primer año y 439 g (15,5 oz) en 416 hembras mayores. [40] Los pesos fueron similares a los de los Goshutes en Marin Headlands , California, donde 50 machos (todos de primer año) promediaron 288 g (10,2 oz) y 117 hembras de primer año promediaron 417 g (14,7 oz). [40] [49] En promedio, entre principios y finales del verano, la masa promedio de los machos en Oregón fue de 280,7 g (9,90 oz) y la de las hembras fue de 488,4 g (1,077 lb). [37] Los pesos promedio de los halcones de Cooper de Oregón fueron aproximadamente un 19,4% más bajos en los machos y un 14,5% más bajos en las hembras que los de Wisconsin, pero los halcones de Oregón evidenciaron una menor variación estacional en el peso. [37] En Columbia Británica , los machos promediaron 295,8 g (10,43 oz) y las hembras promediaron 525,5 g (1,159 lb), mientras que en el oeste y este de Dakota del Norte, los machos promediaron 301,5 y 318,7 g (10,64 y 11,24 oz) y las hembras promediaron 514,3 y 563,3 g (1,134 y 1,242 lb). [7] [46] En el norte de Florida, los machos promediaron 288 g (10,2 oz) y las hembras 523 g (1,153 lb). [50]En general, los machos pueden pesar entre 215 y 390 g (7,6 y 13,8 oz) y las hembras entre 305,8 y 701 g (0,674 y 1,545 lb), siendo los halcones más ligeros generalmente los juveniles registrados en Goshutes, Nevada, y los más pesados conocidos los adultos de Wisconsin. [41] [51]
Entre las medidas estándar, la cuerda del ala puede variar de 214 a 252 mm (8,4 a 9,9 pulgadas) en los machos y de 247 a 278 mm (9,7 a 10,9 pulgadas) en las hembras. [2] [52] La cuerda del ala generalmente es proporcional a la masa corporal, siendo mayor en promedio en los halcones más pesados del este de Dakota del Norte, donde los machos promediaron 232,6 mm (9,16 pulgadas) y las hembras 264,3 mm (10,41 pulgadas), y en Wisconsin, donde los machos promediaron 236,9 mm (9,33 pulgadas) y las hembras 267,1 mm (10,52 pulgadas) (los de Cape May también son similares a esas dos muestras). Sin embargo, los halcones más pequeños y más occidentales, como los de las montañas Goshute, donde los machos midieron una media de 224,1 mm (8,82 pulgadas) y las hembras una media de 254,8 mm (10,03 pulgadas), y en Columbia Británica, con una media de machos de 227 mm (8,9 pulgadas) y media de hembras de 256,8 mm (10,11 pulgadas), tenían alas proporcionalmente más largas en relación con sus otras proporciones corporales. [7] [46] [41] La cola de los machos puede variar de 166 a 211 mm (6,5 a 8,3 pulgadas) y la de las hembras de 203 a 242 mm (8,0 a 9,5 pulgadas), consistentemente más de 200 mm (7,9 pulgadas) en las hembras y con un promedio de menos de 190 mm (7,5 pulgadas) en los machos. [2] [33] [41] [52] En longitud del tarso , los machos pueden variar de 55,2 a 73 mm (2,17 a 2,87 pulgadas), con un promedio de 64,1 mm (2,52 pulgadas) en especímenes de museo, y las hembras de 62 a 76 mm (2,4 a 3,0 pulgadas), con un promedio de 71,1 mm (2,80 pulgadas) en especímenes de museo. [2] [48] [41] [53] El culmen puede medir de 11,7 a 17,5 mm (0,46 a 0,69 pulgadas) en los machos, con un promedio de aproximadamente 16 mm (0,63 pulgadas), y de 17,5 a 23 mm (0,69 a 0,91 pulgadas) en las hembras, con un promedio de aproximadamente 19 mm (0,75 pulgadas). [48] [41] [52] [54] La garra del hallux , la garra trasera agrandada que presentan casi todos los accipítridos, puede medir de 17 a 21,7 mm (0,67 a 0,85 pulgadas) en los machos, con un promedio de aproximadamente 19,2 mm (0,76 pulgadas), y de 19,8 a 26,7 mm (0,78 a 1,05 pulgadas) en las hembras, con un promedio de aproximadamente 23,3 mm (0,92 pulgadas). [41] [52] La almohadilla plantar de los halcones de Cooper puede medir en los machos de 61 a 70,2 mm (2,40 a 2,76 pulgadas), con un promedio de 66 mm (2,6 pulgadas) en 42, y en las hembras de 74,1 a 83,5 mm (2,92 a 3,29 pulgadas), con un promedio de 76,8 mm (3,02 pulgadas) en 23. [44] Por razones poco claras, se encontró que los halcones de cuerpo más pequeño encontrados en Columbia Británica tenían patas proporcionalmente más grandes, con una longitud media de los dedos entre sexos de 37,3 mm (1,47 pulgadas), que los de cuerpo más grande en Wisconsin. [55]
Algunos autores han afirmado que durante la cría los halcones de Cooper pueden emitir más de 40 variaciones de llamada, lo que los ubicaría como los que tienen una de las colecciones de llamadas más variadas registradas para cualquier rapaz. Sin embargo, muchas de estas variaciones son probablemente bastante sutiles (diferencias marginales en dureza, claridad, ritmo y volumen) y otros autores han diagnosticado solo cuatro tipos de llamada en general. [5] [56] [57] El llamado típico de un halcón de Cooper es un aullido áspero y cacareante. Este llamado puede traducirse como keh-keh-keh ..., los machos tienden a tener una voz más aguda, menos áspera y de ritmo más rápido que las hembras. [2] [33] Sin embargo, algunas variantes emitidas por los machos fueron sorprendentemente más profundas que la versión de las hembras de dichas llamadas. [58] Una versión aún más modulada y estridente se da durante el coro del amanecer. [33] Algunos estudios han indicado que las parejas que anidan en áreas boscosas más profundas pueden vocalizar con mayor frecuencia debido a líneas de visión inferiores. [57] Sin embargo, los halcones que anidan en áreas urbanas de Arizona no parecen vocalizar menos que sus contrapartes que anidan en áreas rurales. [59] Quizás haya alguna evidencia de que las voces de los halcones individuales pueden volverse más graves con la edad. [33] Cuando llega con comida al nido o mientras se exhibe durante el cortejo, el macho puede emitir un llamado kik similar al del chotacabras , aparentemente este llamado es más frecuente en parejas que utilizan bosques más espesos. [7] [33] [57] Con poca frecuencia, las hembras también pueden emitir el llamado kik , aparentemente cuando buscan a su pareja o juntan materiales para el nido. [57] Se han registrado muchos llamados suaves en interacciones íntimas o "conversacionales", exclusivamente entre parejas reproductoras y entre madres y sus crías. [2] [5] El llamado inicial de los jóvenes es un pío o chirrido , que cuando son jóvenes se transforma en un llamado de hambre penetrante, eeeeeeee-oo o tseeeee-ar (entre diferentes transliteraciones). [2] [7] [60] Los llamados más agudos de los jóvenes pueden incluso extenderse a las hembras que anidan durante su primer año mientras aún están en plumaje inmaduro. [33] Las hembras tienen lo que a menudo se considera su propio grito de hambre, whaaaa , que se escucha especialmente en áreas con alimentos más pobres, cuando aparece el macho. [7] [59] Sin embargo, las hembras whaaaaEl llamado también se ha emitido en diferentes contextos, como durante la construcción del nido y durante una exhibición de "inclinación postural", y algunos autores dedujeron que puede ser un medio de comunicar al macho que no es peligroso para él acercarse a ella (ya que las hembras de Accipiter pueden ser peligrosas para los machos mucho más pequeños). [56] [57] [61] Generalmente, los halcones de Cooper son silenciosos fuera de la temporada de reproducción. [2] Sin embargo, rara vez se sabe que algunos machos que parecen estar aislados de otros halcones de su especie llaman durante el invierno. [62]
Las especies de Accipiter en América del Norte son posiblemente las rapaces más desconcertantes de identificar en el continente. [63] [64] [65] Las otras dos especies en América del Norte son el gavilán de Cooper ( Accipiter striatus ), más pequeño, y el azor norteño ( Accipiter gentilis ), más grande. En comparación con los otros dos Accipiters , los de Cooper tienen una cantidad intermedia de plumas en la parte superior del tarso, así como una longitud relativa intermedia del dedo medio y proporciones oculares, pero tienen relativamente la cola más larga y las alas más cortas de los tres. [5] El gavilán de Cooper y el de Cooper son muy similares (a veces considerados casi idénticos) en características de plumaje en todas las etapas de desarrollo. [2] [64] La mayoría de los gavilanes de Cooper son considerablemente más grandes que la mayoría de los gavilanes de Cooper. [5] En general, la especie de Cooper es del tamaño de un cuervo , con los machos aproximadamente del tamaño de un cuervo pequeño y las hembras del tamaño de un cuervo grande , mientras que la mayoría de los halcones de Cooper son aproximadamente del tamaño de un arrendajo grande . [33] También en la mano, los halcones de Cooper y los halcones de Cooper pueden distinguirse con bastante fiabilidad por sus tamaños, siendo el macho más pequeño de Cooper siempre más pesado y con garras más grandes que la hembra más grande de halcón de Cooper (con una diferencia del 97-98% en las dimensiones del ala y la cola). [40] [41] Sin embargo, en el campo, especialmente cuando los halcones deben identificarse a distancia o en ángulos desfavorables (como cuando migran) o con una mirada breve (como cuando cazan), incluso los observadores de aves experimentados pueden no siempre ser capaces de distinguir con certeza las dos especies, especialmente las hembras de halcones de Cooper frente a los machos de tamaño casi similar. [63] [66] El gavilán de Cooper generalmente muestra un aspecto más delgado y ligero, con rasgos más delicados, y tiene alas relativamente más largas y una cola más corta y cuadrada con una punta blanca mucho más delgada. Otra ligera diferencia puede notarse en el plumaje a través de que los gavilanes de Cooper carecen de la apariencia encapuchada de los adultos (son más encapuchados) y son generalmente un poco más oscuros en la parte superior. Los gavilanes de Cooper juveniles, al estudiarlos con relativa calma, se pueden ver que difieren de los juveniles de Cooper al tener supercilias más claras, mejillas más marrones y moteado blanquecino menos extenso en la parte superior y también vetas más gruesas en la parte inferior que se extienden más hacia el vientre. [2] [63] Las partes desnudas, en su mayoría distinguibles también a corta distancia, se diferencian por los ojos más centrados y claramente relativamente más grandes y las patas notablemente parecidas a palitos de los gavilanes de Cooper. [2][64] Sin embargo, a menudo estas características pueden ser difíciles o imposibles de discernir cuando los halcones se ven en la naturaleza. [2] [63] [67] Más distintiva en el campo es la cabeza más grande y más saliente de los halcones de Cooper voladores en lugar de la cabeza compacta y redondeada de los de espinillas afiladas que apenas parecen exceder el borde delantero de las alas en vuelo. [63] [64] [65] [68] A veces se considera que el de Cooper parece una "cruz voladora" en comparación con los de espinillas afiladas. Los halcones Accipiter de todas las especies se ven principalmente volando con aleteos rápidos y consecutivos y un planeo corto (a veces abreviado como "flap-flap-glide"), aunque la especie también puede planear. [69] [70] Sin embargo, el gavilán de Cooper tiene un vuelo más boyante con aleteos más rápidos y planea con alas más planas (aunque nuevamente las variaciones en el campo hacen que estas características estén lejos de ser infalibles). [63] [64] [68]
En cuanto al azor norteño, el macho más pequeño sigue siendo generalmente "claramente" más grande que la mayoría de las hembras grandes de azor de Cooper. [2] En las montañas Goshutes, los azores machos migrantes se superponían con las hembras de azor de Cooper solo en la longitud de la cola y el tarso, y la masa corporal era especialmente bastante distinta. [41] En Oregón, los azores machos tenían en promedio no menos de un 34% más de masa que las hembras de azor de Cooper, sin embargo, la almohadilla plantar de las hembras de Cooper era casi del mismo tamaño (7% más grande en promedio en estas últimas) que los azores machos (estas pueden ser características adaptadas a la obtención de aves como presa más que como las rapaces que cazan aves tienden a tener una morfología de pie más alargada). [37] [71] Proporcionalmente, los azores tienen alas más largas y anchas, cola más corta y una forma general más parecida a la de Buteo . [2] [64] Los azores adultos también tienen supercilias anchas, un color gris pálido en la parte inferior y una coloración mucho más oscura en la espalda. Si se observan desde una perspectiva razonable, los azores adultos tienen un aspecto muy diferente y es difícil confundirlos con cualquier azor de Cooper. [5] Mientras tanto, el azor juvenil tiene los bordes superiores mucho más pálidos que el azor de Cooper más pequeño, incluido un panel formado a lo largo de las coberteras alares más grandes. Por debajo, los azores juveniles tienen rayas más gruesas de un color marrón más oscuro que los azores de Cooper juveniles. Además, las bandas de la cola están desplazadas en los azores, lo que crea un efecto de zigzag en la cola, a diferencia de las barras uniformes en los azores de Cooper juveniles. [2] [7] Sin embargo, una vez más, las hembras de azor de Cooper y los machos pueden acercarse al mismo tamaño y el plumaje juvenil no muy diferente de las dos especies puede llevar a una identificación errónea regular, especialmente para aquellos con menos experiencia previa en la observación de los azores más escasos. [63] [64] [68] La forma más confiable de distinguir un Accipiter juvenil grande en el campo son las diferentes proporciones de las dos especies, seguidas por las rayas más densas debajo y las bandas irregulares de la cola del azor. [63] [65] Para el gavilán de Cooper, puede haber una posible y marginal superposición con el gavilán bicolor ( Accipiter bicolor ) en el sur de México y América Central. Esta última especie de forma y tamaño similares pero en todas las edades generalmente no está marcada con barras o rayas debajo, también con un manto más o menos uniforme. [2] [12] Los gavilanes de Cooper que migran vagabundos a Cuba pueden aparecer muy raramente junto con otro pariente cercano, el gavilán de Gundlach ( Accipiter gundlachi), que es bastante similar en la mayoría de los aspectos al gavilán de Cooper, pero es ligeramente más grande con un tono más oscuro en la espalda y el sombrero, una mejilla gris, un color rojizo más denso y rico en la parte inferior y el panel del ala en los adultos y rayas más oscuras y pesadas en la forma juvenil. [2] [12] [28] [72] Es menos probable que se confundan con un gavilán de Cooper algunos gavilanes buteoninos como los gavilanes grises ( Buteo plagiatus ), los gavilanes de carretera ( Rupornis magnirostris ) (en México y puntos al sur) y los gavilanes de alas anchas ( Buteo platypterus ) que son todos similares en tamaño al de Cooper, así como el gavilán de hombros rojos ligeramente más grande ( Buteo lineatus ). Incluso los gavilanes buteoninos más similares tienen proporciones notablemente diferentes a las de un gavilán de Cooper, poseyendo alas relativamente mucho más largas y una cola mucho más corta. Dados puntos de vista razonables, todas estas especies son bastante a extremadamente diferentes en plumaje incluso en forma juvenil. [2] [63]
El área de reproducción del gavilán de Cooper se extiende desde el sur de Canadá hasta el norte de México. En el sur de Canadá, se reproducen (pero normalmente no invernan) en las partes meridionales de las provincias de Columbia Británica , Alberta, Saskatchewan , Manitoba, Ontario y Quebec hasta el extremo suroeste de Nueva Escocia . [73] Alcanzan sus límites septentrionales como reproductores aproximadamente en el Parque Nacional Jasper y Cedar Lake, Manitoba . [1] [2] [74] Los gavilanes de Cooper viven casi en todo Estados Unidos contiguos , exceptuando algunas partes de las Grandes Llanuras del sur , así como quizás un poco del noroeste de Maine y el extremo norte de Montana . Su área de reproducción termina justo antes de la parte sur de los estados de la Costa del Golfo , el sur de Florida , el extremo sur de Texas y todo el noroeste de México excepto el interior. [1] [75] Su área de reproducción en México consiste en el norte de Baja California , las montañas desde el este de Sonora y Chihuahua hasta Durango , también recientemente en el norte de Coahuila , anteriormente al este hasta Nuevo León y al sur hasta Michoacán y posiblemente todavía en Guerrero . [76] [77] En Oaxaca , los registros muestran que la especie ha sido registrada durante todo el año con la primera reproducción confirmada reportada en 2001. [78] [79] En invierno, se encuentran hasta la mitad sur de Washington , los dos tercios del sur de Idaho y Wyoming , el sur de Dakota del Sur , las partes meridionales de Minnesota , Wisconsin y Michigan , el extremo suroeste de Ontario, el suroeste y sureste de Nueva York y Nueva Inglaterra hasta todo excepto el noroeste de Massachusetts y hasta la parte sureste de Nueva Hampshire . [1] [2] En invierno, se distribuyen regularmente por las partes del sur de los Estados Unidos donde no se reproducen, como todas las áreas de la Costa del Golfo y en el sur de Florida . [1] [5] Los gavilanes de Cooper que pasan el invierno son comunes en prácticamente todas las partes de México, pero se vuelven menos frecuentes en Guatemala.y puntos aislados de la frontera de Honduras y Nicaragua , donde la especie se considera "poco frecuente pero regular", así como en el centro y sur de Costa Rica y quizás el norte de Panamá . [1] [80] [81] [82] [83] [84] Se han registrado vagabundos en Colombia . [85] Hay varios registros acumulativos de gavilanes de Cooper que también aparecen en Cuba en épocas de migración, pero en general la especie todavía se considera una vagabunda en lugar de una especie de aparición regular allí. [28] [26]
Los halcones de Cooper tienden a aparecer en varios tipos de bosques templados caducifolios y bosques mixtos . [2] También se adaptan en todas las estaciones a las regiones montañosas boscosas , especialmente las colinas . La especie también puede sentirse como en casa en algunos bosques puros de coníferas , incluida la parte extrema sur de la taiga , pero también en muchas partes del oeste. [47] [86] [87] [88] La especie puede habituarse favorablemente mientras se reproduce a varios tipos de bosques abiertos , incluidos pequeños lotes boscosos , bosques ribereños en país seco , bosques de piñones , tierras de cultivo y llanuras aluviales . [2] [80] [89] [90] De hecho, algunos autores sintieron que la especie aumentó localmente en partes boscosas de las Montañas Rocosas después de la fragmentación del hábitat humano de áreas forestales que alguna vez fueron continuas. [5] También se ha informado de adaptabilidad a la fragmentación forestal en otras partes del área de distribución. [91]
En áreas de bosque más denso, estos halcones tienden a preferir un fácil acceso a bordes , claros , caminos y vías fluviales . [2] [5] [92] Por ejemplo, la distancia promedio entre vías fluviales y nidos en Wisconsin y Utah fue de 66,1 y 224 m (217 y 735 pies), respectivamente. [93] [94] Sin embargo, en los Apalaches , no parecía haber una preferencia detectable por el acceso al agua. [95] Los bordes de los bosques, en particular, tienden a ser clave, ya que son los principales terrenos de caza para estos halcones. [96] [97] Los halcones de Cooper generalmente se encuentran a elevaciones desde el nivel del mar hasta los 2500 m (8200 pies), con menor frecuencia hasta los 3000 m (9800 pies). En el suroeste de Estados Unidos y el noroeste de México, comúnmente se los considera un ave de colinas boscosas, que a menudo habita por encima de los 1000 m (3300 pies). [2] [39] Aunque a menudo viven en áreas donde predominan los árboles caducifolios, casi en toda su área de distribución suelen sentirse atraídos por rodales de coníferas, que, debido a su densidad, proporcionan un refugio más extenso y quizás un sitio de anidación más resistente. [7] Por lo tanto, en áreas como Massachusetts y Wisconsin, utilizan con mayor frecuencia rodales de pinos blancos ( Pinus strobus ). [6] [93] Estudios adicionales en Wisconsin mostraron que los rodales de coníferas exóticas ahora sustentan a muchos gavilanes de Cooper incluso donde hay bosques nativos disponibles. [98] Los rodales de árboles caducifolios nativos altos todavía pueden usarse ampliamente en otros lugares, es decir, hayas americanas ( Fagus grandifolia ) en Nueva York (casi el 40% de los árboles de nido utilizados) y robles en Maryland (60% de los árboles utilizados como nidos). [7] Esta especie a menudo prefiere bosques bastante maduros, es decir, en dos áreas diferentes de Oregón , los halcones de Cooper prefirieron áreas con árboles de 30 a 60 años (y 656 árboles por ha) y de 50 a 70 años (y 1159 árboles por ha), respectivamente. [92] En promedio, se encontró que el número de árboles por hectárea en Arkansas era de 935,7. [86] La cobertura del dosel es clave para la anidación de los halcones de Cooper, y debe ser como mínimo de alrededor del 55 al 70 %, con un promedio del 55 % en Wisconsin y del 69,8 % en Arizona. [99] [100] [101]
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Más que el hábitat de reproducción, el hábitat de invernada parece ser altamente oportunista. Se pueden encontrar en cualquier entorno con algunos árboles, incluidos bosques abiertos , parques y áreas de matorrales . [2] [7] En América Central, se han registrado a los gavilanes de Cooper invernando en hábitats inusuales, como bosques nubosos atrofiados y pastizales montañosos sin árboles . [2] [102] En la mayor parte de su área de distribución, los gavilanes de Cooper han demostrado ser algo adaptables a todos los gradientes de desarrollo humano , incluidas las áreas urbanizadas, e incluso pueden anidar en muchas ciudades. [80] [103] [104] Alguna vez se pensó que eran reacios a las ciudades y pueblos, pero ahora son aves urbanas y suburbanas bastante comunes incluso cuando anidan. La especie puede incluso utilizar árboles aislados en suburbios, parques industriales y centros comerciales, aunque los grandes parques urbanos y otros hábitats boscosos disponibles suelen ser los preferidos en dichas áreas cuando anidan. [5] [7] [105] [106] Las ciudades proporcionan una gran cantidad de especies de presas, como palomas y tórtolas , y especies invasoras de aves que el gavilán de Cooper puede cazar. [31] La evidencia de una población bien estudiada en la ciudad de Tucson , Arizona, muestra que los gavilanes de Cooper son ahora considerablemente más comunes dentro de la ciudad que en otras partes de las regiones circundantes. [107] A pesar del éxito de los gavilanes de Cooper en Tucson, los intentos de encontrar actividad reproductiva en Phoenix y Casa Grande no tuvieron éxito; se cree que la temperatura ambiente era demasiado alta o superaba los niveles de tolerancia térmica. [108] Aunque es más adaptable en hábitat que el gavilán de Cooper, los estudios de Pensilvania han indicado que la especie todavía prefiere, con mayor frecuencia, grandes extensiones de bosque para reproducirse y migrar a áreas fragmentadas y desarrolladas. [109] De manera similar, en Tennessee , se encontró que para los gavilanes de Cooper que pasan el invierno las áreas boscosas eran el 73% de los hábitats utilizados, lo que es mucho más frecuente que los bosques disponibles en los alrededores (con solo el 46% restante boscoso). [110]
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El gavilán de Cooper es un Accipiter típico en todos los aspectos. [2] Esta especie tiende a ser activa más temprano en la mañana que los gavilanes de Cooper y los gavilanes euroasiáticos ( Accipiter nisus ) y generalmente es mucho más probable que esté activa en la mañana que en la tarde. [111] Estos halcones pueden tomar fácilmente las coníferas para dormir , generalmente durmiendo con la cabeza metida. [2] [104] Durante las horas del día, tienden a acicalarse mientras están sentados en una percha unas 11 veces al día, y pueden tardar entre 1 y 20 minutos en hacerlo. [56] Cuando buscan agua para beber, los gavilanes de Cooper parecen preferir acudir a vías fluviales relativamente aisladas. [112] En regiones más áridas , los gavilanes de Cooper pueden buscar cuerpos de agua artificiales para beber (especialmente en el paso). [113] Aunque es un comportamiento poco común, ahora hay varios registros de halcones juveniles de la especie que se tumban boca arriba a lo largo de una rama (o raramente en el suelo), aparentemente como una forma de tomar el sol . [114] Los halcones de Cooper pueden caminar sobre el suelo para recolectar materiales para el nido, así como para cazar. [115] Los halcones de Cooper tienen una masa muscular bien desarrollada que impulsa su vuelo, especialmente ayudando con la aceleración durante las cacerías y cuando llevan presas pesadas. Sin embargo, algunas otras aves no rapaces pueden tener una muscularidad similar en relación con su masa, como el ganso canadiense ( Branta canadensis ) e incluso los somormujos picogordos ( Podilymbus podiceps ), y estas amplias masas musculares pueden estar correlacionadas con el comportamiento migratorio (en lugar de la caza). [116] Se ha registrado que los halcones de Cooper realizan un vuelo exagerado, similar al de los chotacabras , en circunstancias que no son de cortejo, como durante la migración o por parte de polluelos recientes. [60] [117] Durante la última etapa de anidación, se registró que los padres del gavilán de Cooper durante el día en Utah realizaban vuelos planeados el 8,4 % del tiempo para los machos y el 8,1 % del tiempo para las hembras, con un 6,4 % y un 2,8 % más del tiempo en diferentes tipos de vuelos, posados el resto del tiempo (alrededor de 2 a 6 minutos en cada percha intercalados con vuelos breves). [97] Otro estudio encontró que el 13,7 % y el 10,7 % de la luz del día en esta última etapa de reproducción se dedicaban al vuelo, el resto del tiempo posados, con períodos ocasionales de inactividad en posados de alrededor de 15 a 40 minutos. Sin embargo, esa inactividad podría durar hasta 5 horas durante fuertes lluvias.[118] Los adultos en edad reproductiva generalmente se comportan de manera agonística cuando hay un intruso de su sexo presente; 11 respuestas mostraron que las respuestas de los machos consistieron en el 64% de las provocaciones, el 9% de las veces por parte de las hembras y ambos miembros el 27% de las veces. [119] Se registraron interacciones agresivas frecuentes entre hembras, a menudo de un año y de segundo año frente a hembras mayores. [120] La exhibición de amenaza del halcón de Cooper parece consistir en bajar la cabeza, levantar la "cresta" (tracto capital), estirar las alas, extender la cola y realizar vocalizaciones. [7] Los niveles de estrés, como lo indica un estudio de los niveles de corticosterona , se consideraron bastante altos cuando los investigadores manipulan halcones, particularmente en los machos (lo que indica que experimentan niveles más altos de estrés que las hembras). [121] El gavilán de Cooper es objeto de acoso frecuente por parte de varias aves y algunos mamíferos, con buena razón, pero la evidencia muestra que incluso los principales tipos de presas como los arrendajos a veces se abstienen de participar en un acoso total de un gavilán de Cooper, tal vez debido al riesgo de acercarse demasiado a este depredador muy ágil, que en un instante puede darse vuelta y matar a un miembro de la turba. Por lo tanto, los gavilanes menos peligrosos como los Buteos son atacados con más vigor que los más peligrosos gavilanes de Cooper. Muchas presas potenciales limitarán su respuesta a un gavilán de esta especie a regañarlos verbalmente y/o intentar escapar antes de que ocurra un ataque. [122] [123] [124]
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Al igual que la mayoría de las aves rapaces diurnas en el hemisferio norte , el gavilán de Cooper es un migrante parcial . Tienden a ser más migratorios en el norte y en gran parte o parcialmente sedentarios en el resto del mundo. [2] [5] Con excepciones individuales, los halcones de la especie migran en gran medida fuera de casi toda su área de distribución en el sur de Canadá, así como a las partes más frías del noroeste del Pacífico , esencialmente todo Montana y partes del norte de los estados circundantes, las Dakotas (excepto el sur de Dakota del Sur ), las partes del norte de los estados de los Grandes Lagos , el norte de Nueva York y gran parte de Nueva Inglaterra . [1] [2] A pesar de estar clasificados como sedentarios, los estudios de anillamiento han revelado que muchos gavilanes de Cooper al sur de las poblaciones migratorias típicas participan en alguna variedad de movimientos estacionales de invierno. [125] Se determinó mediante isótopos estables que los migrantes en los Cayos de Florida se originaron en los estados del Atlántico medio y el sureste de los Estados Unidos, ambos (en gran parte) al sur del área de distribución migratoria típica. [126] Mientras que las hembras en las áreas urbanas de Tucson eran sedentarias (99%), alrededor del 6% de las hembras fuera de las áreas urbanas no permanecían en sus zonas de reproducción durante el invierno. [127] En Columbia Británica , muchos adultos no son migratorios, pero los juveniles tienden a migrar. [128] Desde la región de los Grandes Lagos en particular, los migrantes parecen dispersarse en múltiples direcciones hacia el sur. [5] [129] Los movimientos multidireccionales, incluso hacia el norte, así como potencialmente en cualquier otra dirección, son más comunes de lo que se pensaba anteriormente en esta y otras aves rapaces migratorias, lo que se ha descrito anteriormente como "un método ineficiente e indirecto de 'retorno'". [130] Sin embargo, llegar a regiones donde hay hábitat y presas adecuadas es probablemente mucho más significativo en los movimientos estacionales de las aves rapaces que las preocupaciones climáticas. [5] [131] Se han encontrado pruebas bastante sólidas de la migración habitual hacia el norte por parte de los gavilanes de Cooper desde el centro y sur de California , generalmente en distancias bastante cortas, a menudo menos de 320 km (200 mi). Sin embargo, los tres movimientos de mayor distancia desde el sur de California fueron todos hacia el norte, es decir, de 616 a 993 km (383 a 617 mi). [128] [132] Los gavilanes de Cooper se originaron en el norte de California.Generalmente migran hacia el sur, principalmente invernando en México, aunque a veces recorren hasta 1.637 km (1.017 mi) hasta América Central. [132] En Lansing, Michigan , se ha encontrado evidencia de que individuos del gavilán de Cooper se dedican anualmente a las mismas zonas de invernada, presumiblemente debido a su alta calidad. [133]
Los movimientos migratorios en otoño son generalmente entre finales de agosto y mediados de octubre, con un pico a finales de septiembre y principios de octubre en el este , pero a veces la migración se extiende hasta noviembre. [5] [134] Mientras tanto, la migración primaveral hacia el norte puede ser en cualquier momento desde finales de febrero hasta mayo, y los últimos salen de México en abril y los individuos muy tardíos pasan por el sur de Texas a finales de mayo. [2] [5] Generalmente, la migración primaveral es más dispersa y menos consistente que la migración otoñal. [7] Hay evidencia de la región de los Grandes Lagos de que la migración primaveral está ocurriendo antes debido al calentamiento de las temperaturas en los últimos años. [135] El paso parece estar programado para coincidir con el de su presa principal, aves de tamaño mediano. [5] En la migración, los juveniles de primer año preceden a los halcones de dos años que a su vez preceden a los adultos cuando se mueven hacia el sur en otoño. Además, las hembras de todas las edades tienden a migrar antes y pasar más tiempo en los cuarteles de invierno que los machos de la misma edad, estos últimos permaneciendo relativamente al norte y viajando de regreso antes. [2] [134] [136] Curiosamente, el gavilán de Cooper (a pesar de los tiempos de migración aún más dimórficos entre sexos) no mostró una fuerte diferencia en la distancia en la migración entre los sexos, a diferencia de las hembras de Cooper que a veces pueden moverse considerablemente más lejos que los machos. [125] En los sitios regulares de migración occidental, la diferencia promedio en el tiempo de paso de los gavilanes de Cooper de las hembras anteriores y los machos posteriores de la misma edad fue de cinco días. [137] En Marin Headlands , la migración de los sexos difirió en 6 días en hembras y machos juveniles de primer año y en 11 días en hembras y machos mayores. [136] Al igual que otros Accipiters (pero a diferencia de los halcones ), los de Cooper parecen no comenzar a moverse hasta que el día es más cálido y se pueden usar las corrientes térmicas . [5] Durante la migración, prefieren las crestas montañosas y las costas , que coinciden con las rutas de las aves rapaces migratorias en general. [7] Esta especie parece poder cruzar algunos cuerpos de agua a diferencia de la mayoría de los halcones de Cooper, pero rara vez lo hace en grandes masas de agua. [5] Sin embargo, se los ha visto aparecer en proximidades oceánicas como los Cayos de Florida y Cuba , por lo que son capaces de cruzar masas de agua más grandes de lo habitual. [28] [138] Se cree que los halcones de Cooper también evitan las Grandes Llanuras.También durante la migración. [43] Como muchas otras aves rapaces, los halcones de Cooper prefieren los fuertes vientos del noroeste durante su paso otoñal. [139] [140]
En sitios de migración costera como Cape May , los halcones de Cooper de primer año se encuentran con mucha más regularidad que los individuos más viejos, y los halcones de Cooper juveniles representan el 92,7% de los individuos registrados de la especie (los juveniles de varias otras especies de rapaces también parecen preferir la migración costera sobre la montañosa cuando está disponible). [141] [142] En Cape May, los halcones de Cooper son la tercera especie de rapaz más comúnmente registrada en paso detrás del halcón de Cooper y el cernícalo americano ( Falco sparverius ), pero son mucho menos numerosos en migración o en invierno en las cercanas ubicaciones de Delaware Bayshore en Nueva Jersey que varias otras especies de rapaces. [143] Curiosamente, en las montañas Manzano y Goshute , los halcones de Cooper juveniles eran aproximadamente el doble de numerosos que los halcones de Cooper juveniles, pero el número de adultos vistos pasando de las dos especies fue aproximadamente el mismo. [137] En la observación de halcones en Cedar Grove, Wisconsin , el halcón de Cooper no estaba entre las especies más regulares, siendo la sexta especie más frecuentemente registrada. [144] En el centro y suroeste de Idaho , el halcón de Cooper representó relativamente pocas de las aves rapaces registradas, es decir, el 3,45% de las 748 aves rapaces migratorias. [145] Se observó un volumen igualmente bajo en relación con otras especies de aves rapaces en el Parque Nacional de Yellowstone , donde el halcón de Cooper fue solo la novena especie más frecuentemente observada de 17 especies y tuvo un promedio de solo 50 halcones en paso durante el transcurso del otoño. [146] Sin embargo, el gavilán de Cooper fue el segundo después del gavilán de Cooper como la especie registrada con mayor frecuencia en migración en nueve importantes avistamientos de halcones en todo el oeste de los Estados Unidos (y uno en Canadá) y, a diferencia del gavilán de Cooper, ha mostrado una tendencia de aumento en números en general en las últimas décadas, a pesar de algunas disminuciones en números en Lipan Point y Bridger Range . [147] El gavilán de Cooper fue la séptima rapaz registrada con mayor frecuencia en cuatro sitios de migración a lo largo de la Costa del Golfo , siendo identificada con mucha más frecuencia en el sitio de Veracruz , México que en los Estados Unidos, pero mostró una estabilidad anual de números que muchas de las rapaces más numerosas (incluidos los gavilanes de Cooper) en paso no mostraron. [148] A lo largo de Kittatinny RidgeEn Pensilvania, se estudió que los halcones de Cooper que migraban desde más al norte pasaban solo el 12% del día migrando realmente, dedicando el resto de su tiempo a posarse y cazar a lo largo de su paso. [149] Se midió que las reservas de grasa consistían en el 4-12% de la masa corporal de los migrantes, siendo más altas en otoño que en primavera, y más altas en promedio en adultos que en halcones más jóvenes y en hembras que en machos. [150] Las velocidades de migración parecen ser en gran medida similares a las de otras aves rapaces, con velocidades promedio de 33,6 a 88 km/h (20,9 a 54,7 mph), pero se registró que uno que migraba desde Colorado cubría alrededor de 26 km (16 mi) por día. [109] [151] Normalmente, el halcón de Cooper migra solo, pero a veces se lo puede ver en grupos de dos a cinco. [56] [151] Las aves rapaces que migran con vuelo propulsado, como los accipiters , los halcones y los aguiluchos , no suelen formar bandadas , pero muchos halcones Buteo forman bandadas sueltas. [152] El 96,3 % de los 806 halcones de Cooper observados migrando en el condado de Johnson, Iowa , eran solitarios, aunque se vieron 30 parejas migratorias juntas. [152]
Los halcones de Cooper son conocidos como depredadores audaces y agresivos. [5] [62] Debido a sus hábitos alimenticios, estos halcones tuvieron una mala reputación hasta bien entrado el siglo XX, con un relato que describe a la especie como "nociva", un "proscrito aviar" y "un tirano implacable y asesino de pájaros pequeños". Otro describe a la especie como "sedienta de sangre" y un "villano". [6] [153] Los primeros relatos subestimaron la naturaleza oportunista del comportamiento de caza de los halcones de Cooper y proporcionaron poca información sobre el efecto real que tienen los halcones sobre sus presas. [5] [62] El rango máximo de caza se estimó en 5,3 km2 ( 2,0 millas cuadradas) en Michigan y 2 km2 ( 0,77 millas cuadradas) en Wyoming . [154] En otro estudio de Michigan, se encontró que la mayoría de los halcones de Cooper volaban de 0,8 a 1,2 km (0,50 a 0,75 mi) desde sus nidos boscosos para cazar en terrenos agrícolas. [155] Los machos en Nueva York generalmente cubrían más de 0,8 km (0,50 mi), a veces hasta 3 km (1,9 mi), durante los esfuerzos de caza cuando volaban lejos del área del nido. [56] Debido a la disponibilidad de presas dispersas en el norte de Florida , las hembras eran casi nómadas, deambulando por cualquier lugar donde se pudiera acceder a la comida (es decir , granjas de pollos , corrales de engorde , comederos de pájaros , etc.), mientras que los machos se dedicaban más típicamente a cazar en su área de distribución habitual. [50] Durante las cacerías, los halcones de Cooper dependen de vuelos ágiles y sinuosos entre episodios de percha y escaneo, y su vuelo aumenta repentinamente la velocidad al acercarse a la presa. [7] [56] [97] Los halcones cazadores suelen utilizar los bordes del bosque , los bosques abiertos y los cercos y similares mientras cazan. [2] En el suroeste de Tennessee , los hábitats de caza preferidos en la temporada no reproductiva fueron el bosque, luego el borde del bosque y, por último, el campo abierto . [156] Cerca de Stevens Point en Wisconsin, los machos prefieren cazar en bosques tranquilos, mientras que las hembras prefieren permanecer a menos de 100 m (330 pies) del nido, lo que hace que los machos sean una vista más común. [104] [157] Esto difería fuertemente en Tucson, donde los halcones, mientras cazaban, principalmente en entornos artificiales, como áreas residenciales, parques regionales y campos de golf , más que en el medio ambiente, aunque generalmente donde había árboles grandes (aunque generalmente no nativos). [158] [159]El gavilán de Cooper ataca con bastante frecuencia a las aves atraídas por los comederos para pájaros . [160] [161] Sin embargo, los datos de Indiana mostraron que las aves que usaban comederos para pájaros no corrían mayor riesgo de ser atacadas que las que se encontraban en transectos aleatorios, y el efecto que el gavilán de Cooper puede tener sobre las aves que se alimentan de ellos puede ser a veces exagerado. [162]
Si ve pájaros mientras vuela, un halcón cazador no vuela directamente hacia ellos, sino que da vueltas alrededor de los árboles y arbustos disponibles, a menudo posándose durante unos momentos antes de lanzar su ataque. Si los pájaros se dan cuenta, el halcón tenderá a ganar altura rápidamente con la esperanza de interceptar alguna presa. [33] Se encontró que, en comparación con otras aves rapaces de América del Norte que tienen más probabilidades de observar a sus presas en el suelo y/o al aire libre, el halcón de Cooper tenía un campo binocular bastante ampliado . [163] Durante las cacerías, estos halcones pueden posarse de repente al detectar un mamífero disponible. [33] A veces, los halcones de Cooper se involucran en cacerías en tándem con uno corriendo detrás de la presa mientras otro espera al otro lado del tronco de un árbol o un matorral boscoso. [33] Muchas aves son capturadas cuando vuelan inadvertidamente alrededor de un árbol donde un halcón está posado discretamente. [33] Los jóvenes de Cooper son impetuosos y se lanzan contra los arbustos en busca de presas, a veces incluso contra arbustos espinosos como los agracejos, mientras que se dice que los adultos son más "prudentes". [ 33] Pueden perseguir a sus presas hasta esconderse o de arbusto en arbusto. [2] El primer caso de carroña no pirata se registró cuando se vio a un gavilán de Cooper devorando el cadáver de un ciervo de cola blanca ( Odocoileus virginianus ). [164]
Al cazar murciélagos, pueden seguir todos los giros y vueltas, y pueden tener éxito en la captura en hasta el 90% de las cacerías. [33] Al igual que el azor, a veces los halcones de Cooper capturan conejos persiguiéndolos en el suelo, medio corriendo, medio volando. [33] También se han detectado otros esfuerzos de caza a pie, especialmente cuando persiguen codornices . [7] [62] Al cazar gorriones , los halcones de Cooper pueden hacer múltiples pasadas en un arbusto antes de tener éxito y los esfuerzos pueden durar hasta 45 minutos. [5] Durante las cacerías de palomas bravías ( Columba livia) en áreas urbanas, se ha visto a los halcones de Cooper realizar incursiones al aire libre para capturar la presa. [165] [166] Se vio un vuelo inusual similar al de un aguilucho en un halcón de Cooper antes de un ataque a una presa acuática en un pantano . [5] La mayoría de las presas son asesinadas amasando repetidamente las garras, y a veces el amasado continúa incluso después de la muerte, aunque en algunos casos las aves son desplumadas mientras aún están vivas. [5] [167] A pesar de su apariencia grácil , el halcón de Cooper, como el azor norteño, es extremadamente poderoso para su tamaño y presumiblemente capaz de capturar presas más grandes en relación con su tamaño que otras aves rapaces como los halcones y los Buteos (incluidos los halcones de cola roja ( Buteo jamaicensis )) debido a su velocidad de pie inusualmente alta y el impacto resultante durante las capturas de presas. [168] [169] A veces, después de la captura, se ha visto al halcón de Cooper sostener presas aún vivas bajo el agua, presumiblemente tratando de ahogarlas . [5] [170] [171] Después de la muerte de las presas, pueden comer la cabeza de la víctima primero, seguida de las vísceras , y la carne se come por último. [56] Al igual que otras aves rapaces que capturan aves con mayor regularidad, el halcón de Cooper fue perfilado en un estudio como un "atacante" en lugar de un "buscador" (es decir, cazadores de mamíferos como Buteos ). Los "atacantes" como los Accipiters y los grandes halcones generalmente tenían tasas de éxito de caza promedio más bajas, que promediaron entre las especies atacantes en un 27%, debido a la dificultad de capturar la presa. [172] El 33% de las 45 cacerías observadas en un estudio en Missouri fueron exitosas. [8] En Terre Haute, Indiana, alrededor del 23% de los ataques de los machos de gavilán de Cooper y el 20% de las hembras tuvieron éxito y eran mucho más propensos a llevarse a cabo en áreas relativamente abiertas que los de los gavilanes de Cooper cercanos. [173] Se vio a grupos de halcones post-volantes en Wisconsin cazar en grupos de hermanos de 2 a 4, principalmente persiguiendo ardillas listadas , y se observó que tenían éxito en el 56% de 18 intentos de caza. [174] Durante las primeras seis semanas después de la eclosión, en Nueva York, se estimó que un gavilán de Cooper macho necesitaría obtener alrededor de 66 presas durante el período. [175] En estas primeras seis semanas en California, se pensó que se requeriría un mínimo de 62 g (2,2 oz) por polluelo por día. [176]
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El gavilán de Cooper puede consumir más de 300 especies de presas de toda su área de distribución. Se sabe que este depredador consume presas vertebradas casi exclusivamente. [2] A menudo, las aves de tamaño pequeño o mediano son el alimento preferido, pero también muchos mamíferos pequeños y, en las proximidades más áridas, se capturan regularmente lagartijas. Con poca frecuencia, pueden comer ranas, así como (raramente) insectos y peces en cursos de agua casi secos. [2] [177] Las aves en general constituyen alrededor del 50-85% de la dieta. [2] Una estimación es que a nivel mundial las aves constituyen alrededor del 71,1% de la dieta, el 17,9% mamíferos, el 8,9% reptiles y el 2,1% otras presas. [167] Los gavilanes de Cooper generalmente prefieren aves que habitan el suelo o el nivel de arbustos dentro de los hábitats locales. [7] Una estimación afirma que la mayoría de las presas de los halcones de Cooper pesan de 15 a 166 g (0,53 a 5,86 oz), con promedios de machos y hembras de 37,6 y 50,7 g (1,33 y 1,79 oz). [178] Otra estimación fue de 30 a 130 g (1,1 a 4,6 oz) para los tamaños típicos de presa, o alrededor del 5-37% del peso de los machos y del 8-22% del peso de las hembras, respectivamente. [7] [62] Sin embargo, estudios posteriores, como los de Indiana , encontraron que las presas que pesan hasta 360 g (13 oz) (como las palomas adultas ) pueden ser bastante comunes en la dieta de los halcones de Cooper. Los pesos medios de las presas fueron aproximadamente 112,6 g (3,97 oz). [179] En Oregón, el tamaño medio de las presas del gavilán de Cooper fue de 135,5 g (4,78 oz), y las presas más grandes se capturaron en mayor proporción que su presencia en el ecosistema (lo que indica que buscan presas relativamente grandes localmente). [180] En Misuri, el tamaño medio de las presas fue de 112 g (4,0 oz), con un promedio de entre 83,5 y 316,5 g (2,95 y 11,16 oz) entre las principales clases de presas. Las presas entregadas por los machos promediaron un estimado de 65,9 g (2,32 oz), mientras que el tamaño promedio estimado de las presas entregadas por las hembras fue de 227,7 g (8,03 oz). En general, en Misuri, se estimó que las masas corporales de las presas oscilaban entre 15 y 600 g (0,53 a 21,16 oz). [8] Un estudio inusualmente no encontró un dimorfismo fuerte en los alimentos seleccionados por machos y hembras. [181]
Las aves son, con diferencia, la presa principal de los halcones de Cooper en la mayoría de las zonas. Se sabe que se captura una gran diversidad de aves, considerablemente más de 250 especies, lo que constituye más de las tres cuartas partes de las especies de presa conocidas de estos halcones. [7] [62] Se estima que un halcón de Cooper mata una media de dos aves al día, o 700 aves al año. [182] Aunque los datos anteriores reflejaban principalmente la captura de aves adultas, un estudio en Wisconsin reveló que los halcones de Cooper pueden capturar en gran medida crías del año, sobre todo polluelos, pero también con cierta frecuencia polluelos, durante la temporada de cría. El 74% de las presas de aves en edad de maduración en este estudio eran crías del año. [183] De forma similar, en Michigan, durante el verano, las aves inmaduras fueron entregadas a los nidos de halcones de Cooper con una frecuencia 2,5 veces mayor que las aves adultas. [155] En un caso, se vio a un gavilán de Cooper volar con un nido entero ocupado de jilgueros americanos ( Spinus tristis ). [184] Un estudio determinó que las aves que anidan en el nivel del dosel tienden a anidar bastante cerca de este gavilán, pero aquellas con nidos a nivel medio, a nivel de arbustos y a nivel del suelo anidan más lejos, lo que indica que las aves que no anidan en el dosel generalmente son capturadas durante la temporada de reproducción. [185] La clave para la selección de presas para el gavilán de Cooper es la disponibilidad y abundancia de aves en una región determinada. [50] [181] Por lo tanto, el extremadamente numeroso petirrojo americano ( Turdus migratorius ) parece ser la especie de presa más ampliamente reportada. Los petirrojos fueron la principal especie de presa en el noroeste de Oregón , con un 19,6% de 281 presas, en la isla López , Washington , con un 23,4% de 107 presas, en Victoria, Columbia Británica , con un 34,6% de 2896 presas y prominentes pero clasificadas en segundo lugar también en los estudios de alimentación de California ( Berkeley y Albany ), con un 24,5% de 1057 presas. [180] [181] [186] [187] El petirrojo es cazado regularmente en todas las estaciones debido a su popularidad en las regiones exurbanas , con adultos, con promedios estimados de 79 a 81,2 g (2,79 a 2,86 oz) cuando se capturan, y jóvenes a los que es relativamente fácil acceder. [8] [180] [188] Más allá del petirrojo común, casi todos los zorzales de América del Norte (excluyendo una especie cuyo área de reproducción está en gran parte al norte del área de distribución de Cooper y una especie rara y poco estudiada ) son cazados oportunistamente por los halcones de Cooper. [47] [50] [180][189] [190] [191] [192] El rival más cercano del petirrojo en ser el más ampliamente capturado como presa por los gavilanes de Cooper puede ser el estornino pinto ( Sturnus vulgaris ), un ave no nativa de América del Norte con pesos medios cuando se captura de 79 a 82 g (2,8 a 2,9 oz). El estornino fue el alimento principal de estos halcones en Ithaca, Nueva York , con un 28,2% de 857 presas, y Terre Haute, Indiana , con un 56,5% de 57 presas, y capturado en grandes cantidades pero algo secundarias en Missouri, Michigan y Victoria, Columbia Británica. [8] [155] [175] [186] [179] En el entorno urbano de Terre Haute, se encontró que los estorninos fueron capturados en casi la misma proporción que los estorninos de todas las aves observadas por los investigadores (es decir, fueron el 60% de las 2146 aves individuales vistas). [179]
Un poco más del 60% de las especies de aves conocidas en el espectro de presas de los halcones de Cooper son paseriformes (incluidos los zorzales y estorninos). Otras familias de paseriformes de tamaño mediano a grande tienden a ser las más seleccionadas. [62] En muchas circunstancias, los halcones de Cooper cazarán córvidos , paseriformes grandes, inteligentes y sociales, siendo los arrendajos más pequeños particularmente populares. [5] [7] En Missouri, la presa seleccionada con mayor frecuencia (12,7% de 259 presas) fue el arrendajo azul de 89 g (3,1 oz) ( Cyanocitta cristata ), que también es importante en el norte de Florida, es decir, el 12,27% de 1100 presas. [8] [50] Los arrendajos de Steller ( Cyanocitta stelleri ), con 107 g (3,8 oz) un primo occidental más grande del arrendajo azul, también son seleccionados regularmente en varios estudios, como todas las áreas estudiadas de Oregón y Nuevo México , donde fue la segunda especie de presa seleccionada con mayor regularidad con un 11,7% de 316 presas. [180] [193] Los arrendajos de California ( Aphelocoma californica ) también son presas suplementarias regulares en estudios del norte de California . [187] Los arrendajos azules y otras especies relacionadas se encuentran entre las aves que más diligentemente atacan en respuesta a la presencia de un gavilán de Cooper, aunque a veces pueden emitir un llamado de alarma o incluso imitar los llamados de un Cooper simplemente para asustar a otras aves de una fuente de alimento deseada. [194] [195] Se planteó la hipótesis de que los arrendajos de Steller pueden confundir eficazmente a un gavilán de Cooper al participar en un coro de llamadas a corta distancia. [196] En Arizona , se sabe que los arrendajos mexicanos ( Aphelocoma ultramarina ) desempeñan un papel clave en la ecología de los pájaros carpinteros al vigilar a los halcones de Cooper. [197] Se pueden cazar muchos otros córvidos, incluidos la mayoría de los arrendajos superpuestos, así como el cascanueces de Clark ( Nucifraga columbiana ), la urraca de pico negro ( Pica hudsonius ), posiblemente la urraca de pico amarillo ( Pica nuttalli ) y algunas especies de cuervos . [47] [180] [198] [199] [200] Una urraca de pico negro fue capturada y asesinada por un halcón de Cooper cuando intentaba atacar al halcón. [201] Se han presenciado incidentes de depredación en cuervos americanos jóvenes y adultos.( Corvus brachyrhynchos ), así como en el cuervo del noroeste adulto ( Corvus caurinus ). Estos halcones también son un depredador potencial del cuervo pescador ( Corvus ossifragus ). [202] [203] [204] [205] Sin embargo, los cuervos son presas potencialmente peligrosas para los halcones de Cooper. Los cuervos americanos adultos son aproximadamente del mismo tamaño que un halcón de Cooper hembra y potencialmente pueden causar daños considerables a una rapaz solitaria durante un ataque en grupo , siendo capaces de infligir daño tanto con sus patas como con su pico. [206] En al menos un caso, se observó que una matanza de cuervos americanos hizo que un halcón de Cooper cayera al suelo y posiblemente lo hiriera gravemente, aunque el destino del halcón no estaba seguro. [206] Se cree que los casos de dedos faltantes en los halcones de Cooper posiblemente se debieron a una depredación fallida de cuervos. [202] Se sabe que al menos una docena de especies de ictéridos también son cazadas por los halcones de Cooper. Los ictéridos comunes y ampliamente distribuidos, como los mirlos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ) y los mirlos comunes ( Quiscalus quiscula ) son presas bastante frecuentes para estos halcones. [8] [175] [155] Los halcones de Cooper que anidan cerca de colonias de mirlos de alas rojas a veces pueden vivir casi exclusivamente de mirlos hembras. [207] En las Black Hills , aunque rara vez se identificaron especies de presas, la evidencia mostró que la mayoría de las presas seleccionadas regularmente fueron ictéridos variados. [208] Incluso las alondras , como la alondra oriental de 93 g (3,3 oz) ( Sturnella magna ), que fue la tercera presa más seleccionada en Ithaca, Nueva York, y los tordos ( Dolichonyx oryzivorus ) son capturadas a pesar de su preferencia por pastizales muy fuera de los hábitats típicos de los gavilanes de Cooper. [175] [180] [189]
Otras familias de paseriformes (es decir, fuera de los zorzales, córvidos e ictéridos) tienden a no ser tan grandes y, aunque de ninguna manera se las descuida, rara vez son iguales en importancia dietética general ( biomasa ). Se sabe que los halcones de Cooper capturan alrededor de 15 especies de papamoscas tirano , varias especies de vireo , golondrinas , herrerillos , trepadores azules , reyezuelos , mímidos , alrededor de una docena de especies de pinzones , cardenalidos y una gran diversidad de gorriones americanos y reinitas del Nuevo Mundo (casi 30 especies cada uno). [7] [50] [178] [189] Una diversidad menor se captura de alcaudones , alondras , pájaros moscones , aegitálidos , agateadores , mirlos acuáticos , papamoscas sedosos y escribanos . [7] [50] [178] [189] Los paseriformes nativos más numerosos, como los cardenales norteños ( Cardinalis cardinalis ) y los sinsontes norteños ( Mimus polyglottos ), tienen buenas razones para temer a estos halcones, ya que son capturados amplia y regularmente, al igual que aves comunes de menos de la mitad de su tamaño (alrededor de 20 g (0,71 oz)), como los gorriones cantores ( Melospiza melodia ), los juncos de ojos oscuros ( Junco hiemalis ) y los pinzones domésticos ( Haemorhous mexicanus ). [178] [50] [186] [180] [209] [210] Durante el duro clima de finales de invierno en Wisconsin, se registró que los halcones de Cooper sobrevivían principalmente a base de jilgueros de pino ( Spinus pinus ). [211] En términos modernos, sin duda el pájaro pequeño más comúnmente capturado sería el gorrión doméstico ( Passer domesticus ), no nativo y de 29 g (1,0 oz ). Aunque no se sabe que se capturen profusamente en todas las localidades urbanas estudiadas, los gorriones domésticos fueron la presa principal en un estudio de Michigan , fueron casi un tercio de las presas entregadas observadas en nidos en Victoria, Columbia Británica (aunque fueron superados en número por los petirrojos en los restos de presas) y, según se informa, fueron la presa principal en Milwaukee y en Grand Forks, Dakota del Norte .[7] [186] [155] Los papamoscas no son muy importantes en la alimentación del gavilán de Cooper, pero el efecto local de los halcones en las poblaciones puede ser considerable. Por ejemplo, los papamoscas sauceros ( Empidonax traillii ) en California sufrieron una tasa de depredación de nidos del 76%, entre los cuales los gavilanes de Cooper fueron un contribuyente considerable, y los papamoscas oscuros ( Empidonax oberholseri ) experimentaron una tasa de depredación del 96% en otras partes de California, con un 25% atribuible al gavilán de Cooper. [212] [213] También se ha informado de una disuasión similar a los intentos de anidación local de otros pequeños paseriformes como las currucas. [214] [215] Los carboneros parecen considerar a los gavilanes de Cooper como una amenaza moderada en función de su respuesta antidepredadora, con rapaces más pequeñas (que presumiblemente son más peligrosas) como los gavilanes de Cooper y los búhos pequeños evocando una respuesta bastante más agresiva por parte de los carboneros. [216] [217] Si bien, por lo general, las presas aviares más pequeñas seleccionadas por los gavilanes de Cooper son varias currucas (presumiblemente capturadas principalmente por halcones machos), hasta el tamaño de la curruca de Wilson de 7 g (0,25 oz) ( Cardellina pusilla ), se sabe que incluso se cazan paseriformes más pequeños. [180] [218] Las especies de presas aviares más pequeñas conocidas incluyen el verdín ( Auriparus flaviceps ) de 6,8 g (0,24 oz), el reyezuelo de corona rubí ( Regulus calendula ) de 6,3 g (0,22 oz) y el herrerillo común ( Psaltriparus minimus ) de 5,3 g (0,19 oz). [187] [218] [219] [220] Incluso las aves más pequeñas, los colibríes , son esencialmente inmunes a los halcones de Cooper (debido a su propia agilidad extrema) y se vio que incidentalmente se beneficiaban de anidar cerca de los halcones en California, debido a un bajo riesgo de que los depredadores se acercaran mientras los halcones estaban presentes. [221] [222]
Fuera de los paseriformes, casi con certeza el tipo de presa aviar más importante es la familia de las palomas y las tórtolas . Especialmente para aquellos que viven en áreas urbanas, los halcones de Cooper parecen haber tomado la decisión de vivir en gran medida de las palomas , particularmente la abundante y ampliamente encontrada tórtola ( Zenaida macroura ), de 119 g (4,2 oz). Las tórtolas parecen ser cazadas regularmente en casi cualquier parte del rango mutuo de las dos especies. [7] [218] En Tucson , datos recientes muestran que los halcones de Cooper viven casi exclusivamente de palomas. Entre 151 presas allí, las tórtolas eran el 20,5% en número y el 27,5% de la biomasa, las tórtolas incas ( Columbina inca ) eran el 18,5% en número y el 12,2% de la biomasa y la paloma ala blanca ( Zenaida asiatica ) el 17,2% en número y el 27,1% de la biomasa. [59] En Terre Haute, Indiana , las tórtolas y las palomas bravías representaban el 14% y el 21% de la dieta, respectivamente. [179] En el norte de California, las tórtolas eran las principales especies de presa, representando el 25,6% de 1057 presas. [187] Incluso hay evidencia de que los pájaros azules han percibido el cambio en la preferencia de los halcones de Cooper hacia presas más rentables como las palomas en áreas desarrolladas y muestran menos inhibición ante la presencia del halcón. [223] En el norte más rural de Florida , nuevamente la tórtola lidera la selección de presas, representando el 16,5% de 1100 presas. [50]
Otra familia de presas popular son los pájaros carpinteros . Una especie bastante numerosa y ampliamente distribuida, el pájaro carpintero norteño de 132 g (4,7 oz) ( Colaptes auratus ), es un alimento básico particular de la dieta de los gavilanes de Cooper, siendo aproximadamente la tercera especie de presa más ampliamente reportada. [7] [47] [62] [175] El pájaro carpintero fue la presa principal en el norte de Nuevo México , con el 22,5% de 316 presas, y en el sur de Wisconsin, con el 22% de 77 presas. [193] [224] Los pájaros carpinteros también son presas comunes en otros lugares, como en Ithaca, Nueva York . [175] Los pájaros carpinteros de tamaño mediano, como los pájaros carpinteros de cabeza roja ( Melanerpes erythrocephalus ) y los pájaros carpinteros de vientre rojo ( Melanerpes carolinus ) fueron presas secundarias importantes en diferentes partes del área de distribución. En Carolina del Sur , se encontró que el 15% de los pájaros carpinteros de cabeza roja en una población de estudio fueron asesinados por halcones. [8] [50] [224] [225] En total, se sabe que se capturan alrededor de 20 especies (casi todas en América del Norte, excepto un par de especies poco estudiadas) de pájaros carpinteros, desde el más pequeño, el pájaro carpintero velloso de 25,6 g (0,90 oz) ( Picoides pubescens ), hasta el más grande, el pájaro carpintero pileado de 287 g (10,1 oz) ( Dryocopus pileatus ). [47] [189] [180] [218] [219] La respuesta de los pájaros carpinteros a un gavilán de Cooper avistado varía, y la evidencia muestra que el pájaro carpintero velloso y los pájaros carpinteros se comportarían con más audacia y podrían regañar al halcón si forman parte de una bandada mixta , pero, si está solo, el pájaro carpintero normalmente intentará huir. [197] [226] A pesar de la regularidad de la depredación de los pájaros carpinteros que están al aire libre, un estudio en Columbia Británica muestra que los halcones de Cooper rara vez atacan los nidos de los pájaros carpinteros, tal vez debido a que no pueden acceder a sus nidos pequeños y aislados, y el estudio muestra que los depredadores más habituales de dichos nidos eran varios mamíferos (desde ratones ciervos hasta osos ). [227]
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Sin duda, el aspecto más controvertido de los halcones de Cooper son sus depredaciones sobre galliformes . Con mucho, los tipos más seleccionados regularmente son las codornices del Nuevo Mundo . Las bandadas de codornices que intentan evadir a los depredadores corriendo hacia la vegetación espesa (que puede permitirles escapar con éxito de muchos depredadores) a menudo encuentran que los halcones de Cooper no se dejan intimidar por esto, ya que los halcones pueden perseguirlos ya sea en vuelo o a pie en los matorrales. [228] Sin embargo, se vio a un urogallo evadir con éxito a un halcón de Cooper que cazaba sumergiéndose boca abajo en aproximadamente un pie de nieve. [229] Los halcones de Cooper a menudo se consideran como quizás el depredador natural más regular de las codornices norteñas ( Colinus virginianus ). De hecho, la tasa de depredación de los halcones de Cooper parece exceder la cometida por otras especies de halcones, así como la de los búhos grandes. [230] [231] [232] [233] [234] Por ejemplo, durante el invierno en Wisconsin, se pensaba que los halcones de Cooper mataban entre el 3,4 y el 12,5% de la población local de codornices. [235] Sin embargo, la codorniz parece ser una especie de presa secundaria en todos los estudios conocidos y no hay evidencia de que la depredación del halcón de Cooper por sí sola pueda agotar las poblaciones de codornices, a diferencia de las causas directamente contribuibles al hombre, como la caza excesiva y la destrucción del hábitat . [8] [50] [233] [234] En el estado de Washington, las hembras de halcón de Cooper capturaron muchas codornices de California ( Callipepla californica ), que se estimó que constituían el 47% de las presas seleccionadas por las hembras de halcón, pero hubo muy poco impacto en general como para afectar a la población general de codornices. [181] En las áreas rurales fuera de Tucson , se encontró que la codorniz de Gambel ( Callipepla gambelii ) era la especie de presa seleccionada con mayor regularidad, con un 15,2% de 79 presas. [101] Un estudio de egagrópilas en el noroeste de México para determinar si los halcones de Cooper locales capturaban regularmente codornices de Moctezuma ( Cyrtonyx montezumae ), encontró que solo una egagrópila consistía completamente en codornices, las otras egagrópilas mostraban que los halcones capturaban principalmente otras presas, principalmente palomas. [236] Se sabe que la mayoría de los galliformes que se encuentran con mayor regularidad en América del Norte (incluidos los exóticos bien establecidos como los chukars ( Alectoris chukar ) y los faisanes comunes ( Phasianus colchicus )) caen presas ocasionalmente de los halcones de Cooper. [224][237] Entre ellas se incluyen una variedad de urogallos nativos , incluidas incluso las especies que habitan en pastizales (pero excluyendo los perdices nivales distribuidos más al norte ). [238] [239] [240] Los juveniles suelen ser los más vulnerables y los galliformes no codornices que los halcones de Cooper capturan con mayor regularidad, pero los halcones pueden capturar adultos con bastante regularidad a pesar del tamaño relativamente grande de la presa. [7] Los urogallos canadienses adultos ( Bonasa umbellus ), que pesan una media estimada de 619 g (1,365 lb) cuando se capturan, no son explotados con poca frecuencia como presa, mientras que los urogallos fuliginosus adultos ( Dendragapus fuliginosus ), que se estima que pesan 1.050 g (2,31 lb) cuando se capturan, también se sabe que han sido capturados repetidamente. [155] [180] [224] [241] [242] También se sabe que los urogallos de cola puntiaguda machos adultos ( Tympanuchus phasianellus ), que pesan en promedio 1031 g (2,273 lb), han sido depredados con éxito por los halcones de Cooper. [243] [244] Relatos aún más impresionantes muestran que los halcones de Cooper pueden depredar faisanes comunes adultos que se estima que pesan hasta 1158 g (2,553 lb). [2] [178] Se citó a un pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ) capturado en Florida con un peso de 5336 g (11,764 lb), que es el tamaño de un adulto. Sin embargo, dado que se trata de un tamaño enorme en relación con un halcón de Cooper, sería necesario verificar que el pavo fuera tan grande y que el halcón lo capturara vivo. [50] No es de extrañar que se sepa que los pavos jóvenes caen presas de los halcones de Cooper. [245]
Además de las familias y órdenes antes mencionadas, otros tipos de aves se capturan con relativa poca frecuencia. Por lo general, se capturan cantidades moderadas a bajas de aves acuáticas de cualquier variedad. Se conocen alrededor de 5 especies de pato y garza , una docena de especies de aves playeras y una variedad más pequeña de somormujos y rascones en el espectro de presas. [7] [47] [189] Sin embargo, incluso entre las aves acuáticas, se puede capturar una amplia diversidad, desde el diminuto andarríos mínimo de 22,9 g (0,81 oz) ( Calidris minutilla ) hasta un ánade real adulto ( Anas platyrhynchos ) que se estima que pesa 1150 g (2,54 lb) cuando se captura. [180] [189] [218] [246] [247] Estos halcones a veces capturan patos y garzas adultos de un peso aproximadamente igual al de los halcones de Cooper y otras aves acuáticas adultas de gran tamaño, incluidas las gaviotas de pico anillado ( Larus delewarensis ) y las fochas americanas ( Fulica americana ). [7] [50] [47] [208] [248] Se registró una frecuencia particular de 312,7 g (11,03 oz) de garcetas bueyeras ( Bubulcus ibis ) en el norte de Florida, donde las garcetas fueron la cuarta especie de presa registrada con mayor regularidad. [50] Varias familias de aves terrestres son bastante raras como se informa en los estudios alimentarios, incluidos algunos chotacabras , trogones , vencejos , martines pescadores , loros y otras aves rapaces variadas. [60] [50] [180] [181] [187] [249] [250] [251] [252]
Se captura una menor diversidad de especies y un menor número total de mamíferos en relación con las presas de las aves, pero las presas de mamíferos pueden ser importantes a nivel local. [180] Las ardillas listadas a menudo se cazan regularmente en varias regiones, aunque solo se conoce alrededor de un tercio de las ardillas listadas de América del Norte en el espectro de presas. [180] [181] [251] [253] [254] [255] Se encontraron altos saldos de la relativamente grande ardilla listada oriental ( Tamias striatus ) de 96 g (3,4 oz) en estudios de Nueva York, Michigan y Wisconsin. [155] [175] [183] La ardilla listada oriental pareció dominar los alimentos de los halcones de Cooper en el Bosque Estatal Green Ridge en Maryland , con un 49,1% de 57 presas y los mamíferos en conjunto constituyeron un excepcional 66,9% de los alimentos. [256] En el oeste de los Estados Unidos, se pueden identificar menos ardillas listadas, pero es bastante común detectarlas. [181] [193] Se encontraron grandes cantidades de ardillas listadas en estudios de alimentos de Oregón, especialmente en el este de Oregón, donde las ardillas listadas (sin identificar hasta la especie) fueron el principal tipo de presa, con un 22,5 % de 120 presas. La presa de ardilla listada más común en Oregón es probablemente la ardilla listada de Townsend ( Neotamias townsendii ), de 89,3 g (3,15 oz), pero los halcones de Cooper pueden capturar ardillas listadas hasta el tamaño de la ardilla listada más pequeña ( Neotamias minimus ), de 48 g (1,7 oz). [180] [257] Los mamíferos lejanamente relacionados con las ardillas listadas, como las ardillas terrestres (incluidas las ardillas antílopes ), pueden capturarse en un volumen localmente alto. [5] Las ardillas terrestres de manto dorado ( Callospermophilus lateralis ) fueron la segunda presa más importante en el este de Oregón con un 16,6%. [180] Las ardillas terrestres de trece líneas ( Ictidomys tridecemlineatus ) fueron la segunda especie de presa más común en un estudio de Wisconsin y también importantes en la dieta de Dakota del Norte (donde fueron el contribuyente más significativo de biomasa, constituyendo el 23,4%). [224] [208] [258] Las ardillas terrestres de manto dorado y de trece líneas son bastante pequeñas para ser ardillas terrestres, la primera promedia 166 g (5,9 oz), la última de tamaño similar. [180] Se pueden cazar algunas ardillas terrestres más grandes, como las ardillas terrestres de California ( Otospermophilus beecheyi ) y las ardillas de roca (Otospermophilus variegatus ), ambas con un peso promedio de más de 600 g (1,3 lb) en adultos, aunque con poca frecuencia. [219] [259] Las ardillas arbóreas son ampliamente capturadas pero son presas secundarias para los halcones de Cooper. La ardilla roja americana ( Tamiasciurus hudsonicus ), bastante pequeña, de aproximadamente 200 g (7,1 oz), no es una presa infrecuente en ubicaciones del norte. Se registraron alrededor de 36 ardillas rojas en los alimentos del halcón de Cooper en Ithaca, Nueva York y estas ardillas parecen tener llamadas de alarma específicas que son provocadas por estos halcones, sin embargo, la tasa de depredación por parte del halcón de Cooper parece ser baja en relación con otros depredadores en general. [175] [260] [261] Se ha informado de que, al capturar ardillas rojas, los halcones de Cooper macho, al ser relativamente pequeños, pueden desgarrar a la presa en pedazos que pueden transportar al nido. [33] Los halcones de Cooper capturan ocasionalmente otras numerosas ardillas arbóreas. [47] [59] [180] [262] Se estudiaron los tamaños de las ardillas arbóreas capturadas por los halcones de Cooper en Missouri. Se capturaron ardillas grises orientales ( Sciurus carolinensis ) hasta el tamaño adulto, pero las ardillas zorro ( Sciurus niger ) solo se capturaron cuando eran jóvenes, ya que los adultos, que a veces alcanzaban un peso de hasta 1350 g (2,98 lb), eran aparentemente demasiado formidables para los halcones de Cooper. Se estima que el peso de las ardillas grises y zorro capturadas en Missouri fue de 450 g (16 oz), y las grises contribuyeron con el 10,9 % de la biomasa. [8]
Los halcones de Cooper pueden capturar alrededor de 20 especies de roedores no esciúridos, pero rara vez son significativas en los alimentos. Ambas especies americanas de ardillas voladoras , ratas de bosque , ratones Peromyscus más comunes , algunas especies de topillos y lemmings , ratas algodoneras , ratones saltadores , ratas canguro y roedores no nativos pueden ser presas ocasionalmente, aunque la mayoría de las especies de estos son bastante nocturnas y, por lo tanto, de acceso limitado. [47] [60] [189] [187] [219] [190] Pocos de estos tipos de roedores se capturan con la suficiente frecuencia como para justificar una mención individual. Las ratas de bosque no identificadas, con una masa media estimada de 256,6 g (9,05 oz), fueron significativas para la biomasa de los halcones de Cooper en el noroeste de Oregón. [180] En Dakota del Norte, los ratones Peromyscus constituyeron un inusualmente alto 13,5% de los alimentos. [208] En la ciudad de Burnaby , cuando los comederos para pájaros comenzaron a atraer ratas negras ( Rattus rattus ), los halcones de Cooper comenzaron a capturar localmente cantidades significativas de ratas jóvenes y adultas. [203] Recientemente se informó de la primera depredación verificada por un halcón de Cooper sobre una rata parda ( Rattus norvegicus ), también en Columbia Británica. [263] Un estudio amplio encontró una correlación algo inesperada que relacionaba positivamente la densidad de roedores del verano anterior con el número de halcones de Cooper. Esto podría ser una coincidencia, ya que las poblaciones de roedores probablemente estén impulsadas por la producción de bellotas en el año anterior al aumento de roedores, y muchas de las aves capturadas regularmente por los halcones de Cooper también dependen parcialmente de las bellotas. [264] Ocasionalmente, los halcones de Cooper pueden capturar presas mamíferas rentables, como conejos y liebres . Principalmente, se ha informado de depredación de conejos de cola de algodón . Se informó de grandes cantidades de conejos de cola de algodón de montaña ( Sylvilagus nuttallii ), con un promedio de 716 g (1,579 lb) cuando se capturaron, en el noroeste de Oregón (7,82% y la quinta especie de presa más habitual). [180] En las inmediaciones rurales de Tucson, los conejos de cola de algodón fueron el segundo tipo de presa seleccionado con mayor regularidad, con un 12,7%. [101] También se informó de cantidades bastante altas de conejos de cola de algodón en Nuevo México y Durango . [193] [251] En Misuri, el conejo de cola de algodón oriental , ampliamente encontrado (Sylvilagus floridanus ) fue el contribuyente más significativo de biomasa, representando el 14,5% de la biomasa total. [8] En promedio, en Missouri, la masa corporal de los conejos de cola de algodón orientales capturados fue de 600 g (1,3 lb), lo que indica que generalmente se capturan conejos de cola de algodón orientales juveniles. [8] Sin embargo, hay varios casos conocidos de conejos de cola de algodón orientales adultos que cayeron presa de los gavilanes de Cooper, incluidos conejos de cola de algodón que se estima que pesan entre 1100 y 1290 g (2,43 a 2,84 lb). [50] [178] Ocasionalmente, se pueden capturar varias especies de lepóridos que no son de cola de algodón, incluidas liebres de cola negra jóvenes ( Lepus californicus ), conejos pigmeos ( Brachylagus idahoensis ) así como un número bastante grande de conejos europeos salvajes ( Oryctolagus cuniculus ) en Victoria, Columbia Británica . [5] [186] [265]
Los mamíferos de otros órdenes se capturan con poca frecuencia, con un bajo volumen reportado de musarañas y topos . [5] [189] [180] Los halcones de Cooper se consideran un depredador potencial de las especies más pequeñas de comadreja y se registró en Florida matando a un cachorro de zorrillo rayado ( Mephitis mephitis ) que se estima que pesa alrededor de 661 g (1,457 lb). [50] [266] Ocasionalmente, se sabe que los halcones de Cooper cazan murciélagos. Se dice que generalmente capturan murciélagos en vuelo en lugar de buscarlos. [5] [7] [267] Los hallazgos fueron que en las Cavernas de Carlsbad , los halcones de Cooper (y también los de Cooper) fueron los depredadores aviares más eficientes de los murciélagos cerca de la entrada de la cueva (clasificados como más exitosos que la mayoría de los halcones Buteo y particularmente más que las rapaces más grandes y menos ágiles como los halcones de cola roja y los búhos grandes ). Según observaciones realizadas en Carlsbad, debido a su agilidad, los gavilanes de Cooper pueden igualar el vuelo evasivo de un murciélago y pueden tener éxito en aproximadamente el 90% de las persecuciones observadas. [268] Aparte de su depredación bien documentada de murciélagos de cola libre mexicanos ( Tadarida brasiliensis ), se sabe muy poco sobre qué especies de murciélagos pueden cazar los gavilanes de Cooper y en qué nivel dependen los gavilanes locales de dichas presas. Aparte de las cuevas, a veces se ha visto a los gavilanes de Cooper capturar murciélagos en áreas urbanizadas. [5] [166] [269] [270]
En algunas áreas, se pueden cazar cantidades respetables de reptiles. En total, los halcones de Cooper pueden cazar casi 30 especies de reptiles. [5] [187] [251] En la parte oriental de la zona de distribución, incluso en lugares con biodiversidad para especies de reptiles como Florida, se informa que los halcones de Cooper capturan un volumen muy bajo de estas presas. [8] [50] En Arkansas , una pequeña muestra de halcones de Cooper muertos en la carretera mostró que los reptiles pequeños eran más comunes que las aves entre el contenido estomacal, y los eslizones de Bougainville ( Lerista bougainvillii ) y las serpientes de cuello anillado ( Diadophis punctatus ) constituían aproximadamente el 40% de la dieta. [271] Se sabe que se detectan fuertes presas de reptiles en lugares más occidentales, especialmente más al sur. [7] De hecho, de los depredadores aviares en la estimación de un estudio de California, los halcones de Cooper mostraron la mayor dependencia de los lagartos a nivel local, pero que el de Cooper no era común localmente en el área de estudio, por lo que tuvo un impacto relativamente limitado. [272] En California, se encontró que el 69% de la dieta eran reptiles, la mayoría de los cuales eran lagartijas variadas (lideradas por lagartijas de cola de látigo , de las cuales se estimó que se encontraban casi 2,8 kg (6,2 lb) en un nido). [176] [273] En las áreas rurales fuera de Tucson, una presencia bastante fuerte de lagartijas espinosas (no identificadas por especie) , en el 13% de 77 presas, aunque en general en todas las áreas del área metropolitana de Tucson, los reptiles constituían un 8% menor del total de 228 presas. [59] En Durango , los reptiles eran una parte pronunciada de la dieta del halcón de Cooper. Aquí, la especie de presa identificada con mayor frecuencia fue el lagarto cornudo de la meseta mexicana ( Phrynosoma orbiculare ) (11,5% de 191 presas), seguido por el carpintero norteño y en tercer lugar el lagarto espinoso de grietas ( Sceloporus poinsettia ) (10,47%, además de otros lagartos espinosos no identificados que constituyen un 4,2% adicional de la dieta). [251] En Arizona, también se detectó que los lagartos espinosos tenían una fuerte relación presa-depredador con los halcones de Cooper. [274] La mayoría de los lagartos encontrados y cazados por los halcones de Cooper son bastante pequeños pero, a pesar de ser seleccionados más escasamente, las presas de serpiente pueden mostrar una mayor variación de tamaño. [8] [50] [251] Las serpientes que se sabe que se capturan varían en tamaño desde la serpiente de vientre rojo de 6 g (0,21 oz) ( Storeria occipitomaculata ) hasta una serpiente rata negra joven ( Pantherophis obsoletus) .), cuyo peso se estima en 200 g (7,1 oz), y la serpiente gopher ( Pituophis catenifer ) (los adultos de las dos últimas especies de serpientes pueden pesar en promedio aproximadamente 890 g (1,96 lb) para ambas especies y pueden ser demasiado formidables para estos halcones). [5] [8] [271] [275] [276] A diferencia de lo que ocurre con los reptiles, hay poca evidencia de que el halcón de Cooper cace anfibios regularmente en cualquier área, a pesar de que se conocen algunas especies en el espectro de presas. [5] [251] [277] Si bien algunos autores han postulado que hasta el 2,1% de las presas globales de los halcones de Cooper consisten en invertebrados , [5] [167] los estudios alimentarios predominantes tienden a encontrar escasa o ninguna evidencia de tales presas; [7] [189] Sin embargo, un caso verdaderamente excepcional de halcones de Cooper encontrados muertos en Arkansas mostró que los escarabajos y las polillas / mariposas representaban cada uno el 12,5% de las presas detectadas. [271]
De especial interés es cómo viven los gavilanes de Cooper junto con los otros dos Accipiters nativos de América del Norte. Poco distingue claramente la distribución, el hábitat, la ecología y el espectro de presas de los gavilanes de Cooper. A lo largo del rango del gavilán de Cooper, se pueden encontrar gavilanes reproduciéndose, migrando e invernando en áreas similares. También hay mucha superposición entre los rangos de los gavilanes de Cooper y los azores del norte , como en todo el sur de Canadá, el oeste de los Estados Unidos, el Alto Medio Oeste (y a veces en el Noreste de los Estados Unidos) y durante las épocas de paso. [2] [7] En general, los gavilanes de Cooper tienden a utilizar rodales de árboles más jóvenes y densos que los de Cooper. Mientras tanto, los azores tienden a preferir áreas de bosque antiguo con árboles más altos y viejos y, en general, densidades de árboles más bajas. [7] [42] Sin embargo, las tres especies prefieren doseles bastante cerrados sobre sus áreas de anidación, es decir, se cree que la cobertura del dosel generalmente necesita ser de al menos 60-70%. [100] Se aprovechó una oportunidad particular para estudiar la ecología de los tres Accipiters cuando vivían cerca uno del otro en Oregon. Inusualmente, los nidos no estaban consistentemente bien espaciados entre las especies, y 2 nidos de espinilla afilada estaban aproximadamente a 300 m (980 pies) de nidos de Cooper activos, mientras que 5 nidos de Cooper estaban a 300 a 450 m (980 a 1,480 pies) de nidos de azor activos. [92] Sin embargo, el hábitat de parches y el comportamiento dietético de cada especie todavía estaban bastante divididos. [92] [180] Aquí, para los gavilanes de Cooper, las masas de árboles tenían un promedio de 22 a 50 años de edad y tenían una densidad media de 1180 árboles por hectárea (ha), mientras que las masas de Cooper tenían un promedio de 30 a 70 años de edad y tenían una media de 907 árboles por ha, mientras que el azor se utilizaba en masas más antiguas y abiertas, con árboles de una edad media de 150 años y una media de 482 árboles por ha. [92] [278] Los datos de las montañas Jemez de Nuevo México se correspondían en gran medida con el azor en zonas con una mediana de 781 árboles por ha, el de Cooper en zonas con una mediana de 1229 árboles por ha y los gavilanes de Cooper en una mediana de 1482 árboles por ha. En los datos de Nuevo México, los azores utilizaron los árboles más grandes con la cobertura de dosel media más baja (77,4% frente al 78,4% de los azores de Cooper y el 83,1% de los azores de orejas puntiagudas). [279]En un estudio del norte de Utah, los gavilanes de Cooper tenían características intermedias en la mayoría de los hábitats, estando a una elevación media (1.782 m (5.846 pies)), altura del nido (8 m (26 pies) contra 6 m (20 pies) para los gavilanes de Cooper y 12 m (39 pies) para el azor) y en áreas con densidad intermedia de ramas. Sin embargo, los nidos de Cooper eran los más cercanos en Utah a áreas perturbadas por humanos (147 m (482 pies) contra 161 m (528 pies) para los gavilanes de Cooper y 250 m (820 pies) para el azor), también más cercanos al agua (220 m (720 pies) contra 444 m (1.457 pies) para los gavilanes de Cooper y 394 m (1.293 pies) para el azor). [280] A menudo hay algún nivel de distinción en el hábitat entre el gavilán de Cooper y el gavilán de Cooper. En comparación con los gavilanes de Wisconsin y Oregón, los gavilanes de Cooper utilizan bosques con menos coníferas, rodales de árboles menos densos y rodales con árboles más altos. A menudo, los nidos de los gavilanes de Cooper están más bajos en los árboles y colocados en una vegetación mucho más densa (a menudo, incluso los gavilanes de Cooper con sus marcos más pequeños golpean accidentalmente contra las ramas al intentar entrar en el nido), para ocultar el nido lo suficiente contra los depredadores. [92] [99] [281] El hábitat utilizado por las dos especies en Missouri era menos distinto (es decir, se utilizaban especies de árboles similares). Sin embargo, los nidos del gavilán de Cooper en Missouri estaban a elevaciones mucho más altas, es decir, 343 m (1125 pies) sobre el nivel del mar, que los del gavilán de Cooper (que estaban a una elevación media de 151,3 m (496 pies); más sorprendentemente, la densidad de población fue mayor aquí para el gavilán de Cooper, con una media de 935,7 árboles por ha que los utilizados por los gavilanes de Cooper, con una media de 599,3 árboles por ha. [282] Hubo algún nivel de diferencias temporales entre las dos especies en estudio en Indiana, donde los gavilanes de Cooper generalmente estaban activos temprano en la mañana, pero los gavilanes de Cooper no se volvieron activos hasta más tarde en la mañana (hipotéticamente para evitar una depredación intergremial más severa por parte de búhos grandes debido a su menor tamaño). [162] En el norte de Nueva Jersey, en comparación con los azores que anidan, los gavilanes de Cooper utilizaron tierras más planas que estaban más cerca de carreteras, otras aberturas y viviendas humanas. Sin embargo, el dosel La cobertura promedio fue alta en los datos de Nueva Jersey para Cooper's, con un 89,1 %. [283]
El tamaño medio del área de distribución del gavilán de Cooper era comparable a aproximadamente la mitad del gavilán euroasiático de gran tamaño , con 1190 ha (2900 acres) para el gavilán de Cooper y 835 ha (2060 acres) para el gavilán. Sin embargo, los datos muestran que en América del Norte, el tamaño del área de distribución del accipiter correspondía al tamaño corporal de las aves, es decir, 2600 ha (6400 acres) de media para el azor y 458 ha (1130 acres) de media para el gavilán de Cooper. [190] Los estudios de Oregón antes mencionados también estudiaron en profundidad las diferencias dietéticas entre los tres accipiters americanos . Los tamaños de presa de los halcones de Cooper fueron intermedios en consonancia con el tamaño corporal, alrededor de 135 g (4,8 oz) frente a un tamaño de presa medio de 306,6 g (10,81 oz) para el azor en el este de Oregón y 12,8 y 28,4 g (0,45 y 1,00 oz) para los pichones afilados en el noroeste y el este de Oregón, respectivamente. [180] La cantidad de mamíferos en la dieta en Oregón también aumentó con el tamaño corporal de la especie. [180] [190] Las dietas de las tres especies también se estudiaron en las montañas Chiricahua de Arizona. Hubo cierta superposición de dietas en las presas preferidas de los halcones de Cooper con los otros dos Accipiters . En el caso del azor y el de Cooper, ambos halcones capturaron regularmente arrendajos de Steller y palomas de cola de banda ( Patagioenas fasciata ). Junto con el gavilán de Cooper, los aguiluchos locales también compartían el gusto por los petirrojos americanos y los picogruesos de cabeza negra ( Pheucticus melanocephalus ). Sin embargo, a diferencia de los otros Accipiter en Chiricahuas, los aguiluchos de Cooper también capturaban regularmente ardillas listadas y lagartijas. [281] Además, los nidos de los aguiluchos de Cooper y los azores estaban espaciados de manera bastante uniforme, a aproximadamente 1,6 km (0,99 mi) de distancia, lo que indica que mantienen territorios exclusivos (casi como si fueran de la misma especie), mientras que los nidos de los aguiluchos de Cooper estaban más cerca de los nidos de los azores, pero en hábitats mucho más densos. [281] Cuando los pollos fueron expuestos experimentalmente a cada uno de los tres Accipiters americanos , reaccionaron más agresivamente al gavilán de Cooper (ya que representan poca o ninguna amenaza para las aves de corral adultas), de manera intermedia al gavilán de Cooper y con fuertes intentos de evadir y escapar cuando fueron expuestos al azor, que es muy capaz y está listo para despachar aves de corral adultas. [284]Muchos estudios han contrastado la dieta del aguilucho de Cooper y del aguilucho puntiagudo en otras áreas también, con el aguilucho puntiagudo seleccionando con mucha más regularidad aves que pesan menos de 28 g (0,99 oz), una buena cantidad de superposición en aves de 28 a 40 g (0,99 a 1,41 oz) y 40 a 75 g (1,4 a 2,6 oz) clases de peso, pero las aves por encima de este rango de peso son capturadas cada vez más a menudo casi exclusivamente por el aguilucho de Cooper. [5] [178] [180] [285] Además, el aguilucho puntiagudo parece cazar más aves que habitan en el nivel del dosel en los bosques (a diferencia de las aves que habitan en el suelo a la altura de los arbustos) dentro del bosque y prefiere atacar en una cobertura más espesa que aparentemente el aguilucho de Cooper. [173] [180] [179]
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La ecología de los halcones de Cooper también se ha estudiado en contraste con otras aves rapaces diurnas. En el gremio de aves rapaces del sur de Michigan, se estudió la amplitud y el tamaño total del alimento en comparación con los halcones de cola roja , los halcones de hombros rojos y los cernícalos americanos . Aquí, aunque la amplitud del nicho alimenticio (número medio de especies de presas por sitio de estudio) del halcón de Cooper fue relativamente baja, 1,79, el halcón de Cooper tuvo los tamaños medios de presa más grandes, 67,4 g (2,38 oz), que fue considerablemente más alto incluso que el halcón de cola roja mucho más grande (masa media de presa de 43,4 g (1,53 oz)). [154] [286] En el sur de Wisconsin, la amplitud del nicho alimenticio fue bastante mayor para el halcón de Cooper, 6,9, y la masa media de la presa, 109,9 g (3,88 oz), fue superada solo por el halcón de cola roja. En los datos de Wisconsin, el gavilán de hombros rojos, el gavilán de alas anchas y el gavilán de patas ásperas ( Buteo lagopus ), así como el aguilucho norteño , el halcón peregrino ( Falco peregrinus ) y el cernícalo americano tenían masas de presas medias más bajas. [286] Mucho más al sur en Durango, México, si bien hubo superposición en la clase de presa seleccionada por los gavilanes de Cooper con las otras especies de rapaces estudiadas, los cernícalos americanos, los gavilanes de cola roja y los gavilanes de cola zonal ( Buteo albonotatus ), hubo una superposición mínima en las especies de presas que generalmente se seleccionaban, especialmente dada la diferencia en el uso del hábitat. Además, en Durango, mientras que los gavilanes de Cooper y los de Buteo capturaron cantidades apreciables de ratas algodoneras adultas , los cernícalos seleccionaron solo ratas algodoneras jóvenes. [251] En un estudio en el oeste de Maryland, los halcones de Cooper utilizaron bosques más maduros con un sotobosque más desarrollado y una cobertura vegetal más extensa que los otros halcones que anidan en los bosques, los halcones de alas anchas y de hombros rojos. Mientras que los halcones de cola roja anidaron bastante alto en los datos de Maryland en pinos aislados algo fuera del bosque interior, los nidos de Cooper estaban a una altura similar en el bosque y ligeramente más altos que los de los halcones de hombros rojos y mucho más altos que los de los halcones de alas anchas. [95] En lo que probablemente fue un caso de defensa de su terreno de caza, se registró que una hembra de halcón de Cooper atacó y ahuyentó (sin contacto físico) a un halcón peregrino más grande desde una percha durante el invierno en Ontario. [287]
El gavilán de Cooper suele ser un depredador superior durante el día, pero no es inmune a los ataques de otros depredadores. [7] [288] El depredador más común de esta especie es casi con certeza el búho cornudo ( Bubo virginianus ). Se sabe que este búho bastante grande (que en promedio pesa más de tres veces más que un gavilán de Cooper) rastrea regularmente a los polluelos y adultos, así como asalta los nidos de otras aves rapaces. Muchos registros muestran que los búhos cornudos visitarán los nidos de aves rapaces y se llevarán a las crías todas las noches hasta que se agote el recurso de presas (es decir, todas las aves rapaces jóvenes o, a veces, adultas, son asesinadas). [289] [290] [291] Además, si se les da la oportunidad, los búhos cornudos se apropian fácilmente de los nidos construidos por las aves rapaces que matan como si fueran suyos. [290] [291] Dada su preferencia por lugares boscosos apartados cerca de claros de bosques, los gavilanes de Cooper son frecuentemente objeto de atención no deseada por parte de los búhos cornudos. [7] [292] Tanto los jóvenes, especialmente alrededor del momento en que abandonan el nido o han emplumado recientemente, como los gavilanes de Cooper adultos son vulnerables a estos búhos. [7] [180] [293] Aunque se han recopilado pocos datos sobre el efecto general que tienen los búhos cornudos en las poblaciones de gavilanes de Cooper, se sabe que en el caso del azor, más grande y formidable, hasta el 40% de los juveniles radiomarcados en un estudio parecieron morir a través de los búhos cornudos. [7] [294] Debido a su nivel de amenaza, los llamados de los búhos cornudos provocan una fuerte respuesta de los gavilanes de Cooper y los anilladores, y los investigadores suelen utilizar los estímulos de los búhos cornudos para atraer a los gavilanes de Cooper. [295] [296] Según se informa, los halcones de Cooper tolerarán temporalmente y posiblemente incluso cooperarán con los cuervos cuando uno u otro avista un búho cornudo durante el día, y ambas especies parecen unir fuerzas para ahuyentar al búho amenazante de las cercanías. [5] [292] En un caso, después de que una pareja de búhos cornudos no logró reproducirse con éxito en un nido construido por otros halcones de Cooper, una pareja de Cooper que intentó anidar fue suplantada por búhos cornudos, posiblemente de la misma pareja que había fracasado anteriormente. [292]
Otros depredadores naturales conocidos de los gavilanes de Cooper son principalmente aves rapaces diurnas de mayor tamaño. En algunos casos, sus primos de mayor tamaño, los azores del norte, se alimentan de gavilanes de Cooper. [7] [47] [281] Se sabe que los gavilanes de cola roja se alimentan de gavilanes de Cooper de forma generalizada, pero algo escasa, y se conoce un único caso de un gavilán de Cooper que cayó presa de un águila real ( Aquila chrysaetos ). [297] [298] [299] Se sabe menos sobre la gama de depredadores de nidos. Entre todos los depredadores conocidos, solo el mapache ( Procyon lotor ) puede considerarse rival del búho cornudo como la amenaza más grave para los intentos de anidación, probablemente consumiendo principalmente polluelos y huevos, pero también quizás algunos halcones más viejos. [5] [56] [62] [300] También se sabe que las cornejas americanas roban nidos de halcones de Cooper, especialmente cuando los padres han sido desplazados por el acoso severo de las cornejas. [5] Las aves rapaces diurnas más pequeñas, a su vez, se ven amenazadas por los halcones de Cooper. Este es especialmente el caso del cernícalo americano. Después de algunas disminuciones regionales, un estudio de radiomarcado en Pensilvania encontró que de 19 cernícalos, el 26% fueron asesinados por depredadores aviares, y el sospechoso culpable en la mayoría de los casos fue el halcón de Cooper. [301] [302] Algunos recursos han llegado al extremo de culpar directamente a la depredación del halcón de Cooper por la disminución de los cernícalos, pero los datos posteriores de la Encuesta de Aves Reproductoras de EE. UU. y el Conteo Navideño de Aves de la Sociedad Nacional Audubon parecen descartar esta teoría, vinculando en cambio las disminuciones generales a causas humanas involuntarias. [303] [304] El gavilán de Cooper también se considera un depredador de los esmerejones ( Falco columbarius ). [305] El único accipítrido confirmado del que se sabe que se alimenta el gavilán de Cooper es su primo más pequeño, el gavilán de Cooper. [7] [179] Sin embargo, en el sureste , el gavilán de Cooper se contaba entre los depredadores potenciales, pero aún no confirmados, de los milanos tijereta ( Elanoides forficatus ) y los milanos anidadores parecen tener un comportamiento antidepredador hacia el gavilán de Cooper. [306] Además, los gavilanes de Cooper que se acercaban a las inmediaciones se consideraban depredadores potenciales y eran acosados como tales por los gavilanes grises anidadores . [307]
Se sabe que una gran variedad de búhos son presa de los halcones de Cooper, incluso más que las aves rapaces diurnas. A pesar de las diferencias temporales de su actividad, los métodos de caza intensivos de los halcones de Cooper pueden permitirles acceder a los búhos en sus posaderos con mayor facilidad que otros tipos de halcones. [5] [7] Entre los búhos pequeños que se sabe que el gavilán de Cooper caza se encuentran los búhos flamulados ( Psiloscops flammeolus ), [308] [309] los búhos chillones orientales ( Megascops asio ), [189] los búhos chillones occidentales ( Megascops kennicottii ), [47] el búho chillón bigotudo ( Megascops trichopsis ), [310] el búho enano ( Micrathene whitneyi ), [311] el búho pigmeo del norte ( Glaucidium gnoma ), [312] el búho pigmeo ferruginoso ( Glaucidium brasilianum ), [313] el búho llanero ( Athene cunicularia ), [47] el búho boreal ( Aegolius funereus ) [314] y el búho norteño ( Aegolius acadicus ). [180] Los búhos de tamaño mediano a grande también son presas de los halcones de Cooper, entre los que se encuentran el búho chico ( Asio otus ) y quizás el búho moteado ( Strix occidentalis ). [315] [316] [317] Lo más impresionante es que se observó un caso en el que un halcón de Cooper pareció haber cazado a un adulto del búho barrado ( Strix varia ), bastante más grande (con un promedio de 787 g (1,735 lb)). [263] También hay un registro de un búho barrado cazando a un halcón de Cooper. [318]
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El gavilán de Cooper es un ave solitaria, salvo en la época de cría y en raras agrupaciones durante la migración. [2] Esta especie suele considerarse monógama. [5] Sin embargo, se han registrado al menos tres veces apareamientos de dos machos (1 joven, 1 adulto) con una sola hembra. [319] [320] En Grand Forks, Dakota del Norte , se ha registrado que un solo macho se apareó con éxito con dos hembras cercanas, con registros similares en Nuevo México. Sin embargo, se descubrió que los esfuerzos de reproducción en Grand Forks producían machos de manera desproporcionada, siete a uno. [7] [300] [321] Un estudio de Wisconsin determinó que el 19,3% de los polluelos en un área de estudio de Milwaukee eran de acoplamientos extrapareja y que el 34% de todas las crías incluían al menos 1 cría extrapareja. [322] A pesar de su sistema de reproducción generalmente monógamo, los gavilanes de Cooper suelen ser bastante inconsistentes en lo que respecta a la reproducción de por vida (como lo hacen muchas otras aves rapaces). Mientras que los machos son más o menos fieles a los mismos sitios de cría a lo largo de su vida, el 23% de las hembras adultas en Wisconsin se trasladaron a diferentes zonas de anidación de 0,8 a 14,6 km (0,50 a 9,07 mi) de distancia, con un promedio de 2,6 km (1,6 mi), en los años posteriores. [51] [323] [324] Mientras tanto, en Arizona, el 3% de los machos y el 10% de las hembras mostraron dispersión reproductiva anual. [325] Sin embargo, en las áreas urbanizadas de Tucson, la evidencia indica que la fidelidad de pareja es mayor que en otros lugares. En Tucson, se encontró que la distancia media de las parejas apareadas fue de solo 473,4 m (1553 pies) durante la temporada no reproductiva y se registraron 36 interacciones, casi todas en el área de distribución central, lo que indica un vínculo de pareja típico perenne inusualmente cercano aquí. [326] La tasa de dispersión a una zona de cría diferente fue mucho mayor, un 68% en el norte de Florida. [50]
Los datos de Wisconsin muestran que las parejas se alinean en correspondencia con su tamaño, es decir, las hembras más grandes de gavilán de Cooper se aparean con machos grandes y las hembras más pequeñas con machos más pequeños. Los datos indicaron que las parejas más grandes tienden a tener fechas de puesta más tempranas, crías más grandes y más reclutas que las más pequeñas. La masa corporal relativamente grande puede ser un rasgo hereditario. Sin embargo, no se encontró correlación entre la edad de la pareja y la calidad aparente del sitio de reproducción y el momento de la reproducción o la productividad anual (aunque las hembras mayores pueden poner un poco antes que las de un año en la mayoría de los casos). [51] [327] [328] En Arizona, se encontró que las aves de cada sexo generalmente se apareaban con individuos de la misma edad. [329] Las parejas con frecuencia vuelan juntas en círculos altos. [2] Cualquiera de los sexos o la pareja juntos realizan el cortejo , a veces sobre un campo abierto. El cortejo generalmente ocurre en días brillantes y soleados, a media mañana. [33] Durante las danzas aéreas de los machos, las alas se elevan por encima de la espalda en un arco amplio con un aleteo lento y rítmico, similar al vuelo de un chotacabras , con movimientos exagerados hacia abajo. A menudo, al igual que el azor norteño, el macho que se exhibe ensancha sus coberteras infracaudales. [105] [330] A veces, con frecuencia durante un mes más o menos, la pareja actuará así. [33] Cuando se posan juntos, el macho generalmente se mantiene en una percha al menos a 1 m (3,3 pies) de distancia de su impredecible pareja más grande. [7] La exhibición de reverencia reportada en Wisconsin, generalmente (pero no siempre) realizada por el macho, puede ser una señal para la otra pareja de que están listos para construir el nido. [61] La reproducción puede comenzar tan temprano como febrero en la parte sur del área de distribución, pero, en su mayor parte, la temporada de reproducción es de abril a julio. [2] En el centro de Nueva York, el macho llega a los bosques de anidación en marzo, defendiendo inicialmente un área de 100 m (330 pies) aproximadamente. [33] [56] Ambos miembros de la pareja llegan a principios de marzo a Wisconsin y, tanto en Pensilvania como en Wisconsin, la construcción del nido y la cópula a menudo se completan en el mes de marzo. [56] [57] [115] Generalmente ambos miembros de una pareja permanecen en las inmediaciones de la zona de cría durante todo el año en Arizona, Nuevo México e incluso en Columbia Británica. [329] [120]
En Michigan, la densidad promedio fue de 1 pareja por 1.554 ha (3.840 acres). [154] En Dakota del Norte, se encontraron entre 10 y 12 parejas en 23.310 ha (57.600 acres). [331] 1 nido por 734 ha (1.810 acres) en el centro de Wisconsin, 1 nido por 2.321 ha (5.740 acres) en el noroeste de Oregón y 1 nido por 2.200 ha (5.400 acres) en el este de Oregón. [62] [332] La distancia mínima entre nidos activos rara vez es menor a 0,7 a 1 km (0,43 a 0,62 mi). [176] [97] [333] La distancia promedio entre nidos activos fue de 1,6 km (0,99 mi) tanto en California como en Arizona, 2,4 km (1,5 mi) en Nueva York, 1 km (0,62 mi) en Kansas, 5 km (3,1 mi) en el oeste de Oregón y 3,5 km (2,2 mi) en el este de Oregón y 1,6 km (0,99 mi) en el centro de Wisconsin. [3] [56] [58] [332] [334] La distancia media entre nidos activos en Illinois fue de 5,3 km (3,3 mi). [335] Se pueden defender áreas bastante pequeñas donde la caza ocurre cerca del nido. [5] Los tamaños típicos del área de distribución de los halcones de Cooper están entre 400 y 1.800 ha (990 y 4.450 acres). [154] [336] El área de distribución de un halcón macho de Wisconsin es de alrededor de 193 a 571 ha (480 a 1,410 acres) durante la reproducción y alrededor de 732 ha (1,810 acres) durante el período no reproductivo. [104] Se registraron nidos activos y exitosos excepcionalmente cercanos a solo 160 m (520 pies) de distancia en Albuquerque y 270 m (890 pies) en Victoria, Columbia Británica. [7] [62] Las áreas de distribución de los machos en Tucson (tamaño de muestra 9) promediaron 65,5 ha (162 acres), siendo más pequeñas que en Wisconsin debido a mejores concentraciones de presas (palomas), sin embargo, los machos juveniles en áreas rurales de Tucson cubrían un área de distribución de 771 ha (1,910 acres). [337] [338] Los halcones reproductores en Oshkosh, Wisconsin tenían un área de distribución promedio de 238 ha (590 acres). [324] En el suroeste de Tennessee, un gavilán de Cooper macho tenía un tamaño de área de distribución de 331 ha (820 acres) y 4 hembras tenían un área de distribución promedio de 869 ha (2150 acres). [110] Se encontraron áreas de distribución ligeramente más pequeñas para los machos urbanos en un estudio de California, con una media de 481 ha (1190 acres), que en las áreas no desarrolladas aquí, que mostraron una media de 609 ha (1500 acres). [339] Se encontraron enormes áreas de distribución para los machos reproductores en Nuevo México, con 1206 ha (2980 acres), y en el norte de Florida, con 1460 ha (3600 acres), probablemente debido a los recursos de presas dispersos. [50] [340] Las áreas de distribución de las hembras tienden a contraerse con la edad. [7] Un caso excepcionalmente pronunciado de esto fue en el norte de Florida, donde las áreas de distribución de las hembras en su primer año fueron desde aproximadamente 932 km2 .(360 millas cuadradas) hasta tan solo 4 km2 ( 1,5 millas cuadradas). [50] En el centro de Nueva York, los sitios de anidación de varias otras aves del bosque estaban sorprendentemente cerca de los de los halcones de Cooper, aunque algunos de los nidos estaban ocupados por otras aves rapaces que no son amenazadas regularmente por estos halcones (aunque los pájaros carpinteros, una de las aves más amenazadas por los halcones, estaban bastante dispersos lejos de los nidos de los halcones). [5] [56] Como en la mayoría de los accipítridos, la cópula es breve (con un promedio de unos 4,5 segundos) y frecuente (alrededor de 0,9 por hora), con un promedio total de cópulas por temporada de unas 372. [7]
Esta especie construye un nido de plataforma voluminoso, generalmente de 61 a 76 cm (24 a 30 pulgadas) de ancho y 15 a 45 cm (5,9 a 17,7 pulgadas) de profundidad. A menudo, el nido es menos profundo en coníferas (es decir, de 15 a 20 cm (5,9 a 7,9 pulgadas) de profundidad en Nueva York) y más profundo en árboles de hojas anchas (con un promedio de 43 cm (17 pulgadas) en Nueva York). [2] [56] Los nidos en promedio son más grandes en la parte oriental del área de distribución que en el oeste, tal vez en consonancia con los tamaños corporales promedio más grandes de los halcones orientales. [341] Si bien casi siempre se usan palos, se observó un nido inusual en Florida que estaba hecho en gran parte de musgo español ( Tillandsia usneoides ). [5] [342] A menudo, la pareja de Cooper reviste los nidos con corteza o trozos extraños de vegetación. El macho agarra la corteza como si fuera una presa, mientras que la hembra, si participa, puede arrancar la corteza con su pico; Los montones de corteza pueden tener hasta 3 pulgadas de profundidad en el momento en que se ponen los huevos, aunque el rocío verde se agrega con mucha menos frecuencia que otras especies de halcones como Buteo . [2] [33] Un macho, inusualmente, fue visto participando en la construcción del nido mientras ayudaba a criar una cría activa a mediados del verano. [343] Los nidos a menudo se ubican a 8 a 15,1 m (26 a 50 pies) sobre el suelo en la bifurcación principal o rama horizontal cerca del tronco, aunque a veces están hasta 20 m (66 pies) sobre el suelo, y en árboles generalmente de 21 a 52 cm (8,3 a 20,5 pulgadas) de diámetro. [2] [7] [92] [95] [282] [333] [344] [345] Por lo general, los sitios de anidación se encuentran dentro de parcelas de bosque de al menos 4 a 8 ha (9,9 a 19,8 acres) de tamaño, con una cobertura de dosel generalmente superior al 64%, pero puede ser mucho menor en algunas vecindades urbanas. [62] [158] [346] [347] [348] Un nido inusual en Dakota del Norte estaba en un arbusto denso en lugar de un árbol e incluso produjo polluelos con éxito. [349] Otra área de anidación no convencional en Dakota del Norte en la pradera nacional Little Missouri y se registró que tenía un dosel inusualmente abierto, con una media del 55%, y que estaba en un área con una pendiente bastante pronunciada. [350] Un sitio de anidación inusual en Wisconsin estaba en una vid . [351] El acceso al agua es de importancia secundaria. [94] [50] [95] Las plantaciones de pinos son sitios populares de anidación en varias partes del área de distribución. [57] [282] En Tucson, se encontró que el 70,8% de 48 nidos eran árboles de eucalipto no nativos . [352] El pino blanco nativo ( Pinus strobus ) fue el preferido enMassachusetts , con un 58% de 48 nidos, y en Pensilvania, con un 78% de 18 nidos estudiados, y también el árbol más utilizado en un estudio de Wisconsin, con un 35% de 82 nidos. [5] [6] [353] El pino de hoja corta ( Pinus echinata ), otro nativo, fue el preferido en Missouri (con un 51% de 43 nidos) y en Illinois (con un 81% de 16 nidos). [282] [354] Los árboles de hoja caduca pueden ser los preferidos en otras partes del este, como el haya americana ( Fagus grandifolia ) en Nueva York (39% de 36 nidos), los robles en Maryland (66%) y el laurel ( Quercus laurifolia ) en el norte de Florida (81% de 77 nidos). [56] [50] [256] Los abetos de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) fueron los preferidos en el noroeste de Oregón (94% de 18 nidos) y también en el noreste de Oregón, así como en Columbia Británica (34% de 64 nidos), a menudo donde el muérdago parasita el árbol (el 64% de 31 en el estado general de Oregón estaban en muérdago). [42] [344] [355] [356] El pino ponderosa ( Pinus ponderosa ) fue el preferido en el este de Oregón (53% de 15 nidos) así como en Nuevo México. [42] [345] [357] En los enormes bosques de secuoyas de California, todos los nidos del halcón de Cooper estaban en robles nativos de tamaño más modesto ( Notholithocarpus densiflorus ). [358]
Históricamente se ha tomado casi como una regla que el gavilán de Cooper use un nuevo sitio de nido cada año. [33] [56] [176] [344] [359] Sin embargo, excepcionalmente, las parejas han usado los mismos nidos por hasta 4 años, aunque la mayoría de los registros muestran hasta 2 a 3 años de uso cuando se reutiliza un nido. [33] [344] Hasta el 59% de 17 nidos (Nuevo México) o el 66,7% de 12 nidos (sur de Illinois) pueden reutilizarse en el año siguiente, pero esto no es habitual. [344] [335] En el norte de Florida, el 21% de los nidos se reutilizaron en un año posterior, mientras que en Nueva York, fue alrededor del 10%. [56] [50] Los nidos nuevos a menudo están cerca de nidos anteriores, a una distancia media entre ellos de alrededor de 170 m (560 pies) en Wisconsin. [115] En Alberta, se informó que una hembra utilizó un bosque de árboles durante dos años consecutivos como sitio de nido, se ausentó durante un año y luego regresó a anidar en el mismo bosque el año siguiente. [360] La construcción del nido generalmente toma alrededor de dos semanas. [5] [7] Sin embargo, si se pierde una nidada, una pareja puede reparar y usar otro nido en cuatro días. [33] Una mayoría de 385 nidos (40-60% anualmente) en Wisconsin construidos sobre estructuras preexistentes. [62] A veces, el material se coloca sobre los residuos de un nido de cuervo, un nido de ardilla o incluso un nido de árbol de rata de bosque . [33] [58] En Tucson, se registró la construcción del nido durante el invierno, excepcionalmente. [361] Cuando se encuentra pasto incorporado en la estructura del nido, es una indicación de que Cooper está usando un nido construido por cuervos, ya que nunca se ha sabido que ellos mismos usen pasto. [5] Los nidos de Oregón incorporan frecuentemente muérdago en el nido, más aún aquellos construidos por parejas con hembras maduras en lugar de hembras juveniles. [7] La estructura de su nido requiere alrededor de 4,8 ramas de soporte. [7] Los datos son contradictorios sobre si es el macho o la hembra quien selecciona el sitio del nido. [56] [344] Se encontró que los machos hacen el 70% de la construcción del nido en Wisconsin, pero la hembra no asume constantemente un papel secundario. En su mayoría, el macho recoge materiales de anidación a una distancia de 100 a 200 m (330 a 660 pies) del nido. [57] El macho rompe ramitas con sus patas para construir, aunque puede llevar ramitas más pequeñas en el pico. Después de un dúo temprano, tan temprano como a las 5:30, el macho puede comenzar a construir el nido alrededor de las 6:30. Más tarde en el día, cazará, aunque las hembras también cazan en esta etapa, gran parte de su comida es traída por él. [33] Se cree que se evitan los nidos orientados al sur, posiblemente debido airradiación solar que reduce la humedad del suelo, la densidad de los árboles y el sombreado o posiblemente debido a la naturaleza local más caducifolia de los sitios de anidación orientados al norte. [42] [283] Cuando se utiliza un nido de años anteriores, se informa que la hembra lo selecciona y lo repara. [33]
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La puesta de huevos en Nueva York se produce entre el 24 de abril y el 26 de junio (alrededor del 50% del 10 al 20 de mayo), con fechas similares en Nueva Inglaterra y también desde Ohio hasta Minnesota. [5] [7] [362] También se encontraron fechas de puesta similares para Ontario y en Columbia Británica, pero se encontró una mayor variación en la fecha de puesta para la última provincia. [7] [363] Los datos muestran que los tiempos medios de puesta de huevos en Wisconsin pueden estar adelantándose hasta 4 o 5 días en diferentes años, pero la media actual es de 1,3 días. [211] [364] También pueden estar ocurriendo cambios similares en el estado de Nueva York. [56] [365] Desde Nueva Jersey hasta Virginia, la puesta de huevos puede ser del 7 de abril al 23 de mayo (alrededor del 52% del 29 de abril al 11 de mayo), con fechas similares en la costa opuesta, desde el estado de Washington hasta California. [5] [333] Desde Florida hasta Baja California, la puesta de huevos puede comenzar a principios de febrero, pero, a pesar de la latitud más baja, los registros conocidos muestran que la mayoría son entre mediados de abril y principios de mayo e incluso pueden extenderse hasta junio. [5] [60] Se conocen fechas de puesta de huevos similares, con un pico alrededor de fines de abril, en Arizona. [366] El inicio medio de la puesta, en 57 puestas de Dakota del Norte, fue a mediados de mayo y, aunque las parejas llegan más de un mes antes, las fechas medias son consistentemente 2-3 semanas más tarde en nidos en otras latitudes similares en Columbia Británica y Wisconsin. [367] Se determinó en Maryland que la puesta de huevos y otras fechas medias rivalizan o son incluso más tardías que las del gavilán de alas anchas que migra a mayor distancia, y son mucho más tardías en general que las de otros halcones Buteo aquí. [256] También se encontró que las fechas de puesta de huevos y otros comportamientos eran, en promedio, ligeramente posteriores a las del Buteo que migra aún más lejos , el gavilán de Swainson ( Buteo swainsonii ). [368] El tamaño promedio de la nidada oscila entre tres y cinco huevos. [2] La puesta de huevos de las hembras es constante de un año a otro, con una variación de uno o dos días. A menudo se ponen entre tres y cinco huevos cada dos días, aunque pueden pasar hasta dos días entre el cuarto y el quinto huevo. [33]
Los tamaños de puesta cayeron históricamente de una media de 3,5 (1929-1945) a 3,1 (1946-1948) y 2,7 (1949-1967) durante el uso del DDT y luego volvieron a 3,3 en 1967-1976 después de que se prohibiera el DDT. [369] [370] 7 de 266 puestas en los primeros registros de museos fueron puestas de 6 huevos, mientras que una puesta de 7 huevos se registró en Arizona. [6] [371] Los registros de puestas de 2 huevos generalmente pueden ser puestos por hembras de un año. [5] El tamaño medio de puesta en 72 puestas fue de 3,5 y 3,33 en 46 puestas en el centro de Arizona. [5] [372] Los tamaños de puesta fueron similares en Ontario, en torno a una media de 3,4, y en Dakota del Norte, de 3,5. [363] [373] En el sur de Illinois, el tamaño medio de puesta es de 4,1. [335] El tamaño medio de puesta en los gavilanes de Cooper de Wisconsin fue de 4,3, con un rango ligeramente variable de 3,9 a 4,8 a lo largo de 6 años. El tamaño de puesta en Wisconsin es en promedio de 1 a 3 huevos más pequeño en las hembras inmaduras. [328] No hubo grandes diferencias en Wisconsin en el tamaño de puesta entre las ubicaciones urbanas y rurales. [62] [374] En Columbia Británica, el tamaño medio de puesta fue particularmente alto de 4,43. [373] Se puede poner una puesta de 5 en 10 días y eclosionar en un lapso de aproximadamente 3 días. [5] Algunos autores sospechan que el tamaño de puesta depende funcionalmente de la calidad del hábitat. [3] Los huevos son de color azul cielo pálido, que se desvanecen a blanco sucio, con una textura suave. Sin embargo, se informa de una puesta ocasional con manchas leves. Algunas autoridades informan que los huevos manchados son puestos por una hembra que lo hace cada año, sin embargo otros opinan que se trata de huevos mal identificados que fueron puestos por halcones de alas anchas. [5] [33] Los huevos pueden medir de 43 a 54 mm (1,7 a 2,1 pulgadas) de altura por 34 a 42 mm (1,3 a 1,7 pulgadas) de diámetro (con un promedio de 47 mm a 49,1 mm × 37,6 mm a 38,7 mm (1,85 pulgadas a 1,93 pulgadas × 1,48 pulgadas a 1,52 pulgadas) en 121 de Ohio y 137 de Nueva York, respectivamente). [5] [33] [56] Los huevos de California promediaron 47,5 mm × 37,6 mm (1,87 in × 1,48 in) en un recuento de 82. [333] El peso promedio de los huevos es de 43 g (1,5 oz) (con un rango de 36 a 52 g (1,3 a 1,8 oz)). [5]
La incubación comienza con la puesta del tercer huevo. [5] La evidencia muestra que las parejas pueden ser capaces de retrasar con éxito la reproducción un poco si el comienzo de la primavera es inusualmente duro y nevoso. [211] La hembra incuba principalmente (incluso durante la noche), aunque el macho puede sustituirla durante 10 a 30 minutos después de que le trae comida a su pareja, a menudo haciéndolo unas 2 a 3 veces al día. [56] El macho suele posarse cerca durante la incubación, cuando comienza a llamar, ella puede unirse durante 5 a 10 minutos antes de volar rápidamente de regreso. [5] Para la tercera semana, puede dejar el nido solo para tomar comida o defecar. La incubación dura entre 34 y 36 días, pero a veces puede reducirse a 30 días. [5] [7] La madre puede descartar los huevos después de la eclosión, pero los que nunca eclosionan se dejan en su lugar. La hembra duerme en el nido hasta que las crías tienen 2 semanas de edad. Las crías fueron fotografiadas durmiendo por la noche directamente debajo de su cuerpo hasta que no hay suficiente espacio para hacerlo. [33] El macho rara vez está presente en el nido más de 3 a 4 segundos después de la eclosión, pero al menos una vez se registró que se quedó durante 3 minutos cuando venía con la presa después de que la hembra deja de incubar intensamente. La mayoría de las entregas de presas son interceptadas por la hembra ligeramente lejos del nido. [5] Sin embargo, a menudo el macho no se posa muy lejos, en promedio alrededor de 765 m (2510 pies), lejos del nido durante las etapas de anidación a emplumamiento, y ocasionalmente tan cerca como 120 m (390 pies). [104] El nido puede estar abarrotado mientras los polluelos crecen, y la hembra puede expandir la plataforma con palos adicionales. [33] Por lo general, el macho del gavilán de Cooper quita la cabeza y las vísceras de la presa antes de traerla, y luego la lleva a los tocones desplumados, aunque a menudo el desplumado se realiza justo donde se mata a la presa. [33] La tasa de alimentación depende del tamaño de la cría, pero está determinada en parte por la disponibilidad y el tamaño de las presas. [87] [375] Por lo general, solo se necesitan de 2 a 3 entregas de alimento diarias durante la incubación, pero el macho tiene que cazar constantemente una vez que las crías son grandes, rara vez desplumando y ya no decapitando a las presas. [33] Las entregas máximas se necesitan típicamente alrededor de la cuarta semana. [175] [104] Por lo general, se necesitan de 6 a 9 entregas al día para crías de 3 a 5. [7] Los nidos de Nuevo México con hembras adultas tuvieron 95 entregas de presas en 120 horas de observaciones, mientras que en los nidos con hembras más jóvenes (es decir, de segundo año), se observaron 65 entregas de presas en 120 horas, o 694 individuos de presa menos por kilómetro cuadrado que los nidos en territorios de hembras adultas. [120]Los padres no suelen ser agresivos cuando se viola el área del nido, pero la hembra puede sumergirse y llamar si una persona trepa directamente a su nido, a veces también el macho, a menudo haciéndolo silenciosamente. [5] La reacción a la intrusión humana varía entre individuos y probablemente con la etapa de anidación, la fecha de eclosión y probablemente la experiencia previa. Generalmente, los individuos rara vez atacan a los humanos. [56] [376] Las visitas prolongadas al nido por parte de humanos, es decir, más de 30 minutos o alrededor de una hora, pueden causar el abandono temporal del nido y pueden ser la causa de hasta el 1,2% de los fracasos del nido. [377] Durante la incubación temprana, la hembra a menudo se levanta silenciosamente si una persona se acerca al árbol del nido o lo golpea, pero a veces llamará si alguien trepa al nido. Después de 2 semanas, puede comenzar a hacer inmersiones "a medias" hacia el trepador. Después de 3 o 4 semanas, algunas hembras todavía se levantan silenciosamente, pero otras se vuelven cada vez más agresivas con mucha variación en el temperamento. La agresividad aumenta alrededor de la eclosión, disminuye durante las primeras dos semanas después de la eclosión, luego aumenta rápidamente después de 3 semanas. Todas las inmersiones sobre los trepadores son simuladas al principio, pero después de que las crías tienen aproximadamente 3 semanas de edad, cualquiera de los dos de la pareja puede golpear y sacar sangre de los trepadores. A pesar de la reputación de ser un "algo agresivo" o incluso un halcón con una "defensa muy agresiva" hacia los humanos en la defensa del nido, la tasa real de ataques incluso en los momentos pico parece ser muy baja y se cree que la reputación es bastante inmerecida. [378] [379] Varios investigadores consideran que esta especie es menos agresiva con los intrusos que cualquiera de los otros Accipiter norteamericanos , y algunos incluso menos que los halcones de hombros rojos también. [6] [56] [378] Se observó que el comportamiento antidepredador de los padres halcones de Cooper contra cuervos, halcones de cola roja y ardillas grises orientales en Wisconsin era sorprendentemente seis veces más a menudo llevado a cabo por el macho en lugar de la hembra. [376] Los ataques defensivos de las hembras son lo suficientemente contundentes como para ahuyentar a depredadores más formidables, como los linces ( Lynx rufus ), del área del nido. [3] Cuando los grandes cuadrúpedos caminan debajo del nido, la hembra puede emitir un llamado de semi-alarma pero no abandona el nido. [56]
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La proporción de sexos puede inclinarse hacia los machos en huevos, polluelos y polluelos en aproximadamente el 54-60% en nidos de gavilanes de Cooper en la región de Milwaukee. Sin embargo, la proporción de sexos se corrigió con el tiempo en el área urbana a una cantidad uniforme, aunque todavía está sesgada fuera de la ciudad (las crías sesgadas hacia los machos ocurren en casos en que las hembras pueden volverse demasiado costosas de criar, necesitando etapas de desarrollo más largas y más alimentos). [62] [380] [381] Hay casos similares de proporciones sesgadas de machos registrados ahora en ciudades del suroeste (es decir, Tucson y Albuquerque). [382] [383] Debido a que la hembra generalmente solo comienza la incubación con el tercer huevo, los primeros tres huevos a menudo eclosionan el mismo día, mientras que el cuarto y el quinto huevos a menudo eclosionan un día (raramente hasta tres) después. [7] Las crías recién nacidas tienen un peso corporal promedio de 28 g (0,99 oz) y miden aproximadamente 9 cm (3,5 pulgadas) de longitud total. [5] Las crías están cubiertas de plumón natal blanco con ojos de color gris azulado y son de color canela a rosa en muchas de las partes desnudas. [7] Si bien el crecimiento es lento durante unos tres días, el dimorfismo sexual por tamaño puede comenzar a medirse alrededor de los siete días de edad. [7] Aproximadamente a los 10 días, los polluelos comienzan a pararse y a aletear de manera bastante débil. [5] El pico (alrededor de los 11 días) crece aproximadamente dos veces más rápido que el tarso (alrededor de los 22 días). [7] A los 13 días, los polluelos estiran sus patas y a menudo bostezan, y a los 16 días pueden ser agresivos si las personas violan el nido. [33] El plumón se vuelve profundo y esponjoso alrededor de las dos semanas, la semana siguiente aparecen las primeras plumas entre el plumón denso, la producción de plumas se acelera pero el crecimiento se desacelera en la cuarta semana después de lo cual ambos aumentan para la quinta semana. [33] A los 16-18 días, los polluelos se acicalan bien, comienzan a desgarrar presas y aletean bien. Dentro de las primeras dos semanas, los jóvenes gavilanes de Cooper comienzan a defecar sobre el borde del nido, pero a menudo ensucian el borde del nido. [7] A las tres semanas a menudo comienzan a pararse y alimentarse por sí solos y, a menudo, comienzan a alejar a las presas entre sí. [5] Los jóvenes crecen rápidamente durante el período cuando tienen 17 días de edad hasta aproximadamente 23 días, luego el crecimiento se desacelera abruptamente antes de que casi detengan el crecimiento para emplumarse y luego, después, se vuelven completamente adultos. [7] A la edad de tres semanas, un polluelo hembra puede pararse y ser capaz de alimentarse completamente por sí solo. [33] A veces, los compañeros de nido machos más pequeños y ágiles pueden arrebatar varios trozos de carne de su hermana mayor como si estuvieran tomando comida de la madre. [33] SiblicidioEn esta especie, rara vez se ha demostrado que esto ocurra, y a veces puede ocurrir "accidentalmente". A veces, un hermano menor que ha muerto por otros medios puede ser comido por los hermanos o por los padres. [5] En un caso, se encontró muerta en el nido una nidada completa de 4 polluelos de entre 2,5 y 3,5 semanas de edad, aparentemente muertos debido a la exposición después de fuertes lluvias constantes. [5] La salida normal del nido es de 30 días (hasta 27 días) para los machos y 34 días para las hembras, pero en promedio es más pronto en Oregón, a los 27-30 días. [5] [33] La respuesta de los padres después de que los jóvenes Cooper se vuelven ramificadores depende de sus niveles de hambre. Snyder y Wiley registraron tasas de alimentación de 0,267 por hora para una cría de 2 y 0,564 por hora para una cría de 4. En Nueva York y Wisconsin, la proporción de sexos de las crías es aproximadamente igual, pero ligeramente sesgada hacia los machos en Wisconsin (53,5% o 137 contra 119). [5] Se puede llevar comida al nido durante los primeros diez días después de que las crías lo abandonen, ya que las crías a menudo regresan a descansar en él o incluso a tomar el sol desde él. En general, las crías son tranquilas hasta que abandonan el nido, cuando comienzan a emitir sus fuertes y persistentes llamadas de hambre. [5] Alrededor de esta etapa, los halcones jóvenes con frecuencia se involucran en juegos con palos y piñas. [384] Después de que tienen aproximadamente ocho semanas de edad, pueden comenzar a cazar por sí mismos, pero generalmente aún dependen de sus padres para alimentarse. [5] Los halcones de Cooper jóvenes son con frecuencia ruidosos, voraces y agresivos al procurarse comida de los padres. [174] Los padres pronto parecen perder el interés en alimentar a las crías. [33] Los polluelos salen de la colonia entre los 27 y 34 días (en los machos, en promedio, antes), pero las crías pueden regresar al nido y no están completamente emplumadas hasta los 50 o 54 días. [2] [7] Los hermanos suelen permanecer a menos de 4 m (13 pies) uno del otro incluso después de abandonar el área de distribución de sus padres. [114] [174] Los hermanos antes de la dispersión a larga distancia pueden cazar juntos, aunque también pueden robarse presas entre sí. [56] [62] [385]
Los juveniles de gavilanes de Cooper en las áreas principalmente urbanas de Arizona vagaron de manera un tanto aleatoria hasta que tuvieron alrededor de 2,5 a 3 meses de edad, cuando se asentaron en un área de invernada, recorriendo un promedio de 9,7 km (6,0 mi) para las hembras y un promedio de 7,4 km (4,6 mi) para los machos de sus respectivos sitios natales. [325] [338] Desde su sitio natal inicial hasta el sitio donde finalmente se reproducen, en Wisconsin el macho joven promedio de gavilán de Cooper se estableció a 7,2 km (4,5 mi) de distancia de su nido de origen y la hembra joven promedio a 27,6 km (17,1 mi) de distancia. [386] Los intentos de promediar las distancias de dispersión medias dentro de otro estudio encontraron distancias de dispersión más lejanas de lo esperado para los gavilanes de Cooper de todo el área de distribución. Estas se estimaron en 43 km (27 mi). [387] Las mayores distancias de dispersión de las hembras juveniles probablemente tienen como objetivo limitar la probabilidad de endogamia. [7] En un caso, un nieto de Cooper se apareó con su abuela durante 3 años, mientras que hubo dos casos conocidos de apareamiento entre hermanos completos en Victoria, Columbia Británica. [386] [388] Los halcones de Cooper generalmente se reproducen por primera vez a los 2 años de edad, pero a menudo se puede informar que los crías de un año promedian entre el 6 y el 22% de las poblaciones reproductoras en estudios cortos de 3 a 6 años. [56] [332] [329] [344] [94] Estudios a más largo plazo de 16 a 25 años de grandes poblaciones urbanas dentro de Milwaukee, Wisconsin, Tucson, Arizona y Victoria, Columbia Británica, muestran que las hembras de un año promedian el 16-25% de la población reproductora, pero que la reproducción por machos de un año era poco común o inexistente. [7] [62] [332] [ 333] [366] [94] De manera similar, un 79% más de hembras se reprodujeron en su primer año de estudio en Nuevo México que los machos. [389] A pesar del considerable número de hembras jóvenes reproductoras, en Oregon, eran en promedio alrededor de 1 huevo más pequeñas y casi un polluelo más pequeñas que sus contrapartes hembras mayores; mientras que los resultados en Albuquerque fueron incluso más sesgados hacia el éxito reproductivo para las hembras mayores. [344] [120] Muchos estudios no encontraron machos de un año que se reprodujeran con varias poblaciones, pero el 7% de 184 machos en Tucson eran de un año a lo largo de varios años de estudio (el 78% de los cuales estaban emparejados con hembras inmaduras). [329] Solo un macho reproductor tanto en Victoria, Columbia Británica (tamaño de muestra de 579) como en Albuquerque (tamaño de muestra de 305) era de un año, mientras que el 4,8% de 123 en Milwaukee eran de un año (el 92% de los cuales estaban emparejados con una hembra adulta). [127] [62] [300] [328]En Nuevo México, los machos a veces se reproducen en su primer año donde hay ricas concentraciones de presas, pero tienen una mortalidad anual media un 37% más alta que aquellos que no se reproducen hasta que alcanzan el plumaje maduro. Los datos de Nuevo México muestran que el 14% de los 20 machos se reproducen en su primer año y el 71% en su segundo año, mientras que el 93% de las hembras locales se reproducen en su primer año. [389] Además de Tucson, se han reportado otros casos de reproducción exitosa por parejas de inmaduros en diversas áreas como Indiana y Nueva York. [390] [391] Un número considerable de juveniles de gavilanes de Cooper reproduciéndose puede estar históricamente asociado con una alta rotación dentro de las poblaciones. [344] [94] La evidencia del área de Milwaukee muestra una reducción significativa en décadas más recientes de gavilanes reproductores de dos años o menos, lo que fue indicativo de una población en recuperación. [297]
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El promedio de 117 puestas exitosas fue de 4,18 huevos puestos, 3,53 polluelos en puestas exitosas que eclosionaron y 3,08 crías en 26 nidadas exitosas que emplumaron en el noreste de los Estados Unidos y el sureste de Canadá . [5] El éxito de anidación en el oeste de Pensilvania en 32 nidos exitosos fue de 3,2 polluelos; en 6 nidos dentro de Michigan, una media de 3 en todos los nidos llegaron a emplumar (4,3 huevos, 3 crías en promedio); en Wisconsin, se produjeron 3,5 polluelos de nidos exitosos (el 68,6% de 83 nidos produjeron al menos 1 polluelo); una media de 2 emplumaron de 11 nidos en Maryland y 2,23 polluelos por cada 41 nidos exitosos en Arizona. [5] [256] En Illinois, en todos los intentos de reproducción (no solo en los exitosos), la media de polluelos fue de 2,8. [335] El 81% de los nidos de Nueva York produjeron crías emplumadas y el 75% lo hizo en Pensilvania. [5] [56] [42] Las tasas de éxito de anidación en áreas silvestres occidentales pueden ser más bajas, como en Utah, donde el 53,5% de los nidos emplumaron crías, y muchos de los fracasos se atribuyen a la depredación de los búhos. [94] Los datos de Oregón mostraron que el 74% eclosionó y entre el 61,4 y el 69% emplumó con éxito, una tasa de éxito de anidación mucho menor que la de los azores, con un 90,4%, y, sorprendentemente, que la de los azores de Cooper, con un 91,7%. Sin embargo, en los datos de Oregón, la cantidad de huevos eclosionados fue mayor en los azores de Cooper, con un 74%, que en los azores de Cooper, con un 69,4% (pero no que en los azores). [42] [392] En Wisconsin, en 2019, todos los huevos de una nidada de siete eclosionaron y todas las crías emplumaron. [393] En Dakota del Norte , un mejor hábitat como el bosque de tierras altas mostró niveles de éxito reproductivo mucho más altos (al menos 1 polluelo en el 86% de 26 nidos) que en hábitats más pobres como las estrechas franjas ribereñas, en las que se produjo 1 polluelo en el 57% de 44 nidos. [367] Sorprendentemente, se prefirió el bosque más joven en Dakota del Norte, con una edad promedio estimada de los árboles utilizados por Cooper en 59,9 frente a una edad aleatoria de los árboles en el área de 74,6. [394] Se encontró que las hembras adultas que se aparearon con machos que les proporcionaron alimento a un ritmo mayor produjeron 1,6 polluelos más en promedio. [120] Las hembras de un año en el noreste de Oregón tendieron a utilizar rodales sucesionales más jóvenes que las hembras mayores y tendieron a tener una menor productividad en el tamaño de la nidada y en el recuento de crías. [344]Entre 70 halcones machos estudiados en Wisconsin, el número de crías producidas durante su vida fue similar en los machos que no se reprodujeron hasta que tenían dos años (media de 8,8 polluelos) en comparación con los que comenzaron a reproducirse cuando tenían un año (media de 8,7 polluelos), y el macho estudiado más exitoso había comenzado a reproducirse en su segundo año y había producido 32 polluelos cuando tenía nueve años de edad. [395] En Arizona y Nuevo México, el 23% de los nidos fracasaron por completo y el 56,5% de los 23 nidos en Wisconsin fracasaron durante la incubación. [5] [3] Se encontró una alta diversidad genética, o nivel de alelos , en los polluelos de la población urbanizada de Tucson, lo que garantiza una población local resistente a pesar de las preocupaciones históricas sobre los niveles de parásitos de los polluelos en estas poblaciones. [396] [397]
Los halcones de Cooper pueden ser un ave de larga vida. Algunos autores les atribuyen una esperanza de vida de hasta 8 años de edad en estado salvaje. [5] [398] El ave más longeva registrada entre las migratorias que se reprodujeron en Oregón tenía 10 años y 5 meses de edad. [85] El ave reproductora más longeva registrada fue una hembra de 12 años en Columbia Británica, mientras que el ave silvestre más longeva registrada tenía 20 años y 5 meses de edad, anillada en migración. [62] [399] Sin embargo, la edad media de muerte registrada en 136 halcones de Cooper anillados fue de 16,3 meses. [400] Se estimó que para la especie la tasa de mortalidad en el primer año de vida de estos halcones es del 71-78%, mientras que es de alrededor del 34-37% en los años posteriores. [369] Se registró una tasa de supervivencia anual del 75% para los machos juveniles en Tucson, mientras que la tasa de supervivencia para las hembras juveniles aquí fue del 64%. La tasa de supervivencia de los adultos de Tucson fue de entre el 69 y el 88%. [383] [127] El 75% se consideró la tasa de supervivencia de los gavilanes de Cooper invernantes en Indiana y el sur de Illinois, pero se estimó que la mortalidad media entre adultos y juveniles posiblemente promedió hasta el 46,4%. [162] [401] La tasa de supervivencia anual en Albuquerque fue del 27 al 38% para las hembras inmaduras. [338] No se encontró correlación con el tamaño corporal o el hábitat en la supervivencia de las hembras, pero las de Wisconsin que cambiaron los sitios de anidación anualmente pueden haber tenido tasas de supervivencia ligeramente más altas que las que reutilizaron el mismo sitio de anidación. [51] La tendencia opuesta se informó para el norte de Florida, donde las hembras que reutilizaron un sitio de anidación parecían tener tasas de supervivencia más altas. [50] Las tasas de supervivencia históricas (1925-1940) según lo informado fueron mucho más bajas, con una persecución extensa que causó una mortalidad anual que se estimó en un 44%. [5] [369] Las causas naturales habituales de mortalidad en el gavilán de Cooper, principalmente de sus crías, incluyen hipotermia , tormentas de viento y derrumbes de árboles . [5] [332] Los enfrentamientos entre miembros del mismo sexo pueden ser letales, especialmente los que se producen entre dos machos. [51] [50] [329] Aunque no se sabe que los gavilanes de Cooper se alimenten de serpientes venenosas , se encontró uno muerto por envenenamiento junto a una madriguera que contenía tanto una serpiente cabeza de cobre ( Agkistrodon contortrix ) como una serpiente de cascabel de diamante oriental ( Crotalus adamanteus ). [402] Los accidentes de caza pueden causar lesiones con frecuencia, especialmente en forma de fracturas óseas que pueden llegar a cojear., o a veces pueden matar a los halcones de Cooper, especialmente a los que viven en áreas urbanas. [403] [404] [405] [406] En Indiana e Illinois, la mortalidad por colisiones fue algo más frecuente en los halcones de Cooper que en los halcones de patas afiladas, pero los casos de depredación en halcones de patas afiladas inmaduros fueron tres veces más frecuentes que las depredaciones en los halcones de Cooper inmaduros. [401] A pesar de los riesgos de la vida urbana, la evidencia indica que los halcones de Cooper urbanos parecen ser relativamente exitosos, tienen una supervivencia anual de moderada a baja y se reproducen prolíficamente. [297] Se sabe que los halcones de Cooper son vulnerables al virus del Nilo Occidental con cierta regularidad, pero a veces pueden sobrevivir a pesar de que se encuentran anticuerpos virales. [407] [408] [409] [410] Se ha informado de cierta mortalidad por Nilo Occidental, como era de esperar. [411] Se han registrado infecciones fatales del virus del herpes al menos dos veces en los halcones de Cooper. [412] Los halcones de Cooper, junto con los búhos cornudos , tuvieron la mayor seroprevalencia de Avipoxvirus entre varias aves rapaces en Illinois. [413]
En el sureste de Arizona se encontró una cantidad extremadamente alta de tricomoniasis en los polluelos. La bacteria se registró en el 95% de los polluelos de halcón de Cooper urbanos (aunque solo en el 8% de los no urbanos) y causó alrededor del 50% de las muertes registradas de polluelos, probablemente duplicando aproximadamente la tasa de mortalidad de polluelos en comparación con las áreas no urbanas. [158] [403] [414] [415] Los adultos son menos vulnerables a las infecciones por tricomoniasis , pero no se encontró variabilidad por sexo, época del año o ubicación. [416] [417] En Wisconsin y Columbia Británica, solo el 2,7% de los 145 polluelos estudiados tenían tricomoniasis . [418] [419] [420] Se encontró un alto balance de la enfermedad bacteriana Mycoplasma gallisepticum , común en aves que frecuentan comederos de pájaros , en los halcones de Cooper estudiados en Illinois (transmitida por sus presas) (el más alto de todas las seis especies de rapaces estudiadas) sin embargo se encontraron anticuerpos efectivos y no se notó ninguna infección externa. [413] Se encontró un alto balance de flora bacteriana en las vías respiratorias de 10 halcones de Cooper, incluyendo muchos con Salmonella (raramente fatal en halcones pero puede comprometer su condición). [421] El 91% de los 47 adultos examinados en Wisconsin tenían Leucocytozoon toddi y el 62% tenían Haemoproteus pero solo el 12% de los 33 polluelos tenían parásitos. [422] [423] También se encontró una tasa similar de infección por parásitos sanguíneos en el norte de Nueva York (y California). En comparación con los halcones de Cooper, mientras migraban frente al lago Ontario , se encontró que los halcones de Cooper tenían recuentos más altos de glóbulos blancos ( heterófilos , monocitos y eosinófilos ) que pueden haberlos hecho más vulnerables al parasitismo sanguíneo. [424] [425] Las tasas de infección por hematozoos también fueron más altas en adultos que en polluelos en Arizona. [426] [427] Se registró que los parásitos sanguíneos eran más altos en los halcones de Cooper que migraron más tarde en el norte de Nueva York, pero, por el contrario, eran más altos en los halcones que migraron antes en el condado de Marin, California . [424] [428] Incluso parásitos raros como Sarcocystis se pueden encontrar en halcones de Cooper salvajes, siendo aparentemente más frecuentes en halcones juveniles y afectando ligeramente más a menudo a las hembras que a los machos. [429] [430] Los helmintos eran bastante diversos en los halcones de Cooper de Florida. [431]En Minnesota y Wisconsin, se registraron varios helmintos y hubo un caso de reacción tisular por Serratospiculum , así como también se informó un caso de Serratospiculoides relacionado en un gavilán de Cooper herido en el Parque Nacional de Yellowstone . [432] [433]
Los halcones de Cooper han tenido un estatus errático a lo largo del siglo XX y el XXI. [7] Los datos históricos muestran un aumento de tres veces, aproximadamente, alrededor de 1920. [6] Sin embargo, las tasas de mortalidad se dispararon poco después, ya que algunos autores consideran que la tasa anual de mortalidad debida en gran medida a la persecución directa legalizada ( envenenamiento , "trampeo con postes" y, especialmente, disparos ) entre 1925 y 1957 podría alcanzar hasta el 60,5-77,6% en los años más severos. [5] [369] La cantidad de halcones abatidos dentro de diferentes poblaciones se estimó entre el 12 y el 40%. [85] [369] Los recuentos de migración durante la década de 1930 mostraron una fuerte tendencia a la baja, y se observó un declive aún peor para el halcón de Cooper durante finales de la década de 1950. [434] [435] [436] La mayoría de los halcones de Cooper reaccionaron a la persecución intensa comportándose con más timidez y evasividad. [7] Gran parte de la animosidad humana hacia los halcones de Cooper se debía a su caza de aves de caza como las codornices, que los propios cazadores humanos codiciaban. Además, incluso los escritos ornitológicos de estos tiempos revelan un fuerte sesgo contra los halcones por su caza de pequeños pájaros admirados. [5] [6] [437] Sin embargo, varios estudios han determinado que la depredación del halcón de Cooper no es perjudicial para la población saludable de aves de caza, y que la mayor parte de la culpa debe recaer directamente en la sobreexplotación y la destrucción del hábitat de los propios humanos, con una causal cuantificada más recientemente del cambio climático que exacerba aún más la disminución de las aves de caza. [438] [439] [440] La caza humana del gavilán de Cooper disminuyó cuando se instituyó la protección gubernamental de la especie a fines de los años 1960 (casi dos décadas después de que algunas especies de aves rapaces menos controvertidas fueran protegidas en Estados Unidos). [5] [369]
Sin embargo, en lugar de la esperada recuperación gradual, en los años 1960 a 1970, la tasa de éxito reproductivo cayó, en correlación casi segura con el uso de biocidas químicos por parte del hombre , principalmente DDT . Las aves rapaces que se alimentan predominantemente de aves o peces se vieron gravemente afectadas por el biocida DDT. Las concentraciones de organoclorados como el DDT fueron altas en todos los Accipiters americanos , con un promedio de niveles intermedios en Cooper (0,11 mg/kg) pero podrían incluir el más alto conocido en los Accipiters con hasta 1,5 mg/kg. [441] Se midió una reducción promedio considerable en el grosor de la cáscara del huevo en un promedio de alrededor del 7%. [442] Se registró una reducción particularmente severa en el grosor de la cáscara del huevo en el estado de Nueva York, con un promedio de 19,02%. [443] [444] La supervivencia de la especie, especialmente en la parte oriental del continente, fue seriamente cuestionada en los años 1960 y 1970. [2] [9] Se detectaron menos reflujos dramáticos durante el auge del uso de DDT en la parte occidental de América del Norte en general, tal vez debido a una menor dependencia general de las presas de aves. [445] [446] [447] No obstante, 11 de los 16 huevos en Arizona y Nuevo México se rompieron debido a esta causa. [445] Después de la prohibición del uso de DDT en América del Norte, la población aumentó exponencialmente en los años 1980 y 1990 y finalmente se pensó que se estabilizó. [2] [297] Los datos del Hawk Mountain Sanctuary muestran que el gavilán de Cooper se ha recuperado del DDT más gradualmente que el gavilán de Cooper aquí. [448]
En la década de 1990, se estimó que los halcones de Cooper pueden llegar a tener "muchas seis cifras" debido a su distribución regular en 8 millones de kilómetros cuadrados. [2] Hoy en día, se cree que el número de halcones de Cooper es de alrededor de 800.000 en los Estados Unidos y Canadá. [449] Estas estimaciones se obtuvieron haciendo referencias cruzadas al número de hectáreas por nido activo, que estaba en el rango de 101 a 2.326 ha (250 a 5.750 acres) en los estados occidentales y de 272 a 5.000 ha (670 a 12.360 acres) en los estados del Medio Oeste y del Este, así como datos de los conteos navideños de aves y los conteos migratorios. [7] [449] La evidencia de los conteos migratorios de largo plazo en Bake Oven Knob muestra ligeros picos en intervalos de 3 a 4 años, sin embargo, no se han detectado descensos dramáticos desde la década de 1980. [7] [450] Tras su declive histórico, las encuestas de aves reproductoras han registrado fuertes aumentos de la población reproductora (tendencias ascendentes del 1,2% en California al 4,4% en Pensilvania) en seis estados, con un aumento general del 2,2% y tendencias similares en muchos otros estados. En muchos estados (Arizona, California, Florida, Misuri, Nuevo México y Dakota del Norte) las cifras son probablemente similares o mayores a las anteriores a 1945. [75] [158] [127] [451] [452] Se cree que la población de gavilanes de Cooper en Wisconsin está casi saturada en relación con la masa terrestre del estado, después de un aumento aproximado de 25 veces desde finales de la década de 1970. [328] [297] Basándose principalmente en datos de poblaciones bien conocidas como Tucson y Milwaukee, algunos autores opinan que el gavilán de Cooper puede ser el rapaz más común en las áreas urbanas estadounidenses en la actualidad, aunque seguramente otras aves rapaces comunes como los gavilanes de cola roja, los cernícalos americanos y los buitres de pavo ( Cathartes aura ) pueden rivalizar fácilmente con ellos en este sentido. [7] [75] [143] [62] [297]
Los disparos son ahora una causa generalmente insignificante de mortalidad, aunque todavía se informa de ellos a veces. [7] [131] [336] [453] A pesar del efecto decreciente de los pesticidas en la población general del gavilán de Cooper, se ha indicado un efecto nocivo persistente de la dieldrina en algunos halcones de la Columbia Británica y recientemente algunos halcones han muerto por el pesticida warfarina . [454] [455] La bioacumulación de contaminantes todavía puede tener un efecto considerable en esta especie. [288] Aparentemente, se están produciendo descensos debido a los contaminantes en los halcones de Cooper que viven en Vancouver . [454] Se han informado casos recientes de envenenamiento por cianuro de los halcones de Cooper. [456] El envenenamiento por plomo a veces puede amenazar a los halcones de Cooper, a través de balas de plomo dejadas en animales muertos o heridos. [457]
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La mayor parte de la mortalidad relacionada con las zonas urbanas de los halcones de Cooper es probable que se deba a colisiones con objetos hechos por el hombre. Se trata principalmente de impactos con cables (con o sin electrocución resultante ), colisiones con automóviles y golpes contra ventanas o con otras partes de estructuras hechas por el hombre mientras cazan distraídamente. [403] [405] El 70,8% de la mortalidad diagnosticada para los halcones de Cooper de un año de edad o más en Tucson fue por este tipo de colisiones. [158] En las regiones menos desarrolladas, como gran parte de Montana, la tasa de colisiones con cables y electrocuciones fue considerablemente menor para los halcones de Cooper que para varias otras aves rapaces que tienen un cuerpo más grande y/o utilizan áreas menos boscosas. [458] [459] Otros estudios respaldan que el número de colisiones fatales con ventanas y cables de los halcones de Cooper que viven en zonas urbanas es "excesivamente alto". [460] Los halcones de Cooper que se encuentran en las proximidades de los aeropuertos corren el riesgo de colisionar con aeronaves, por lo que 185 halcones de Cooper fueron translocados fuera de estas áreas (la quinta especie de rapaz translocada con mayor frecuencia). [461] Un esfuerzo de translocación similar fuera de la cuenca de Los Ángeles alrededor del Aeropuerto Internacional de Los Ángeles translocó 349 halcones de Cooper (alrededor de una quinta parte de todas las rapaces translocadas), aparentemente con éxito. [462] Los halcones de Cooper a veces son desplazados por la ubicación de parques eólicos , y los estudios indican que los halcones de Cooper necesitan alrededor de siete años para recuperarse localmente de dicho desplazamiento. [463] Se ha detectado sinurbización en los halcones de Cooper ya que, a pesar de los peligros de varios tipos de colisiones, se ha descubierto que en áreas urbanas favorables, los halcones de la especie pueden parecer reproducirse más cerca unos de otros, recolectar más alimento y producir más crías en promedio que los que están fuera de dichas áreas. [59] [62] [464] [465] Incluso la ciudad de Nueva York ha visto (si bien de manera errática) desde finales de los años 1990, el regreso de la nidificación de los halcones de Cooper. [466]
La tala puede reducir algunas poblaciones, pero el efecto general que tiene sobre los halcones de Cooper generalmente se considera desconocido. [7] [42] [90] Al igual que con todos los Accipiters , los halcones de Cooper presumiblemente solo pueden soportar un cierto nivel de pérdida de hábitat antes de que un área se vuelva esencialmente inhabitable. [2] Los estudios en Arizona determinaron que las áreas agrícolas con mucho pastoreo fueron favorecidas sobre las de pastoreo ligero debido a mayores concentraciones de presas en estos últimos hábitats. [366] Por el contrario, a principios de la década de 1990 (mientras la especie se recuperaba en general), la especie se consideraba "en peligro de extinción" en Nueva Jersey, y se encontraron efectos nocivos continuos por la tala mal regulada (o completamente no regulada) y el desarrollo de la tierra dentro de los 40 a 120 m (130 a 390 pies) de los nidos activos. [467] En las Black Hills , la tala de pinos ponderosa parece estar causando que el gavilán de Cooper y otras dos especies de Accipiter abandonen grandes partes del bosque. [468] Se ha recomendado que una zona de amortiguación de al menos 200 a 240 m (660 a 790 pies), con un espacio medio estimado necesario de unos 525 m (1.722 pies), esté libre de perturbaciones o desarrollos humanos para retener los nidos protegidos de los gavilanes de Cooper. [100] [467] [469] Estudios en Nuevo México mostraron que estos halcones dependen de la conservación de los bosques ribereños en gran parte de la parte sur del estado. [470] A pesar de la gran, productiva y genéticamente diversa población de gavilanes de Cooper en Tucson, varios autores han planteado la hipótesis, de manera controvertida, de que la ciudad es una trampa ecológica , debido a la rotación insosteniblemente alta de polluelos a través de la mortalidad relacionada con la tricomoniasis y de adultos a través de frecuentes colisiones letales. [158] [219] [471]
Se han capturado muy pocos halcones de Cooper para su uso en cetrería . Este halcón es bastante impopular en las prácticas de cetrería debido a su personalidad muy nerviosa y, además, se considera que en condiciones de cautiverio es propenso a comportamientos "tiránicos", "histéricos" y "exigentes", incluso en comparación con su primo de mayor tamaño, el azor norteño , que tiene una disposición similar y es bastante popular en la cetrería. [472] [473] [474] [475]
En general, los halcones de Cooper cazan las aves locales comunes que están disponibles y probablemente controlan algunas aves (como los ictéridos y córvidos más numerosos) que pueden, sin la influencia de la depredación natural, arriesgarse a una sobrepoblación y un daño potencial a los ecosistemas. [5] [62] [476] Sin embargo, como un depredador natural oportunista de casi cualquier ave norteamericana más pequeña que él, el halcón de Cooper puede agotar inadvertidamente las poblaciones de especies más raras que dependen de la conservación. El cernícalo americano , cuyas poblaciones han experimentado una disminución considerable, puede ser una especie que ha sufrido la depredación extensiva de la población recuperada del halcón de Cooper. [477] Sin embargo, no hay evidencia de que la depredación del halcón de Cooper sea una de las principales causas de la disminución de los cernícalos y los datos parecen indicar que es, como mucho, una amenaza localizada. [303] [304] [478] [479] De manera similar, los halcones de Cooper ocasionalmente cazan otras especies de aves amenazadas y, aunque dicha depredación no es una causa principal de preocupación, puede exacerbar la condición ya preocupante de muchas aves norteamericanas en declive. Algunas especies amenazadas que se sabe que son cazadas de esta manera por estos halcones son el gallo de pradera mayor ( Tympanuchus cupido ), [480] el gallo de pradera menor ( Tympanuchus pallidicinctus ), [481] los pájaros carpinteros de cabeza roja , [482] el vireo de Bell ( Vireo bellii ), [483] el arrendajo de Florida ( Aphelocoma coerulescens ), [484] el zorzal de bosque ( Hylocichla mustelina ) (el de Cooper se identifica como uno de los tres principales depredadores de nidos junto con los arrendajos azules y los mapaches), [485] la reinita alidorada ( Vermivora chrysoptera ), [486] la reinita cerúlea ( Setophaga cerulea ) [487] y la reinita caridorada ( Setophaga chrysoparia ). [215]
