Allosaurus ( / ˌæləˈsɔːrəs / ) [ 2 ] [3] esun género extinto dedinosaurio terópodo carnosaurio de gran tamaño que vivió hace entre 155 y 145 millones de años durante el período Jurásico Superior ( Kimmeridgiano a finales del Titoniano ) . El nombre « Allosaurus » significa «lagarto diferente», en alusión a sus vértebras cóncavas únicas (en el momento de su descubrimiento). Se deriva de laspalabras griegas ἄλλος ( allos ) («diferente», «extraño» u «otro») y σαῦρος ( sauros ) («lagarto» o «reptil»). Los primeros restos fósiles que podrían atribuirse definitivamente a este género fueron descritos en 1877 por el famoso paleontólogo Othniel Charles Marsh . El género tiene una taxonomía muy complicada e incluye al menos tres especies válidas , la más conocida de las cuales es A. fragilis . La mayor parte de los restos de Allosaurus provienen de la Formación Morrison de América del Norte , con material también conocido de la Formación Lourinhã en Portugal. Fue conocido durante más de la mitad del siglo XX como Antrodemus , pero un estudio de los abundantes restos de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd devolvió el nombre " Allosaurus " a la prominencia. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído la atención fuera de los círculos paleontológicos.
Allosaurus era un gran depredador bípedo para su época. Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y dentados . Medía en promedio 8,5 metros (28 pies) de largo para A. fragilis , y se estima que los especímenes más grandes medían 9,7 metros (32 pies) de largo. En relación con las patas grandes y poderosas, sus manos de tres dedos eran pequeñas y el cuerpo estaba equilibrado por una cola larga y musculosa. Está clasificado como un alosáurido , un tipo de dinosaurio terópodo carnosaurio. Como el gran depredador más abundante de la Formación Morrison, Allosaurus estaba en la cima de la cadena alimentaria y probablemente cazaba grandes dinosaurios herbívoros contemporáneos, con la posibilidad de cazar otros depredadores. Las presas potenciales incluían ornitópodos , estegosáuridos y saurópodos . Algunos paleontólogos interpretan que Allosaurus tenía un comportamiento social cooperativo y cazaba en manadas, mientras que otros creen que los individuos pueden haber sido agresivos entre sí y que las congregaciones de este género son el resultado de individuos solitarios que se alimentan de los mismos cadáveres.
El descubrimiento y el estudio temprano de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX. El primer fósil descrito en esta historia fue un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Procedía de Middle Park , cerca de Granby, Colorado , probablemente de rocas de la Formación Morrison . Los lugareños habían identificado dichos huesos como "cascos de caballo petrificados". Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy , quien lo identificó como la mitad de una vértebra de la cola y lo asignó tentativamente al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron [ sic ] valens . [4] Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus . [5]
Allosaurus en sí se basa en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluyen partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, un hueso del dedo del pie y (más útil para discusiones posteriores) el eje del húmero derecho (brazo superior). Othniel Charles Marsh dio a estos restos el nombre formal Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus proviene de las palabras griegas allos / αλλος , que significa "extraño" o "diferente", y sauros / σαυρος , que significa "lagarto" o "reptil". [6] Fue nombrado "lagarto diferente" porque sus vértebras eran diferentes de las de otros dinosaurios conocidos en el momento de su descubrimiento. [7] [8] El epíteto de la especie fragilis en latín significa "frágil", en referencia a las características de aligeramiento en las vértebras. Los huesos fueron recolectados de la Formación Morrison de Garden Park , al norte de Cañon City . [7] OC Marsh y Edward Drinker Cope , que competían entre sí en el ámbito científico, acuñaron varios otros géneros basados en material igualmente escaso que luego figurarían en la taxonomía de Allosaurus . Estos incluyen Creosaurus [9] y Labrosaurus de Marsh , [10] así como Epanterias de Cope . [11]
En su prisa, Cope y Marsh no siempre dieron seguimiento a sus descubrimientos (o, más comúnmente, a los realizados por sus subordinados). Por ejemplo, después del descubrimiento por Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh decidió concentrar el trabajo en Wyoming . Cuando el trabajo se reanudó en Garden Park en 1883 , MP Felch encontró un Allosaurus casi completo y varios esqueletos parciales. [12] Además, uno de los coleccionistas de Cope, HF Hubbell, encontró un espécimen en el área de Como Bluff en Wyoming en 1879 , pero aparentemente no mencionó su integridad y Cope nunca lo desempacó. Al desempacarlo en 1903 (varios años después de que Cope hubiera muerto), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodos más completos conocidos hasta entonces y el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, se puso a la vista del público en 1908 . [13] Este es el conocido montaje suspendido sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si estuviera hurgando en él, ilustrado como tal en una pintura de Charles R. Knight . Aunque es notable por ser el primer montaje independiente de un dinosaurio terópodo y a menudo ilustrado y fotografiado, nunca ha sido descrito científicamente. [14]
La multiplicidad de nombres tempranos complicó la investigación posterior, con la situación agravada por las descripciones concisas proporcionadas por Marsh y Cope. Incluso en ese momento, autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que se habían acuñado demasiados nombres. [15] Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente a Allosaurus de Creosaurus . [16] El intento temprano más influyente para resolver la complicada situación fue producido por Charles W. Gilmore en 1920. Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola nombrada Antrodemus por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus y que Antrodemus debería ser el nombre preferido porque, como nombre más antiguo, tenía prioridad. [17] Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de 50 años, hasta que James Henry Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus se basó en material con características de diagnóstico y información de localidad pobres, si es que tenía alguna. Por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que procede el hueso único de Antrodemus . [18] " Antrodemus " se ha utilizado informalmente por conveniencia para distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen. [19]
Aunque el trabajo esporádico en lo que se conoció como la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd en el Condado de Emery , Utah, había tenido lugar ya en 1927 y el propio sitio de fósiles descrito por William L. Stokes en 1945 , [20] las operaciones importantes no comenzaron allí hasta 1960. Bajo un esfuerzo cooperativo que involucró a casi 40 instituciones, miles de huesos fueron recuperados entre 1960 y 1965 , dirigido por James Henry Madsen. [18] La cantera es notable por el predominio de restos de Allosaurus , la condición de los especímenes y la falta de resolución científica sobre cómo llegó a ser. La mayoría de los huesos pertenecen al gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que los restos de al menos 46 A. fragilis se han encontrado allí, de un mínimo de 73 dinosaurios) y los fósiles encontrados allí están desarticulados y bien mezclados. Se han escrito casi una docena de artículos científicos sobre la tafonomía del yacimiento, sugiriendo numerosas explicaciones mutuamente excluyentes sobre cómo pudo haberse formado. Las sugerencias han variado desde animales atascados en un pantano, atrapados en lodo profundo, víctimas de la mortalidad inducida por la sequía alrededor de un pozo de agua y atrapados en un estanque o filtración alimentado por un manantial. [21] Independientemente de la causa real, la gran cantidad de restos bien conservados de Allosaurus ha permitido que este género sea conocido con gran detalle, convirtiéndolo en uno de los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la cantera pertenecen a individuos de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro (3,3 pies) [22] hasta 12 metros (39 pies) de largo, y la desarticulación es una ventaja para describir los huesos que generalmente se encuentran fusionados. [18] Debido a que es una de las dos canteras de fósiles de Utah donde se han descubierto numerosos especímenes de Allosaurus , Allosaurus fue designado como el fósil estatal de Utah en 1988. [23]
El período transcurrido desde la monografía de Madsen ha estado marcado por una gran expansión de los estudios que tratan temas relacionados con Allosaurus en vida ( temas paleobiológicos y paleoecológicos ). Dichos estudios han abarcado temas que incluyen la variación esquelética, [24] el crecimiento, [25] [26] la construcción del cráneo, [27] los métodos de caza, [28] el cerebro, [29] y la posibilidad de vida gregaria y cuidado parental. [30] El reanálisis de material antiguo (en particular de grandes especímenes de 'alosaurios'), [31] [32] nuevos descubrimientos en Portugal, [33] y varios nuevos especímenes muy completos [34] [35] [36] también han contribuido a la creciente base de conocimientos.
En 1991 , se descubrió "Big Al" ( MOR 693), un espécimen de Allosaurus parcialmente articulado y completo al 95%, que medía unos 8 metros (26 pies) de largo. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming , por un equipo conjunto del Museo de las Montañas Rocosas y el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming . [37] Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. Chure y Loewen en 2020 identificaron al individuo como un representante de la especie Allosaurus jimmadseni . En 1996 , el mismo equipo descubrió un segundo Allosaurus , "Big Al II". Este espécimen, el esqueleto mejor conservado de su tipo hasta la fecha, también se conoce como Allosaurus jimmadseni . [1]
La integridad, conservación e importancia científica de este esqueleto le dieron a "Big Al" su nombre. El individuo en sí estaba por debajo del tamaño promedio de Allosaurus fragilis , [37] ya que era un subadulto estimado en solo el 87% de crecimiento. [38] El espécimen fue descrito por Breithaupt en 1996. [35] Diecinueve de sus huesos estaban rotos o mostraban signos de infección grave, lo que puede haber contribuido a la muerte de "Big Al". Los huesos patológicos incluían cinco costillas, cinco vértebras y cuatro huesos de los pies. Varios de sus huesos dañados mostraban signos de osteomielitis , una infección ósea grave. Un problema particular para el animal vivo fue la infección y el traumatismo en el pie derecho que probablemente afectó el movimiento y también puede haber predispuesto al otro pie a lesiones debido a un cambio en la marcha. "Big Al" tenía una infección en la primera falange del tercer dedo del pie que estaba afectada por un involucro . La infección duró mucho tiempo, quizás hasta seis meses. [38] [39] También se sabe que "Big Al II" tiene múltiples lesiones. [40]
Se han nombrado seis especies de Allosaurus : A. amplus , [41] A. atrox , [42] A. europaeus , [43] la especie tipo A. fragilis , [44] A. jimmadseni [1] [42] y A. lucasi . [45] Entre estas, Daniel Chure y Mark Loewen en 2020 solo reconocieron las especies A. fragilis , A. europaeus y la recién nombrada A. jimmadseni como especies válidas. [1] Sin embargo, A. europaeus no muestra ningún carácter único en comparación con las especies norteamericanas, por lo que se requiere una reevaluación de su validez. [46] [47]
A. fragilis es la especie tipo y fue nombrada por Marsh en 1877. [7] Se conoce a partir de los restos de al menos 60 individuos, todos encontrados en la Formación Morrison del Jurásico Superior Kimmeridgiano - Tithoniano de los Estados Unidos, repartidos por Colorado , Montana , Nuevo México , Oklahoma , Dakota del Sur , Utah y Wyoming. [44] Los detalles del húmero (brazo superior) de A. fragilis se han utilizado como diagnóstico entre los terópodos de Morrison, [18] pero A. jimmadseni indica que este ya no es el caso a nivel de especie. [42]
A. jimmadseni ha sido descrito científicamente basándose en dos esqueletos casi completos. El primer espécimen que llevó la identificación fue desenterrado en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en el noreste de Utah, y el individuo original "Big Al" fue reconocido posteriormente como perteneciente a la misma especie. [1] [42] [48] [49] Esta especie se diferencia de A. fragilis en varios detalles anatómicos, incluido un hueso yugal (pómulo) con un margen inferior recto. Los fósiles se limitan al Miembro Salt Wash de la Formación Morrison, y A. fragilis solo se encuentra en el Miembro Brushy Basin, que es más alto. [22]
A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus y A. lucasi son conocidos a partir de restos descubiertos en la Formación Morrison del Jurásico Superior Kimmeridgiano - Titoniano de los Estados Unidos, repartidos por Colorado , Montana , Nuevo México , Oklahoma , Dakota del Sur , Utah y Wyoming . A. fragilis es considerado el más común, conocido a partir de los restos de al menos 60 individuos. [44] Durante un tiempo, a finales de los años 1980 y principios de los años 1990, era común reconocer a A. fragilis como la especie de hocico corto, siendo el taxón de hocico largo A. atrox. [31] [50] Sin embargo, el análisis posterior de especímenes de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd, Como Bluff y Dry Mesa Quarry mostró que las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison podrían atribuirse a la variación individual. [51] [52] Un estudio de elementos del cráneo del sitio Cleveland-Lloyd encontró una amplia variación entre individuos, poniendo en tela de juicio distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos lagrimales y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basada en la forma del yugal . [53] A. europaeus fue encontrado en el Miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la era Kimmeridgiana , [43] pero puede ser el mismo que A. fragilis . [46]
El material de Allosaurus de Portugal fue reportado por primera vez en 1999 sobre la base de MHNUL/AND.001, un esqueleto parcial que incluye un cuadrado , vértebras, costillas, gastralia, chevrones , parte de las caderas y piernas. Este espécimen fue asignado a A. fragilis , [33] pero el descubrimiento posterior de un cráneo y cuello parcial ( ML 415) cerca de Lourinhã , en el Miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la era Kimmeridgiense , impulsó el nombramiento de la nueva especie como A. europaeus por Octávio Mateus y colegas. La especie apareció antes en el Jurásico que A. fragilis y difiere de otras especies de Allosaurus en detalles craneales. [43] Sin embargo, más material puede mostrar que es A. fragilis , como se describió originalmente. [46]
La cuestión de las especies y los sinónimos potenciales se complica debido a que el espécimen tipo de Allosaurus fragilis ( YPM 1930) es extremadamente fragmentario, y consta de unas pocas vértebras incompletas, fragmentos de extremidades, fragmentos de costillas y un solo diente. Debido a esto, varios científicos han interpretado el espécimen tipo como potencialmente dudoso, lo que significa que el género Allosaurus en sí o al menos la especie A. fragilis sería un nomen dubium ("nombre dudoso", basado en un espécimen demasiado incompleto para compararlo con otros especímenes o para clasificarlo). Para abordar esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter ( 2010 ) presentaron una petición al ICZN para que el nombre A. fragilis se transfiriera oficialmente al espécimen más completo USNM4734 (como neotipo ), [54] una decisión que fue ratificada por el ICZN el 29 de diciembre de 2023. [55]
Creosaurus , Epanterias y Labrosaurus se consideran sinónimos menores de Allosaurus . [44] La mayoría de las especies que se consideran sinónimos de A. fragilis , o que fueron asignadas erróneamente al género, son oscuras y se basan en restos muy fragmentados. Una excepción es Labrosaurus ferox , nombrado en 1884 por Marsh por una mandíbula inferior parcial de forma extraña, con un espacio prominente en la fila de dientes en la punta de la mandíbula y una sección trasera muy expandida y hacia abajo. [56] Investigadores posteriores sugirieron que el hueso era patológico , mostrando una lesión en el animal vivo, [17] y que parte de la forma inusual de la parte trasera del hueso se debía a una reconstrucción con yeso. [57] Ahora se lo considera un ejemplo de A. fragilis . [44]
En su libro de 1988 , Predatory Dinosaurs of the World , el artista independiente y autor Gregory S. Paul propuso que A. fragilis tenía cuernos altos y puntiagudos y una constitución delgada en comparación con una segunda especie postulada, A. atrox , además de no ser un sexo diferente debido a la rareza. [31] Allosaurus atrox fue nombrado originalmente por Marsh en 1878 como la especie tipo de su propio género, Creosaurus , y se basa en YPM 1890, una variedad de huesos que incluye un par de piezas del cráneo, porciones de nueve vértebras de la cola, dos vértebras de la cadera, un ilion y huesos del tobillo y el pie. [9] Aunque la idea de dos especies comunes de alosáuridos de Morrison fue seguida en algunos trabajos semitécnicos y populares, [50] la tesis de 2000 sobre Allosauridae señaló que Charles Gilmore reconstruyó erróneamente USNM 4734 como si tuviera un cráneo más corto que los especímenes a los que Paul se refiere como atrox , refutando las supuestas diferencias entre USNM 4734 y los supuestos especímenes de A. atrox como DINO 2560, AMNH 600 y AMNH 666. [42]
"Allosaurus agilis", visto en Zittel, 1887 , y Osborn, 1912 , es un error tipográfico para A. fragilis. [42] "Allosaurus ferox" es un error tipográfico de Marsh para A. fragilis en un epígrafe de figura para el cráneo parcial YPM 1893 [58] y YPM 1893 ha sido tratado como un espécimen de A. fragilis . [44] Del mismo modo, "Labrosaurus fragilis" es un error tipográfico de Marsh ( 1896 ) para Labrosaurus ferox . [57] "A. whitei" es un nomen nudum acuñado por Pickering en 1996 para los especímenes completos de Allosaurus a los que Paul se refirió como A. atrox . [42]
"Madsenius" fue acuñado por David Lambert en 1990 , [59] basándose en restos del Monumento Nacional de los Dinosaurios asignados a Allosaurus o Creosaurus (un sinónimo de Allosaurus ), y fue descrito por el paleontólogo Robert Bakker como "Madsenius trux". [60] Sin embargo, "Madsenius" ahora es visto como otro sinónimo de Allosaurus porque la acción de Bakker se basó en la suposición falsa de que USNM 4734 era distinto de Allosaurus de hocico largo debido a errores en la reconstrucción de Gilmore de 1920 de USNM 4734. [61]
Bakker acuñó informalmente el término "Wyomingraptor" para referirse a los restos de un alosaurido de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Los restos desenterrados están etiquetados como Allosaurus y se encuentran en el Museo Geológico Tate. Sin embargo, no ha habido una descripción oficial de los restos y "Wyomingraptor" ha sido descartado como un nomen nudum , con los restos atribuibles a Allosaurus . [62] [63] [61]
Varias especies inicialmente clasificadas o referidas dentro de Allosaurus no pertenecen al género. A. medius fue nombrado por Marsh en 1888 para varios especímenes de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland , [64] aunque la mayoría de los restos fueron retirados por Richard Swann Lull a la nueva especie de ornitópodo Dryosaurus grandis , a excepción de un diente. [65] Fue transferido a Antrodemus por Oliver Hay en 1902, pero Hay aclaró más tarde que se trataba de un error inexplicable de su parte. [66] [67] Gilmore consideró que el diente no era diagnóstico, pero lo transfirió a Dryptosaurus , como D. medius . [17] La referencia no fue aceptada en la revisión más reciente de tetanuros basales, y Allosaurus medius simplemente fue catalogado como una especie dudosa de terópodo. [44] Puede estar estrechamente relacionado con Acrocanthosaurus . [68]
Allosaurus valens es una nueva combinación para Antrodemus valens utilizada por Friedrich von Huene en 1932; [42] El propio Antrodemus valens también puede pertenecer a Allosaurus fragilis , [44] como Gilmore sugirió en 1920. [17]
A. lucaris , otro nombre de Marsh, fue dado a un esqueleto parcial en 1878. [9] Más tarde decidió que merecía su propio género, Labrosaurus , [10] pero esto no ha sido aceptado, y A. lucaris también es considerado como otro espécimen de A. fragilis . [44] Allosaurus lucaris , es conocido principalmente por las vértebras, compartiendo caracteres con Allosaurus . [69] Paul y Carpenter afirmaron que el espécimen tipo de esta especie, YPM 1931, era de una edad más joven que Allosaurus , y podría representar un género diferente. Sin embargo, encontraron que el espécimen no era diagnóstico, y por lo tanto A. lucaris era un nomen dubium . [54]
Allosaurus sibiricus fue descrito en 1914 por AN Riabinin sobre la base de un hueso, posteriormente identificado como un cuarto metatarsiano parcial, del Cretácico Inferior de Buriatia , Rusia. [70] Fue transferido a Chilantaisaurus en 1990, [71] pero ahora se considera un nomen dubium indeterminado más allá de Theropoda. [72]
Allosaurus meriani fue una nueva combinación de George Olshevsky para Megalosaurus meriani Greppin, 1870, basada en un diente del Jurásico tardío de Suiza. [73] [74] Sin embargo, una revisión reciente de Ceratosaurus lo incluyó en Ceratosaurus sp. [57]
Apatodon mirus , basado en un trozo de vértebra que Marsh pensó primero que era una mandíbula de mamífero, ha sido catalogado como sinónimo de Allosaurus fragilis . [75] [76] Sin embargo, Chure lo consideró indeterminado más allá de Dinosauria, [42] y Mickey Mortimer cree que la sinonimia de Apatodon con Allosaurus se debió a la correspondencia con Ralph Molnar por parte de John McIntosh, donde este último supuestamente encontró un artículo que decía que Othniel Charles Marsh admitió que el holotipo de Apatodon era en realidad una vértebra dorsal de alosaurido. [77]
A. amplexus fue nombrado por Gregory S. Paul a raíz de los restos gigantes del alosáurido de Morrison, e incluido en su concepción Saurophagus maximus (posteriormente Saurophaganax ). [31] A. amplexus fue acuñado originalmente por Cope en 1878 como la especie tipo de su nuevo género Epanterias , [11] y se basa en lo que ahora es AMNH 5767, partes de tres vértebras, un coracoides y un metatarsiano. [78] Siguiendo el trabajo de Paul, esta especie ha sido aceptada como sinónimo de A. fragilis . [44] Sin embargo, un estudio de 2010 de Paul y Kenneth Carpenter indica que Epanterias es temporalmente más joven que el espécimen tipo A. fragilis , por lo que es una especie separada como mínimo. [54]
A. maximus fue una nueva combinación de David K. Smith para Saurophaganax maximus de Chure , un taxón creado por Chure en 1995 para restos de alosáuridos gigantes del Morrison de Oklahoma. Estos restos habían sido conocidos como Saurophagus , pero ese nombre ya estaba en uso, lo que llevó a Chure a proponer un sustituto. [32] Smith, en su análisis de variación de 1998, concluyó que S. maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus como para ser un género separado, pero sí justificaba su propia especie, A. maximus . [24] Esta reasignación fue rechazada en una revisión de tetanuros basales. [44]
También hay varias especies que quedaron de las sinonimizaciones de Creosaurus y Labrosaurus con Allosaurus . Creosaurus potens fue nombrado por Lull en 1911 por una vértebra del Cretácico Inferior de Maryland. [65] Ahora se lo considera un terópodo dudoso. [44] Labrosaurus stechowi , descrito en 1920 por Janensch basándose en dientes aislados similares a Ceratosaurus de los lechos Tendaguru de Tanzania, [79] fue listado por Donald F. Glut como una especie de Allosaurus , [76] ahora se lo considera un ceratosaurio dudoso relacionado con Ceratosaurus . [57] [80] L. sulcatus , nombrado por Marsh en 1896 por un diente de terópodo de Morrison, [58] que al igual que L. stechowi ahora se lo considera un ceratosaurio dudoso similar a Ceratosaurus . [57] [80]
A. tendagurensis fue nombrado en 1925 por Werner Janensch a partir de una tibia parcial (MB.R.3620) encontrada en la Formación Tendaguru de la era Kimmeridgiana en Mtwara , Tanzania. [81] Aunque fue tabulado como una especie tentativamente válida de Allosaurus en la segunda edición de Dinosauria, [44] estudios posteriores lo ubican como indeterminado más allá de Tetanurae, ya sea un carcarodontosaurio o un megalosáurido. [82] [83] Aunque es oscuro, era un terópodo grande, posiblemente de alrededor de 10 metros (33 pies) de largo y 2,5 toneladas (2,5 toneladas largas; 2,8 toneladas cortas) de peso. [84]
En 2003, Kurzanov y sus colegas designaron seis dientes de Siberia como Allosaurus sp. (lo que significa que los autores encontraron que los especímenes eran los más parecidos a los de Allosaurus , pero no les asignaron o no pudieron asignarles una especie). [85] Fueron reclasificados como un terópodo indeterminado. [72] Además, los informes de Allosaurus en Shanxi , China, se remontan al menos a 1982. [86] Estos fueron interpretados como restos de Torvosaurus en 2012. [72]
Un astrágalo (hueso del tobillo) que se cree que pertenece a una especie de Allosaurus fue encontrado en el cabo Paterson, Victoria, en lechos del Cretácico Inferior en el sureste de Australia. Se pensó que proporcionaba evidencia de que Australia era un refugio para animales que se habían extinguido en otros lugares. [87] Esta identificación fue cuestionada por Samuel Welles , quien pensó que se parecía más a la de un ornitomímido , [88] pero los autores originales defendieron su identificación. [89] Con quince años de nuevos especímenes e investigación para observar, Daniel Chure reexaminó el hueso y descubrió que no era Allosaurus , pero podría representar un alosauroide. [90] De manera similar, Yoichi Azuma y Phil Currie , en su descripción de Fukuiraptor , notaron que el hueso se parecía mucho al de su nuevo género. [91] A este espécimen a veces se lo conoce como " Allosaurus robustus ", un nombre informal de museo. [48] Probablemente perteneció a algo similar a Australovenator , [92] aunque un estudio consideró que pertenecía a un abelisaurio . [93]
Allosaurus era un terópodo grande típico , con un cráneo enorme sobre un cuello corto, una cola larga y ligeramente inclinada y extremidades anteriores reducidas. Allosaurus fragilis , la especie más conocida, tenía una longitud promedio de 8,5 m (28 pies) y una masa de 1,7 toneladas métricas (1,9 toneladas cortas), [76] [94] con el espécimen definitivo más grande de Allosaurus ( AMNH 680) estimado en 9,7 metros (32 pies) de largo, [84] con un peso estimado de 2,3-2,7 toneladas métricas (2,5-3,0 toneladas cortas). [84] [95] En su monografía de 1976 sobre Allosaurus , James H. Madsen mencionó un rango de tamaños de huesos que interpretó para mostrar una longitud máxima de 12 a 13 m (39 a 43 pies). [18] Como con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles, y desde 1980 han oscilado entre 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas cortas), 1 a 4 toneladas métricas (1,1 a 4,4 toneladas cortas) y aproximadamente 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) para el peso adulto modal (no máximo). [96] John Foster , un especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) es razonable para adultos grandes de A. fragilis , pero que 700 kg (1500 lb) es una estimación más cercana para los individuos representados por los huesos del muslo de tamaño promedio que ha medido. [97] Utilizando el espécimen subadulto apodado "Big Al", desde entonces asignado a la especie Allosaurus jimmadseni , [1] los investigadores que utilizaron modelos informáticos llegaron a una mejor estimación de 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas cortas) para el individuo, pero al variar los parámetros encontraron un rango de aproximadamente 1,4 toneladas métricas (1,5 toneladas cortas) a aproximadamente 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). [98] Un proyecto computacional independiente estimó que la masa corporal óptima adaptativa en Allosaurus era de ~2345 kg. [99] Se ha medido a A. europaeus hasta 7 m (23 pies) de longitud y 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de masa corporal. [94]
Varios especímenes gigantescos han sido atribuidos a Allosaurus , pero de hecho pueden pertenecer a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax ( OMNH 1708) alcanzó quizás 10,5 m (34 pies) de longitud, [94] y su única especie a veces ha sido incluida en el género Allosaurus como Allosaurus maximus , aunque estudios recientes lo apoyan como un género separado. [42] Otro espécimen potencial de Allosaurus , una vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), puede haber medido 12,1 metros (40 pies) de longitud. [84] Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la cantera Peterson en las rocas Morrison de Nuevo México ; este gran alosáurido puede ser otro individuo de Saurophaganax . [100]
David K. Smith, al examinar fósiles de Allosaurus por cantera, encontró que los especímenes de la Cantera de Dinosaurios de Cleveland-Lloyd (Utah) son generalmente más pequeños que los de Como Bluff (Wyoming) o la Cantera Dry Mesa de la Universidad Brigham Young (Colorado), pero las formas de los huesos en sí no variaban entre los sitios. [51] Un estudio posterior de Smith que incorporó especímenes de Garden Park (Colorado) y Dinosaur National Monument (Utah) no encontró justificación para múltiples especies basándose en la variación esquelética; la variación del cráneo fue la más común y fue gradual, lo que sugiere que la variación individual fue responsable. [24] El trabajo posterior sobre la variación relacionada con el tamaño nuevamente no encontró diferencias consistentes, aunque el material de Dry Mesa tendió a agruparse sobre la base del astrágalo , un hueso del tobillo. [52] Kenneth Carpenter , utilizando elementos del cráneo del yacimiento de Cleveland-Lloyd, encontró una amplia variación entre individuos, poniendo en tela de juicio las distinciones previas a nivel de especie basadas en características como la forma de los cuernos y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basada en la forma del yugal . [53] Un estudio publicado por Motani et al., en 2020 sugiere que Allosaurus también era sexualmente dimórfico en el ancho de la cabeza del fémur frente a su longitud. [101]
El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían proporciones modestas para un terópodo de su tamaño. El paleontólogo Gregory S. Paul estima que el cráneo de un individuo de 7,9 m de largo tenía una longitud de 845 mm (33,3 pulgadas). [31] Cada premaxilar (los huesos que forman la punta del hocico) tenía cinco dientes con secciones transversales en forma de D, y cada maxilar (los principales huesos que llevan los dientes en la mandíbula superior) tenía entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso que lleva los dientes en la mandíbula inferior) tenía entre 14 y 17 dientes, con un recuento promedio de 16. Los dientes se hicieron más cortos, más estrechos y más curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes en forma de sierra. Se caían fácilmente y se reemplazaban continuamente, lo que los convierte en fósiles comunes. [18] Su cráneo era ligero, robusto y dotado de decenas de dientes afilados y dentados .
El cráneo tenía un par de cuernos por encima y delante de los ojos. Estos cuernos estaban compuestos por extensiones de los huesos lagrimales , [18] y variaban en forma y tamaño. También había crestas pareadas inferiores que corrían a lo largo de los bordes superiores de los huesos nasales que conducían a los cuernos. [18] Los cuernos probablemente estaban cubiertos por una vaina de queratina y pueden haber tenido una variedad de funciones, incluyendo actuar como parasoles para los ojos, [18] ser utilizados para exhibición y ser utilizados en combate contra otros miembros de la misma especie [31] [102] (aunque eran frágiles). [18] Había una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la unión de los músculos, como también se ve en los tiranosáuridos . [31]
Dentro de los huesos lagrimales había depresiones que pueden haber albergado glándulas , como glándulas de sal . [12] Dentro de los maxilares había senos nasales que estaban mejor desarrollados que los de terópodos más basales como Ceratosaurus y Marshosaurus ; pueden haber estado relacionados con el sentido del olfato , tal vez albergando algo así como los órganos de Jacobson . El techo de la caja craneal era delgado, tal vez para mejorar la termorregulación del cerebro. [18] El cráneo y las mandíbulas inferiores tenían articulaciones que permitían el movimiento dentro de estas unidades. En las mandíbulas inferiores, los huesos de las mitades delantera y trasera se articulaban de forma flexible, lo que permitía que las mandíbulas se arquearan hacia afuera y aumentaran la abertura del animal. [103] La caja craneal y los frontales también pueden haber tenido una articulación. [18]
Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda y cinco en el sacro que sostenían las caderas. [104] Se desconoce el número de vértebras de la cola y variaba según el tamaño del individuo; James Madsen estimó unas 50, [18] mientras que Gregory S. Paul consideró que eran demasiadas y sugirió 45 o menos. [31] Había espacios huecos en el cuello y las vértebras anteriores de la espalda. [18] Se interpreta que dichos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), albergaban sacos de aire utilizados en la respiración . [44] La caja torácica era amplia, lo que le daba un pecho en forma de barril, especialmente en comparación con terópodos menos derivados como Ceratosaurus . [105] Allosaurus tenía gastralia (costillas del vientre), pero estos no son hallazgos comunes, [18] y es posible que se hayan osificado mal. [31] En un caso publicado, la gastralia muestra evidencia de lesión durante la vida. [34] También estaba presente una furcula (hueso de la suerte), pero solo se ha reconocido desde 1996; en algunos casos, las furculas se confundieron con gastralia. [34] [106] El íleon , el hueso principal de la cadera, era enorme, y el hueso púbico tenía un pie prominente que puede haber sido utilizado tanto para la fijación de los músculos como para apoyar el cuerpo en el suelo. Madsen notó que en aproximadamente la mitad de los individuos de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd , independientemente del tamaño, los pubis no se habían fusionado entre sí en los extremos de los pies. Sugirió que esta era una característica sexual , ya que las hembras carecían de huesos fusionados para facilitar la puesta de huevos. [18] Sin embargo, esta propuesta no ha atraído más atención.
Las extremidades anteriores de Allosaurus eran cortas en comparación con las extremidades traseras (solo alrededor del 35% de la longitud de las extremidades traseras en adultos) [107] y tenían tres dedos por mano, rematados con garras grandes, fuertemente curvadas y puntiagudas . [18] Los brazos eran poderosos, [31] y el antebrazo era algo más corto que el brazo superior ( relación cúbito / húmero 1:1,2 ). [17] La muñeca tenía una versión del carpo semilunar [108] también encontrado en terópodos más derivados como los maniraptoranos . De los tres dedos, el más interno (o pulgar) era el más grande, [31] y divergía de los demás. [17] La fórmula falángica es 2-3-4-0-0, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres y el tercer dedo tiene cuatro. [109] Las patas no eran tan largas ni tan adecuadas para la velocidad como las de los tiranosáuridos , y las garras de los dedos estaban menos desarrolladas y eran más parecidas a pezuñas que las de los terópodos anteriores. [31] Cada pie tenía tres dedos que soportaban peso y un espolón interno , que Madsen sugirió que podría haber sido utilizado para agarrar en los juveniles. [18] También había lo que se interpreta como el resto en forma de férula de un quinto metatarsiano (el más externo) , tal vez utilizado como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie. [110]
Se han descrito impresiones de piel de Allosaurus . Una impresión, de un espécimen juvenil, mide 30 cm² y está asociada con las costillas dorsales anteriores/región pectoral. La impresión muestra pequeñas escamas que miden entre 1 y 3 mm de diámetro. Una impresión de piel del espécimen "Big Al Two", asociada con la base de la cola, mide 20 cm x 20 cm y muestra escamas grandes que miden hasta 2 cm de diámetro. Sin embargo, se ha observado que estas escamas son más similares a las de los saurópodos , y debido a la presencia de restos no terópodos asociados con la cola de "Big Al Two", existe la posibilidad de que esta impresión de piel no sea de Allosaurus . [111]
Otro fósil de Allosaurus presenta una impresión de piel de la mandíbula , que muestra escamas que miden entre 1 y 2 mm de diámetro. El mismo fósil también conserva impresiones de piel del lado ventral del cuello, que muestran escudos anchos. Se ha informado de una pequeña impresión de piel de un cráneo de Allosaurus , pero nunca se ha descrito. [111]
Allosaurus fue un alosáurido, miembro de una familia de grandes terópodos dentro del grupo más grande Carnosauria . El nombre de familia Allosauridae fue creado para este género en 1878 por Othniel Charles Marsh , [9] pero el término estuvo en gran parte sin uso hasta la década de 1970 a favor de Megalosauridae , otra familia de grandes terópodos que eventualmente se convirtió en un taxón basura . Esto, junto con el uso de Antrodemus para Allosaurus durante el mismo período, es un punto que debe recordarse cuando se busca información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores a la monografía de James Madsen de 1976. Las principales publicaciones que utilizan el nombre "Megalosauridae" en lugar de "Allosauridae" incluyen Gilmore , 1920, [17] von Huene , 1926, [112] Romer , 1956 y 1966, [113] [114] Steel, 1970, [115] y Walker , 1964. [116]
Tras la publicación de la influyente monografía de Madsen, Allosauridae se convirtió en la familia preferida, pero tampoco estaba bien definida. Trabajos semitécnicos utilizaron Allosauridae para una variedad de grandes terópodos, normalmente aquellos que eran más grandes y más conocidos que los megalosáuridos. Los terópodos típicos que se pensaba que estaban relacionados con Allosaurus incluían a Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , [117] Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus y Szechuanosaurus . [118] Dado el conocimiento moderno de la diversidad de terópodos y el advenimiento del estudio cladístico de las relaciones evolutivas , ninguno de estos terópodos es reconocido ahora como un alosáurido, aunque varios, como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus , son miembros de familias estrechamente relacionadas. [44]
A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis de Benson et al. en 2010. [119]
Allosauridae es una de las cuatro familias de Allosauroidea; las otras tres son Neovenatoridae , [119] Carcharodontosauridae y Sinraptoridae . [44] Allosauridae ha sido propuesto en ocasiones como ancestro de Tyrannosauridae (lo que lo haría parafilético ), un ejemplo es Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul , [120] pero esto ha sido rechazado, y los tiranosáuridos se han identificado como miembros de una rama separada de terópodos, Coelurosauria . [121] Allosauridae es la más pequeña de las familias de carnosaurios, y solo Saurophaganax y un allosauroide francés actualmente sin nombre se aceptan como posibles géneros válidos además de Allosaurus en la revisión más reciente. [44] Otro género, Epanterias , es un miembro válido potencial, pero este y Saurophaganax pueden resultar grandes ejemplos de Allosaurus . [31] Revisiones recientes han mantenido el género Saurophaganax e incluido a Epanterias con Allosaurus . [96] [44]
No está claro si Saurophaganax es realmente un taxón hermano de Allosaurus . En 2019, Rauhut y Pol notaron que la ubicación taxonómica definitiva de Saurophaganax dentro de Allosauroidea es inestable, siendo recuperado como un taxón hermano de Metriacanthosauridae o Allosauria, o incluso como un carcarodontosauriano basal. [122] En 2024, Saurophaganax fue recuperado como un taxón hermano del metriacantosáurido Yangchuanosaurus shangyouensis , lo que indica que el género podría ser un metriacantosáurido en lugar de un alosaurido. [123]
La riqueza de fósiles de Allosaurus , de casi todas las edades de individuos, permite a los científicos estudiar cómo creció el animal y cuánto tiempo pudo haber sido su vida útil. Los restos pueden llegar tan atrás en la vida como los huevos : se ha sugerido que los huevos triturados de Colorado son los de Allosaurus . [76] Según el análisis histológico de los huesos de las extremidades, la deposición ósea parece detenerse alrededor de los 22 a 28 años, lo que es comparable al de otros grandes terópodos como Tyrannosaurus . Según el mismo análisis, su crecimiento máximo parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de unos 150 kilogramos (330 lb ) por año. [25]
Tejido óseo medular (mineralización efímera derivada del endostio ubicada dentro de la médula de los huesos largos en aves hembras grávidas) ha sido reportado en al menos un espécimen de Allosaurus , un hueso de la tibia de la cantera Cleveland-Lloyd . Hoy en día, este tejido óseo solo se forma en aves hembras que están poniendo huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a las conchas. Su presencia en el individuo Allosaurus se ha utilizado para establecer el sexo y mostrar que había alcanzado la edad reproductiva. [124] Sin embargo, otros estudios han puesto en duda algunos casos de hueso medular en dinosaurios, incluido este individuo Allosaurus . Los datos de aves actuales sugirieron que el hueso medular en este individuo Allosaurus puede haber sido el resultado de una patología ósea. [125] Sin embargo, con la confirmación del tejido medular que indica el sexo en un espécimen de Tyrannosaurus , puede ser posible determinar si el Allosaurus en cuestión era de hecho hembra. [126]
El descubrimiento de un ejemplar juvenil con una extremidad trasera casi completa muestra que las piernas eran relativamente más largas en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que los Allosaurus más jóvenes eran más rápidos y tenían diferentes estrategias de caza que los adultos, tal vez persiguiendo presas pequeñas cuando eran juveniles, y luego convirtiéndose en cazadores de emboscadas de presas grandes en la edad adulta. [26] El hueso del muslo se volvió más grueso y ancho durante el crecimiento, y la sección transversal menos circular, a medida que las inserciones musculares se desplazaban, los músculos se acortaban y el crecimiento de la pierna se desaceleraba. Estos cambios implican que las piernas juveniles tienen tensiones menos predecibles en comparación con los adultos, que se habrían movido con una progresión hacia adelante más regular. [127] Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber crecido generalmente de forma isométrica , aumentando de tamaño sin cambiar de proporción. [53]
La mayoría de los paleontólogos aceptan a Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Hay evidencia dramática de ataques de alosaurios a Stegosaurus , incluida una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que encaja con una púa de la cola de Stegosaurus , y una placa de cuello de Stegosaurus con una herida en forma de U que se correlaciona bien con un hocico de Allosaurus . [128] Los saurópodos parecen ser candidatos probables tanto como presas vivas como objetos de carroñeo , según la presencia de raspaduras en los huesos de saurópodo que encajan bien con los dientes de alosaurio y la presencia de dientes de alosaurio desprendidos con huesos de saurópodo. [129] Sin embargo, como señaló Gregory Paul en 1988, Allosaurus probablemente no era un depredador de saurópodos completamente desarrollados, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y era superado en gran medida por los saurópodos contemporáneos. [31] Otra posibilidad es que prefiriera cazar ejemplares jóvenes en lugar de adultos completamente desarrollados. [97] [50] Las investigaciones realizadas en los años 1990 y la primera década del siglo XXI pueden haber encontrado otras soluciones a esta cuestión. Robert T. Bakker , comparando a Allosaurus con los mamíferos carnívoros con dientes de sable del Cenozoico , encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas extremadamente. Aunque Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y la mandíbula: los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dentaduras en un borde cortante similar a una sierra que corría a lo largo de la mandíbula superior, que habría sido clavado en la presa. Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima. [28]
Conclusiones similares fueron extraídas por otro estudio usando análisis de elementos finitos en un cráneo de Allosaurus . Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Al usar solo los músculos de la mandíbula, podía producir una fuerza de mordida de 805 a 8,724 N , [27] [130] pero el cráneo podía soportar casi 55,500 N de fuerza vertical contra la fila de dientes. [27] Los autores sugirieron que Allosaurus usó su cráneo como un machete contra la presa, atacando con la boca abierta, cortando la carne con sus dientes y arrancándola sin astillar los huesos, a diferencia de Tyrannosaurus , que se cree que era capaz de dañar los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente ligero para permitir ataques a ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como estegosáuridos y saurópodos. [27] Sus interpretaciones fueron cuestionadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque con hacha y consideraron más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de la presa que luchaba. [131] Los autores originales notaron que el propio Allosaurus no tiene un equivalente moderno, que la fila de dientes es adecuada para tal ataque y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés. [132] Otra posibilidad para manipular presas grandes es que los terópodos como Allosaurus fueran "pastores de carne" que podían tomar mordiscos de carne de saurópodos vivos que fueran suficientes para sostener al depredador, por lo que no habría necesitado gastar el esfuerzo de matar a la presa directamente. Esta estrategia también habría permitido potencialmente que la presa se recuperara y fuera alimentada de una manera similar más tarde. [44] Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran las presas de dinosaurios disponibles más comunes, y que Allosaurus puede haberlos sometido usando un ataque similar al de los grandes felinos modernos: agarrando a la presa con sus extremidades anteriores y luego haciendo múltiples mordiscos en la garganta para aplastar la tráquea. [97] Esto es compatible con otra evidencia de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de contener a la presa. [108] Los estudios realizados por Stephen Lautenschager et al. de la Universidad de Bristol también indican que AllosaurusPodía abrir sus mandíbulas bastante y mantener una fuerza muscular considerable. Cuando se comparó con Tyrannosaurus y el terizinosáurido Erlikosaurus en el mismo estudio, se encontró que Allosaurus tenía una abertura más amplia que ambos; el animal era capaz de abrir sus mandíbulas hasta un ángulo máximo de 92 grados. Los hallazgos también indican que los grandes dinosaurios carnívoros, como los carnívoros modernos, tenían aberturas mandibulares más amplias que los herbívoros. [133] [134]
Un estudio biomecánico publicado en 2013 por Eric Snively y colegas encontró que Allosaurus tenía un punto de unión inusualmente bajo en el cráneo para el músculo del cuello longissimus capitis superficialis en comparación con otros terópodos como Tyrannosaurus . Esto habría permitido al animal realizar movimientos verticales rápidos y enérgicos con el cráneo. Los autores encontraron que los golpes verticales propuestos por Bakker y Rayfield son consistentes con las capacidades del animal. También encontraron que el animal probablemente procesaba cadáveres mediante movimientos verticales de manera similar a los halcones , como los cernícalos : el animal podría haber agarrado a la presa con el cráneo y las patas, luego tirando hacia atrás y hacia arriba para quitar la carne. Esto difiere del manejo de presas previsto para los tiranosáuridos, que probablemente desgarraban la carne con sacudidas laterales del cráneo, similar a los cocodrilos. [135] Además, Allosaurus podía "mover su cabeza y cuello con relativa rapidez y con un control considerable", a costa de la potencia. [136]
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus limitaba la visión binocular potencial a 20° de ancho, ligeramente menos que la de los cocodrilos modernos . Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar la distancia de la presa y el tiempo de ataque. [137] [138] [139] Los brazos, comparados con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar presas a distancia como para sujetarlas cerca, [108] y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. [17] Finalmente, la velocidad máxima de Allosaurus se ha estimado en 30-55 kilómetros (19-34 millas) por hora. [140]
Un artículo sobre la morfología cráneo-dental de Allosaurus y cómo funcionaba consideró poco probable el ataque con mandíbula en forma de hacha, reinterpretando la abertura inusualmente amplia como una adaptación para permitir a Allosaurus dar una mordedura impulsada por los músculos a presas grandes, siendo los músculos de la mandíbula más débiles una compensación para permitir la abertura más amplia. [141]
La carroña de saurópodos también puede haber sido importante para los grandes terópodos en la Formación Morrison. Las técnicas forenses indican que los cadáveres de saurópodos fueron el objetivo de Allosaurus en todas las etapas de descomposición, lo que indica que los patógenos de la descomposición en la última etapa no fueron un impedimento significativo. [142] [143] Un estudio de los huesos de saurópodos de la Formación Morrison también informó marcas de mordeduras generalizadas en los huesos de saurópodos en regiones de baja economía, lo que sugiere que los grandes terópodos carroñeaban a los grandes saurópodos cuando estaban disponibles, y la escasez de tales marcas de mordeduras en los restos de huesos más pequeños es potencialmente atribuible a un consumo mucho más completo de saurópodos más pequeños o adolescentes y de ornitisquios, que habrían sido tomados más comúnmente como presas vivas. [144] [99] Un solo Barosaurus o Brachiosaurus adulto muerto habría tenido suficientes calorías para sustentar a varios terópodos grandes durante semanas o meses, [145] aunque la gran mayoría del registro fósil de saurópodos de Morrison consistía en taxones de cuerpos mucho más pequeños, como Camarasaurus lentus o Diplodocus . [146]
También se ha argumentado que los individuos discapacitados como Big Al y Big Al II eran físicamente incapaces de cazar debido a sus numerosas heridas, pero pudieron sobrevivir de todos modos como carroñeros de los restos de saurópodos gigantes, [147] Curiosamente, una revisión reciente de paleopatologías en terópodos puede apoyar esta conclusión. Los investigadores encontraron una asociación positiva entre los alosáuridos y las fracturas en el esqueleto apendicular, mientras que los tiranosaurios tenían una asociación estadísticamente negativa con este tipo de lesiones. [148] El hecho de que los alosáuridos tuvieran más probabilidades de sobrevivir y curarse incluso cuando las fracturas graves limitaban sus capacidades de locomoción puede explicarse, en parte, por diferentes paradigmas de accesibilidad a los recursos para los dos grupos, ya que los alosáuridos generalmente vivían en ecosistemas habitados por saurópodos, algunos de los cuales, incluido el Morrison, se han interpretado como entornos áridos y con gran estrés hídrico; Sin embargo, la naturaleza estresada por el agua en Morrison ha sido fuertemente criticada en varios trabajos más recientes sobre la base de evidencia fósil de la presencia de una extensa cubierta forestal y ecosistemas acuáticos. [149]
Se ha especulado desde la década de 1970 que Allosaurus cazaba en grupos a saurópodos y otros dinosaurios grandes. [150] Esta descripción es común en la literatura semitécnica y popular sobre dinosaurios. [12] [117] [50] Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes desprendidos de los alosaurios y los huesos masticados de grandes presas como evidencia de que los alosaurios adultos llevaban comida a sus guaridas para que sus crías comieran hasta que crecieran, y evitaban que otros carnívoros se alimentaran de la comida. [30] Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, [44] y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo muestran las lesiones en la gastralia [34] y las heridas por mordeduras en los cráneos (la mandíbula inferior patológica llamada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo). Es posible que estas mordeduras de cabeza fueran una forma de establecer el dominio en una manada o de resolver disputas territoriales. [151]
Aunque Allosaurus puede haber cazado en manadas, [152] se ha argumentado que Allosaurus y otros terópodos tenían interacciones en gran medida agresivas en lugar de interacciones cooperativas con otros miembros de su propia especie. El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente para los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y los carnívoros diápsidos modernos (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) rara vez cooperan para cazar de esa manera. En cambio, son típicamente territoriales y matarán y canibalizarán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con los individuos más pequeños que intenten comer antes que ellos cuando se agrupan en los sitios de alimentación. Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos de Allosaurus en el mismo sitio; por ejemplo, en la cantera Cleveland-Lloyd , no se debe a la caza en manada, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus se juntaron para alimentarse de otros alosaurios discapacitados o muertos, y a veces fueron asesinados en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de alosaurios juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos mueren desproporcionadamente en los sitios de alimentación grupal modernos de animales como cocodrilos y dragones de Komodo . La misma interpretación se aplica a los sitios de guarida de Bakker. [153] Hay alguna evidencia de canibalismo en Allosaurus , incluidos dientes desprendidos de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato, [154] y esqueletos de alosaurios canibalizados entre los huesos en los sitios de guarida de Bakker. [155]
El cerebro de Allosaurus , tal como se interpretó a partir de una tomografía computarizada espiral de un endocasto , era más consistente con los cerebros de los cocodrilos que los de los otros arcosaurios vivos , las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se mantenía casi horizontal, en lugar de estar fuertemente inclinado hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, lo que indica que Allosaurus estaba más adaptado para escuchar frecuencias más bajas y habría tenido dificultades para escuchar sonidos sutiles. [156] Los bulbos olfativos eran grandes y muy adecuados para detectar olores, [29] pero eran típicos de un animal de su tamaño. [157]
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y las avulsiones de tendones que ocurren en las extremidades anteriores tienen una importancia conductual especial, ya que mientras que las lesiones en los pies podrían ser causadas por correr o migrar , las presas resistentes son la fuente más probable de lesiones en la mano. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio que exhibieron una avulsión de tendón, y en ambos casos la avulsión ocurrió en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron fracturas por estrés, encontraron que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus , Ornithomimus o Archaeornithomimus . De los 47 huesos de la mano que estudiaron los investigadores, se encontró que tres contenían fracturas por estrés. De los pies, se estudiaron 281 huesos y se encontró que 17 tenían fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "se distribuyeron a las falanges proximales " y ocurrieron en los tres dedos que soportaban peso en cantidades "estadísticamente indistinguibles". Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría estado en contacto con el suelo primero mientras un alosáurido corría, habría soportado la mayor tensión. Si las fracturas por estrés de los alosáuridos fueron causadas por daño acumulado mientras caminaban o corrían, este hueso debería haber experimentado más fracturas por estrés que los otros. La falta de tal sesgo en los fósiles de Allosaurus examinados indica un origen para las fracturas por estrés de una fuente distinta a la carrera. Los autores concluyen que estas fracturas ocurrieron durante la interacción con la presa, como un alosáurido que intenta sujetar a una presa que se resiste con sus patas. La abundancia de fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporciona evidencia de una dieta "muy activa" basada en la depredación en lugar de la carroñería. [158]
La escápula y el peroné izquierdos de un espécimen de Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, ambos probablemente debidos a fracturas curadas. El espécimen USNM 8367 preservó varias gastralias patológicas que conservan evidencia de fracturas curadas cerca de su mitad. Algunas de las fracturas estaban mal curadas y "formaban pseudoartrosis". Un espécimen con una costilla fracturada fue recuperado de la cantera Cleveland-Lloyd . Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Se informó que un aparente macho subadulto de Allosaurus fragilis tenía patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 presentaba patologías en cinco costillas, la sexta vértebra cervical, la tercera, octava y decimotercera vértebra dorsal, la segunda vértebra caudal y su cheurón, la gastralia de la escápula derecha, la falange manual I del íleon izquierdo , los metatarsianos III y V, la primera falange del tercer dedo y la tercera falange del segundo. El íleon presentaba "un gran agujero... provocado por un golpe desde arriba". El extremo cercano de la primera falange del tercer dedo estaba afectado por un involucro . [159]
Además, se descubrió un individuo subadulto de Allosaurus que sufría de espondiloartropatía en la cantera Dana en Wyoming. Este hallazgo representa la primera evidencia fósil conocida de espondiloartropatía en un terópodo. [160]
Otras patologías reportadas en Allosaurus incluyen: [125] [159]
Allosaurus fue el terópodo grande más común en la vasta extensión de roca fosilífera del oeste de América conocida como la Formación Morrison , que representa entre el 70 y el 75% de los especímenes de terópodos, [97] y como tal estaba en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria de Morrison. [161] La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas, y llanuras aluviales planas . [162] La vegetación variaba desde bosques de coníferas , helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) que bordeaban los ríos , hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la Araucaria . [163]
La Formación Morrison ha sido un rico terreno de caza de fósiles. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos, musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Los fósiles animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas, salamandras , tortugas, esfenodontos , lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos , varias especies de pterosaurios , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontos , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . Los dinosaurios conocidos del Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus y Torvosaurus , los saurópodos Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias y Maraapunisaurus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [164] Allosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Stegosaurus . [165] Las formaciones del Jurásico Tardío de Portugal donde está presente Allosaurus se interpretan como similares a Morrison, pero con una influencia marina más fuerte . Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los observados en las rocas portuguesas (principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus y Stegosaurus ), o tienen una contraparte cercana ( Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx ). [166]
Allosaurus coexistió con sus compañeros terópodos grandes Ceratosaurus y Torvosaurus tanto en Estados Unidos como en Portugal. [166] Los tres parecen haber tenido diferentes nichos ecológicos , según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Ceratosaurus y Torvosaurus pueden haber preferido ser activos cerca de vías fluviales, y tenían cuerpos más bajos y delgados que les habrían dado una ventaja en terrenos de bosque y maleza, mientras que Allosaurus era más compacto, con patas más largas, más rápido pero menos maniobrable, y parece haber preferido llanuras aluviales secas. [155] Ceratosaurus , más conocido que Torvosaurus , se diferenciaba notablemente de Allosaurus en la anatomía funcional al tener un cráneo más alto y estrecho con dientes grandes y anchos. [19] Allosaurus era en sí mismo un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas), y el hecho de que estaba entre los más masivos del esqueleto, indica que el Allosaurus estaba siendo carroñeado. [167] Un conjunto de huesos en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior preserva una ocurrencia inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos, la mayoría de las cuales pueden atribuirse a Allosaurus y Ceratosaurus , mientras que otras podrían haber sido hechas por Saurophaganax o Torvosaurus dado el tamaño de las estrías. Si bien la posición de las marcas de mordeduras en los dinosaurios herbívoros es consistente con la depredación o el acceso temprano a los restos, las marcas de mordeduras encontradas en el material de Allosaurus sugieren carroñeo, ya sea de los otros terópodos o de otro Allosaurus . La concentración inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos en comparación con otros conjuntos podría explicarse ya sea por una utilización más completa de los recursos durante una estación seca por parte de los terópodos, o por un sesgo de recolección en otras localidades. [168]
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