Brontosaurus ( / ˌ b r ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ; [1] [2] que significa "lagarto trueno" de laspalabras griegas βροντή , brontē "trueno" y σαῦρος , sauros "lagarto") es un género de Dinosaurio saurópodo herbívoro que vivió en los actuales Estados Unidos durante el período Jurásico Tardío . Fue descrita por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en 1879, siendo la especie tipo denominada B. excelsus , basándose en un esqueleto parcial que carecía de cráneo encontrado en Como Bluff , Wyoming . En los años siguientes,se nombraron dos especies más de Brontosaurus : B. parvus en 1902 y B. yahnahpin en 1994. Brontosaurus vivió hace entre 156 y 146 millones de años (mya) durante las eras Kimmeridgian y Tithonian en la Formación Morrison de lo que ahora es Utah y Wyoming. Durante décadas, se pensó que el animal era sinónimo taxonómico de su pariente cercano Apatosaurus , pero un estudio de 2015 realizado por Emmanuel Tschopp y sus colegas encontró que era distinto. Ha tenido una amplia representación en la cultura popular, siendo el dinosaurio arquetípico de "cuello largo" en los medios generales.
La anatomía del Brontosaurio es bien conocida, y los fósiles demuestran que era grande, de cuello largo y cuadrúpedo con una cola larga que terminaba en una estructura en forma de látigo. Las vértebras cervicales son notablemente extremadamente robustas y pesadas, en contraste con sus parientes Diplodocus y Barosaurus , de constitución ligera . Las extremidades anteriores eran cortas y robustas, mientras que las traseras eran alargadas y gruesas, sostenidas respectivamente por una cintura escapular y una pelvis pesadas . Se han hecho varias estimaciones de tamaño: la especie más grande, B. excelsus, alcanza hasta 21 a 22 m (69 a 72 pies) desde la cabeza a la cola y pesa entre 15 y 17 t (17 a 19 toneladas cortas), mientras que las más pequeñas B. parvus sólo alcanzó hasta 19 m (62 pies) de largo. Se conocen especímenes juveniles de Brontosaurus , y los individuos más jóvenes crecen rápidamente hasta alcanzar el tamaño adulto en tan solo 15 años.
Brontosaurus ha sido clasificado dentro de la familia Diplodocidae , que era un grupo de saurópodos que tenían cuellos más cortos y colas más largas en comparación con otras familias como los braquiosaurios y los mamenquisaurios . Los diplodócidos evolucionaron por primera vez en el Jurásico Medio , pero alcanzaron su punto máximo en diversidad durante el Jurásico Tardío con formas como Brontosaurus antes de extinguirse en el Cretácico Inferior. Brontosaurus es un género de la subfamilia Apatosaurinae , que lo incluye únicamente a él y a Apatosaurus, que se distinguen por su constitución firme y cuellos gruesos. Aunque Apatosaurinae fue nombrado en 1929, el grupo no se utilizó válidamente hasta un extenso artículo de 2015, que encontró que Brontosaurus era válido. Sin embargo, el estatus de Brontosaurus aún es incierto, y algunos paleontólogos todavía lo consideran sinónimo de Apatosaurus .
Siendo de la Formación Morrison, Brontosaurus coexistió con una colección de otros taxones como los saurópodos Diplodocus, Barosaurus y Brachiosaurus ; los ornitisquios herbívoros Stegosaurus , Dryosaurus y Nanosaurus ; así como los terópodos carnívoros Allosaurus , Marshosaurus y Ceratosaurus . Esta formación fue un punto crítico de biodiversidad de saurópodos, con más de 16 géneros reconocidos, lo que resultó en una división de nichos entre diferentes saurópodos.
El descubrimiento de un esqueleto de saurópodo grande y bastante completo fue anunciado en 1879 por Othniel Charles Marsh , profesor de paleontología en la Universidad de Yale . El espécimen fue recolectado de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming, por William Harlow Reed . Lo identificó como perteneciente a un género y una especie completamente nuevos, a los que llamó Brontosaurus excelsus , [3] que significa "lagarto trueno", del griego brontē / βροντη que significa "trueno" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", [4] y del latín excelsus , "noble" o "alto". [5] En ese momento, la Formación Morrison se había convertido en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad en la recolección de fósiles entre Marsh y otro de los primeros paleontólogos, Edward Drinker Cope . Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones de Marsh y Cope fueron apresuradas en ese momento. [6] El espécimen tipo Brontosaurus excelsus ( YPM 1980) fue uno de los esqueletos de saurópodos más completos conocidos en ese momento, preservando muchas de las características pero frágiles vértebras cervicales. [7] Marsh creía que Brontosaurus era un miembro de Atlantosauridae , un clado de dinosaurios saurópodos que nombró en 1877 y que también incluía a Atlantosaurus y Apatosaurus . [7] Un año más tarde, en 1880, Reed recogió otro esqueleto parcial de brontosaurio postcraneal cerca de Como Bluff, [8] [9] que incluía elementos de extremidades bien conservados. [10] Marsh nombró a este segundo esqueleto Brontosaurus amplus ("gran lagarto trueno") en 1881, [9] pero fue considerado sinónimo de B. excelsus en 2015 . [10]
En agosto de 1883, Marshall P. Felch recolectó un cráneo parcial desarticulado (USNM V 5730) de un saurópodo más al sur en Felch Quarry en Garden Park , Colorado , y envió el espécimen a Yale. [11] [12] Marsh refirió el cráneo a B. excelsus , [11] [13] luego lo presentó en una reconstrucción esquelética del espécimen tipo B. excelsus en 1891 [13] y la ilustración apareció nuevamente en la publicación histórica de Marsh. , The Dinosaurs of North America , en 1896. [7] En el Museo Peabody de Yale , el esqueleto de Brontosaurus excelsus fue montado en 1931 con un cráneo basado en la reconstrucción de Marsh del cráneo de Felch Quarry. [14] Mientras que en ese momento la mayoría de los museos usaban moldes de Camarasaurus como cráneos, el Museo Peabody esculpió un cráneo completamente diferente basado en el reconocimiento de Marsh. [14] [11] El cráneo de Marsh era inexacto por varias otras razones: incluía nasales que apuntaban hacia adelante, algo verdaderamente diferente a cualquier otro dinosaurio, y fenestras que diferían del dibujo y de otros cráneos. La mandíbula se basó en un Camarasaurus . [14] En 1998, se sugirió que el cráneo de Felch Quarry que Marsh incluyó en su restauración esquelética de 1896 pertenecía a Brachiosaurus [ 11] y esto fue respaldado en 2020 con una redescripción del material de braquiosáurido encontrado en Felch Quarry. [12]
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Durante una expedición del Museo Carnegie a Wyoming en 1901, William Harlow Reed recogió otro esqueleto de Brontosaurio , un esqueleto postcraneal parcial de un joven juvenil (CM 566), que incluía extremidades parciales. Sin embargo, este individuo fue encontrado entremezclado con un esqueleto bastante completo de un adulto (UW 15556). [15] El esqueleto adulto específicamente estaba muy bien conservado y tenía muchas vértebras cervicales (cuello) y caudales (cola), y es el espécimen definido más completo de la especie. [10] Los esqueletos recibieron un nuevo nombre de género y especie, Elosaurus parvus ("pequeño lagarto de campo"), por Olof A. Peterson y Charles Gilmore en 1902. [15] Ambos especímenes procedían del miembro de Brushy Basin del Formación Morrison. Posteriormente , varios autores transfirieron la especie a Apatosaurus [16] [17]. En 2008, equipos que trabajaban para la Universidad Brigham Young (BYU 1252-18531) recolectaron en Utah un esqueleto poscraneal casi completo de un apatosaurino , donde se encuentran algunos de los restos. actualmente en exhibición. [10] El esqueleto no está descrito, pero muchas de las características del esqueleto se comparten con A. parvus . [10] La especie fue ubicada en Brontosaurus Tschopp et al. en 2015 durante su estudio exhaustivo de Diplodocidae . [18] [10]
En la edición de 1903 de Geological Series del Field Columbian Museum, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus no era lo suficientemente diferente de Apatosaurus como para justificar un género separado, por lo que creó la nueva combinación Apatosaurus excelsus para él. Riggs afirmó que "en vista de estos hechos, los dos géneros pueden considerarse sinónimos. Como el término ' Apatosaurus ' tiene prioridad, ' Brontosaurus ' se considerará sinónimo". [19] Sin embargo, antes de montar el espécimen del Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn decidió etiquetar el esqueleto como " Brontosaurus ", aunque era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones. [14] [20]
En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) dio a conocer el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto (hecho principalmente de huesos de AMNH 460) al que se refirieron como Brontosaurus excelsus . El espécimen AMNH estaba muy completo, solo le faltaban los pies, del espécimen AMNH 592 se agregaron a la montura, los huesos de la parte inferior de la pierna y el hombro, agregados del AMNH 222, y los huesos de la cola, agregados del AMNH 339. [21] Para terminar la montura , el resto de la cola fue diseñado para que tuviera el aspecto que Marsh creía que debería tener, lo que significaba que tenía muy pocas vértebras. Además, se colocó sobre el esqueleto un modelo esculpido de cómo el museo creía que podría haber sido el cráneo de esta enorme criatura. No se trataba de un cráneo delicado como el del Diplodocus , que luego resultaría más preciso, sino que se basó en "los huesos del cráneo, la mandíbula inferior y las coronas de los dientes más grandes, más gruesos y más fuertes de tres canteras diferentes". [22] [19] [23] [24] Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus , el único saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento. La construcción de la montura fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo encontrar cráneos de Brontosaurio . Hermann se vio obligado a esculpir a mano un cráneo sustituto. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "en gran medida conjetural y estaba basado en el de Morosaurus " (ahora Camarasaurus ). [14]
En 1909, se encontró un cráneo de Apatosaurus , durante la primera expedición a lo que se convertiría en la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional Dinosaurio , dirigida por Earl Douglass. El cráneo fue encontrado a pocos metros de un esqueleto (espécimen CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae . El cráneo fue designado CM 11162 y era muy similar al cráneo de Diplodocus . Fue aceptado como perteneciente al espécimen de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie , William J. Holland , aunque otros científicos, sobre todo Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América , pero dejó el monte del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras que algunos pensaban que Holland intentaba evitar el conflicto con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación entre el cráneo y el esqueleto. [14] Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en la montura. [20]
No se mencionó ningún cráneo de apatosaurino en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus en 1975. [24] Descubrieron que, aunque nunca publicó su opinión, es casi seguro que Holland tenía razón en que Apatosaurus y El Brontosaurio tenía un cráneo parecido al de un Diplodocus . [24] Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se pensó que pertenecían a Diplodocus podrían ser en cambio los de Apatosaurus . [24] Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. [24] Aunque apoyaron a Holland, se teorizó falsamente que Apatosaurus posiblemente poseía un cráneo similar a Camarasaurus , basándose en un diente desarticulado similar a Camarasaurus encontrado en el sitio preciso donde se encontró un espécimen de Apatosaurus años antes. [24] Sin embargo, este diente no proviene de Apatosaurus . [25] El 20 de octubre de 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo de un Apatosaurus fue montado sobre un esqueleto en un museo, el del Carnegie. [20] En 1995, el Museo Americano de Historia Natural hizo lo mismo y dio a conocer su esqueleto remontado (ahora denominado Apatosaurus excelsus ) con una cola corregida y un nuevo cráneo moldeado de A. louisae . [21] En 1998, Robert T. Bakker refirió un cráneo y una mandíbula de un apatosaurino de Como Bluff a Brontosaurus excelsus ( TATE 099-01) , aunque el cráneo aún no está descrito. [26] En 2011 se describió el primer ejemplar de Apatosaurus donde se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se encontró que este espécimen, CMC VP 7180, difería tanto en las características del cráneo como del cuello de A. louisae , y se encontró que el espécimen tenía la mayoría de características relacionadas con las de A. ajax . [27]
Otro espécimen de un Apatosaurino ahora denominado Brontosaurus fue descubierto en 1993 por el Museo Geológico Tate , también de la Formación Morrison en el centro de Wyoming. El espécimen constaba de un esqueleto poscraneal parcial, que incluía una manus completa y múltiples vértebras, y fue descrito por James Filla y Pat Redman un año después. [26] Filla y Redman llamaron al espécimen Apatosaurus yahnahpin ("lagarto engañoso que lleva yahnahpin"), pero Robert T. Bakker le dio el nombre de género Eobrontosaurus en 1998. [26] Bakker creía que Eobrontosaurus era el predecesor directo de Brontosaurus, [ 26] aunque el análisis filogenético de Tschopp et al . situó a B. yahnahpin como la especie más basal de Brontosaurus. [10]
Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus deberían clasificarse en un solo género. Según las normas de la ICZN , que regula los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus , al haber sido publicado primero, tenía prioridad; Brontosaurus se consideró un sinónimo menor y, por lo tanto, se descartó del uso formal. [28] [29] [30] [31] A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son lo suficientemente distintos como para que este último siga mereciendo un género separado. [26] En 2015, un extenso estudio de las relaciones diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que Brontosaurus era de hecho un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar de manera más objetiva las diferencias entre géneros y especies fósiles y concluyeron que Brontosaurus podría "resucitar" como nombre válido. Asignaron dos antiguas especies de Apatosaurus , A. parvus y A. yahnahpin , a Brontosaurus , así como la especie tipo B. excelsus . [10] La publicación recibió algunas críticas de otros paleontólogos, incluido Michael D'Emic, [32] Donald Prothero , quien criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura, [33] y muchos otros más abajo. Algunos paleontólogos como John y Rebecca Foster siguen considerando a Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus . [34] [35]
El brontosaurio era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo, con una cola larga en forma de látigo y extremidades anteriores ligeramente más cortas que las traseras. La especie más grande, B. excelsus , medía hasta 21 a 22 m (69 a 72 pies) de largo desde la cabeza a la cola y pesaba hasta 15 a 17 t (17 a 19 toneladas cortas); otras especies eran más pequeñas, medían 19 m (62 pies) de largo y pesaban 14 t (15 toneladas cortas). [36] [37] El cráneo de Brontosaurus no se ha encontrado, pero probablemente era similar al cráneo del estrechamente relacionado Apatosaurus . Se han encontrado varios cráneos de Apatosaurus , todos ellos muy pequeños en proporción al cuerpo. Sus hocicos eran cuadrados y bajos, en contraste con los de los macronarios . [38] Las mandíbulas de Apatosaurus y otros diplodócidos estaban revestidas con dientes espatulados (en forma de cincel) que estaban adaptados para la herbivoría. [25] [27]
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Como las de otros diplodócidos , las vértebras del cuello estaban profundamente bifurcadas en el lado dorsal; es decir, portaban espinas emparejadas, dando como resultado un cuello ancho y profundo. [39] La columna vertebral y la cola constaban de 15 cervicales, diez dorsales, cinco sacras y alrededor de 82 caudales, según Apatosaurus . Se ha observado que el número de vértebras caudales varía, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras del cuello, el torso y el sacro de los saurópodos tenían grandes agujeros neumáticos en sus lados laterales. [9] Estos se utilizan para aligerar los huesos, lo que ayudaba a mantener al animal más ligero. También dentro de las vértebras, las paredes óseas lisas, además de los divertículos , formarían bolsas de aire para mantener los huesos livianos. [40] Se pueden observar estructuras similares en aves y grandes mamíferos. [41] Las vértebras cervicales eran más robustas que las de otros diplodócidos, como en Apatosaurus . En los lados laterales de las cervicales, los apatosaurios tenían parapófisis gruesas y bien desarrolladas (extensiones en los lados laterales de las vértebras que se unían a las costillas cervicales) que apuntarían ventralmente debajo del centro . Estas parapófisis, junto con las densas diapófisis y las costillas cervicales, eran fuertes anclajes para los músculos del cuello, que podían soportar fuerzas extremas. [42] Los cervicales también eran más cuadrados que en otros saurópodos debido a sus cigapófisis truncadas y su constitución alta. [43] [10] Estas vértebras son triangulares en vista anterior, mientras que con mayor frecuencia son redondeadas o cuadradas en géneros como Camarasaurus. A pesar de su neumática, se cree que el cuello del Brontosaurio tenía el doble de masa que el de otros diplodócidos debido a la robustez del primero. [42] Brontosaurus se diferencia de Apatosaurus en que la base de las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores es más larga que ancha. Las cervicales de las especies dentro de Brontosaurus también varían, como la falta de tubérculos en las espinas neurales de B. excelsus y la expansión lateral de las espinas neurales no bifurcadas en B. parvus. [10]
Sus vértebras dorsales tenían centros cortos con grandes fosas (excavaciones poco profundas) en sus lados laterales, aunque no tan extensas como las cervicales. [44] Los canales neurales, que contienen la médula espinal de la columna vertebral, son ovados y grandes en las dorsales. Las diapófisis sobresalen hacia afuera y se curvan hacia abajo en forma de gancho. Las espinas neurales son gruesas en vista anteroposterior con una parte superior bifurcada. [10] Las espinas neurales de las dorsales aumentarían en altura más hacia la cola, creando una espalda arqueada. Las espinas neurales de los apatosaurinos componen más de la mitad de la altura de las vértebras. Las superficies mediales de las espinas neurales están ligeramente redondeadas en B. yahnahpin , mientras que en otras B. spp. ellos no son. [10] Las costillas dorsales no están fusionadas ni unidas firmemente a sus vértebras, sino que están ligeramente articuladas. [22] Diez costillas dorsales están a cada lado del cuerpo. [19] Hay excavaciones ampliadas dentro del sacro que le dan forma de cilindro hueco. Las espinas neurales sacras están fusionadas formando una placa delgada. La vértebra caudal más posterior estaba ligeramente fusionada con las vértebras sacras, convirtiéndose en parte de la placa. Internamente, el canal neural estaba agrandado. [45] [46] [19] La forma de la cola era típica de los diplodócidos, siendo comparativamente delgada, debido a que las espinas vertebrales disminuían rápidamente en altura cuanto más se alejaban de las caderas. Como en otros diplodócidos, la última porción de la cola del Brontosaurio poseía una estructura en forma de látigo. [22] La cola también tiene un extenso sistema de sacos de aire para aligerar su peso, como se observa en especímenes de B. parvus . [47] [48]
Se conocen varias escápulas de Brontosaurus , todas ellas largas y delgadas con ejes relativamente alargados. [45] Uno de los rasgos que distingue a Brontosaurus y Apatosaurus es la presencia de una depresión en la cara posterior de la escápula, de la que carece este último. La escápula de Brontosaurus también tiene una extensión redondeada en su borde, una característica exclusiva de Brontosaurus entre Apatosaurinae. [10] La anatomía coracoides es muy similar a la del Apatosaurus , con un contorno cuadrático en vista dorsal. Se han conservado esternos en algunos ejemplares de Brontosaurus, que muestran un contorno ovalado. [9] Los huesos de la cadera incluyen iliacos robustos y el pubis y los isquiones fusionados . Los huesos de las extremidades también eran muy robustos, [49] con el húmero parecido al de Camarasaurus y los de B. excelsus siendo casi idénticos a los de Apatosaurus ajax . El húmero tenía un eje óseo delgado y extremos transversales más grandes. Su extremo anterior porta una gran cresta deltopectoral , que se encontraba en las extremidades del hueso. [50] Charles Gilmore en 1936 señaló que reconstrucciones anteriores proponían erróneamente que el radio y el cúbito podrían cruzarse, cuando en vida habrían permanecido paralelos. [22] El Brontosaurio tenía una única garra grande en cada extremidad anterior que miraba hacia el cuerpo, mientras que el resto de las falanges carecían de unguales . [51] Incluso en 1936, se reconoció que ningún saurópodo tenía más de una garra de mano conservada, y esta garra ahora se acepta como el número máximo en todo el grupo. [22] [52] Los metacarpianos son alargados y más delgados que las falanges, y tienen extremos articulares cuadrados en sus caras proximal y distal. [7] El único hueso de la garra frontal está ligeramente curvado y cuadrado acortado en el extremo frontal. La fórmula de las falanges es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual ( ungual ) está ligeramente curvado y truncado en forma cuadrada en el extremo anterior. Las proporciones de los huesos de la mano también varían dentro de Apatosaurinae, siendo B. yahnahpinLa proporción entre el metacarpiano más largo y la longitud del radio es de alrededor de 0,40 o mayor en comparación con un valor más bajo en Apatosaurus louisae . [10] Los fémures de Brontosaurus son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus . El peroné es más largo y delgado que la tibia. El pie del Brontosaurio tiene tres garras en los dedos más internos; la fórmula del dígito es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos [22] El astrágalo de B. excelsus se diferencia de otras especies en que carece de una plataforma ventral dirigida lateralmente. [10]
Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de gigantescos dinosaurios saurópodos . La familia incluye algunas de las criaturas más grandes y largas que jamás hayan caminado sobre la tierra, incluidos Diplodocus , Supersaurus y Barosaurus . Los diplodócidos evolucionaron por primera vez durante el Jurásico Medio en lo que hoy es Georgia , y se extendieron a América del Norte durante el Jurásico Tardío. [53] Brontosaurus está clasificado en la subfamilia Apatosaurinae, que también incluye Apatosaurus y posiblemente uno o más géneros sin nombre. [10] Othniel Charles Marsh describió a Brontosaurus como aliado de Atlantosaurus , dentro del ahora desaparecido grupo Atlantosauridae . [19] [54] En 1878, Marsh elevó a su familia al rango de suborden, incluidos Apatosaurus , Brontosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) y Diplodocus . Clasificó este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs mencionó que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores, y agrupó a Apatosaurus dentro de Opistocoelia . [19] La mayoría de los autores todavía utilizan Sauropoda como nombre del grupo. [17]
Brontosaurus , originalmente nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en 1879, había sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus ; su especie tipo, Brontosaurus excelsus , fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Sin embargo, un extenso estudio publicado en 2015 por un equipo de investigación conjunto británico-portugués concluyó que Brontosaurus era un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . [10] [55] [56] Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. [57] [33] El mismo estudio clasificó dos especies adicionales que alguna vez habían sido consideradas Apatosaurus y Eobrontosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin respectivamente. [10]
Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015): [10]
El cladograma a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus y Benson (2015). Los autores analizaron la mayoría de los especímenes de tipo diplodócido por separado para deducir qué espécimen pertenecía a qué especie y género. [10]
Cuando se describió el Brontosaurio en 1879, la noción generalizada en la comunidad científica era que los saurópodos eran reptiles semiacuáticos y letárgicos que estaban inactivos. [62] [3] [7] En la publicación de Othniel Marsh Los dinosaurios de América del Norte , describió al dinosaurio como "más o menos anfibio, y su alimento probablemente eran plantas acuáticas u otra vegetación suculenta". [7] Esto no está respaldado por evidencia fósil. En cambio, los saurópodos eran activos y tenían adaptaciones para habitar en la tierra. [28] Marsh también notó la supuesta falta de intelecto del animal basándose en la pequeña caja cerebral del cráneo de Felch Quarry y el delgado cordón neural . Investigaciones recientes han encontrado signos de inteligencia en los dinosaurios, similares a las aves modernas, aunque los saurópodos tenían cerebros relativamente pequeños. [63]
Se han propuesto varios usos para la única garra de la extremidad anterior de los saurópodos. Una sugerencia es que se utilizaron para la defensa, pero su forma y tamaño lo hacen poco probable. También era posible que sirvieran para buscar alimento, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos como troncos de árboles durante la cría. [52]
Las huellas de saurópodos como Brontosaurus muestran que el alcance promedio para ellos era de alrededor de 20 a 40 km (10 a 25 millas) por día, y potencialmente podrían alcanzar una velocidad máxima de 20 a 30 km/h (12 a 19 mph). [64] La locomoción lenta de los saurópodos puede deberse a la mínima musculatura o al retroceso después de las zancadas. [65] Se conoce un posible rastro bípedo de un Apatosaurus juvenil , pero se discute si fue posible para el saurópodo. [66]
Al ser un saurópodo diplodócido, el Brontosaurio era herbívoro y se alimentaba de helechos , cicadeoides , helechos semilleros y colas de caballo , comiendo a la altura del suelo como un ramoneador no selectivo . [38] El método de reemplazo y la fisiología de los dientes de Apatosaurus es único, toda la fila de dientes se reemplaza a la vez y hasta un 60% más a menudo que Diplodocus. Los dientes de Apatosaurus son gruesos, carecen de dentículos y tienen una sección transversal fuertemente cilíndrica, mientras que en Diplodocus son largos, delgados y de sección elíptica . Estas características implican que Apatosaurus, y probablemente Brontosaurus , consumieron vegetación más dura que Diplodocus . [25] Los diplodócidos en general también tienen cuellos más cortos que los macronarios de cuello largo e inclinación vertical. Esto daría como resultado una partición de nichos , evitando así que los distintos taxones compitan directamente entre sí debido a que se alimentan de diferentes plantas y a diferentes alturas. [67] Se han formulado hipótesis sobre las necesidades alimentarias del Brontosaurio , aunque predecirlas es difícil debido a la falta de análogos modernos. [68] Los endotermos (mamíferos) y ectotermos (reptiles) requieren una cantidad específica de nutrición para sobrevivir que se correlaciona con su metabolismo y con el tamaño corporal. En 2010 se hicieron estimaciones de las necesidades dietéticas del Brontosaurio , con una estimación de 2·10^4 a 50·10^4 kilojulios necesarios por día. Esto llevó a hipótesis sobre las distribuciones del Brontosaurus para cumplir con este requisito, aunque variaban según si era un ectotermo o endotermo. Si el Brontosaurio fuera un endotermo, se podrían sustentar menos individuos adultos que si fuera un ectotermo, que podría tener decenas de animales por kilómetro cuadrado. [69] [70] Debido a esto, se ha teorizado que Brontosaurus y otros saurópodos que viven en el ambiente árido de la Formación Morrison participaron en migraciones entre sitios de alimentación. [68] James Farlow (1987) calcula que un dinosaurio del tamaño de un Brontosaurio de unas 35 t (34 toneladas largas; 39 toneladas cortas) habría poseído 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas) de contenido de fermentación. [71] Suponiendo que ApatosaurusTenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reposo reptiliano, Frank Paladino et al. (1997) estiman que el animal habría necesitado consumir sólo unos 262 litros (58 gal imp; 69 gal EE.UU.) de agua por día. [72]
Históricamente, se creía que los saurópodos como Brontosaurus eran demasiado grandes para soportar su peso en tierra firme, por lo que, en teoría, debieron haber vivido parcialmente sumergidos en agua, tal vez en pantanos. Los hallazgos recientes no respaldan esto y se cree que los saurópodos eran animales totalmente terrestres. [73] Los diplodócidos como el Brontosaurio a menudo se representan con el cuello en alto en el aire, lo que les permite ramonear en árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, [74] otros estudios han encontrado que todos los tetrápodos parecen mantener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentan que lo mismo sucedería. Esto es válido para los saurópodos, salvo que existan características únicas y desconocidas que distingan la anatomía del tejido blando de sus cuellos de la de otros animales. [75]
James Spotila et al. (1991) sugieren que el gran tamaño corporal del Brontosaurio y otros saurópodos les habría impedido mantener altas tasas metabólicas, ya que no serían capaces de liberar suficiente calor. Sin embargo, las temperaturas en el Jurásico eran 3 grados centígrados más altas que las actuales. [76] Además, asumieron que los animales tenían un sistema respiratorio reptiliano. Matt Wedel descubrió que un sistema aviar les habría permitido liberar más calor. [77] Algunos científicos también han argumentado que el corazón habría tenido problemas para mantener suficiente presión arterial para oxigenar el cerebro. [73]
Dada la gran masa corporal y el cuello largo de saurópodos como Brontosaurus , los fisiólogos han encontrado problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo de la suposición de que, al igual que los cocodrilos , el Brontosaurio no tenía diafragma , el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los tubos de aire después de cada respiración) se ha estimado en 0,184 m 3 (184 L) para una muestra de 30 t (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas). Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m 3 (904 L) con un sistema respiratorio aviar, 0,225 m 3 (225 L) si es un mamífero y 0,019 m 3 (19 L). ) si es reptil. [72]
En base a esto, su sistema respiratorio probablemente habría consistido en parabronquios , con múltiples sacos de aire pulmonares como en los pulmones de las aves , y un pulmón de flujo continuo. El sistema respiratorio de un ave necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m 3 (600 L), en comparación con el requerimiento de un mamífero de 2,95 m 3 (2950 L), lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total del Apatosaurus del mismo tamaño se ha estimado en 1,7 m 3 (1.700 L), lo que permite un corazón de cuatro cámaras de 0,50 m 3 (500 L) y una capacidad pulmonar de 0,90 m 3 (900 L). Eso permitiría aproximadamente 0,30 m 3 (300 L) para el tejido necesario. [72] La evidencia del sistema aviar en Brontosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumática de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que es probable que también estén conectados a los sacos aéreos, como en las aves. [77]
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Un estudio microscópico realizado en 1999 sobre los huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en unos 10 años. [78] En 2008, los biólogos Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Dijeron que al utilizar líneas de crecimiento y relaciones longitud-masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25 t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15 años, con un crecimiento máximo de 5.000 kg (11.000 lb) en un solo año. Un método alternativo, que utiliza la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Brontosaurus y Apatosaurus crecían 520 kg (1150 lb) por año y alcanzaban su masa completa antes de los 70 años. [79] Estas estimaciones han sido calificadas de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; Las antiguas líneas de crecimiento habrían sido eliminadas por la remodelación ósea. [80] Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936. [22] [19]
El material juvenil de Brontosaurus se conoce basándose en el espécimen tipo de B. parvus . El material de este espécimen, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad trasera. [17] Al describir B. parvus, Peterson y Gilmore notaron que las espinas neurales estaban suturadas, las vértebras sacras no estaban fusionadas y faltaba la coracoides. Todas estas características son signos de inmadurez en otros arcosaurios, lo que demuestra que los saurópodos también tenían estos rasgos. [15] Peterson y Gilmore también teorizaron que los saurópodos nunca dejaban de crecer, lo que supuestamente ayudó a alcanzar su tamaño masivo, un concepto que no está respaldado por los fósiles. [81]
Un artículo que apareció en la edición de noviembre de 1997 de la revista Discover informó sobre una investigación sobre la mecánica de las colas de los diplodócidos realizada por Nathan Myhrvold , un científico informático de Microsoft . Myhrvold llevó a cabo una simulación por ordenador de la cola, que en diplodócidos como Brontosaurus era una estructura muy larga y ahusada que se asemejaba a un látigo . Este modelo informático sugirió que los saurópodos eran capaces de producir un chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibeles , comparable al volumen de un cañón . [82] También hay alguna evidencia circunstancial que respalda esto: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras de la cola fusionadas o dañadas, lo que puede ser un síntoma de que se les rompe la cola: estos son particularmente comunes entre la vértebra caudal 18 y 25. una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible en forma de látigo. [83] Sin embargo, Rega (2012) señala que Camarasaurus, si bien carece de látigo de cola, muestra un nivel similar de coosificación caudal y que Mamenchisaurus, si bien tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de látigo de cola y no muestra fusión en ninguna "transición". región". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en diplodócidos. [84] Más recientemente, Baron (2020) ha considerado poco probable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos detrás y a los lados del animal en un grupo, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos al tiempo que limitaba las actividades más exigentes energéticamente. como detenerse para buscar individuos dispersos, girarse para comprobar visualmente a los que están detrás o comunicarse vocalmente. [85]
Las vértebras cervicales de Brontosaurus y Apatosaurus son robustas, lo que ha llevado a especular sobre el uso de estas estructuras. Estas estructuras tenían costosos requerimientos energéticos, por lo que el motivo de su evolución debió ser importante para el animal. Las características notables incluyen costillas cervicales densas y diapófisis, costillas con ángulo ventral y una sección transversal subtriangular general. Estos rasgos contrastan con los cervicales más frágiles de los diplodocinos. [86] Las costillas cervicales actuaron como anclajes para los músculos largo del cuello ventral y flexor del cuello lateral , que se utilizan en el movimiento hacia abajo del cuello. Los músculos más fuertes para los movimientos ventrales permitieron ejercer más fuerza hacia abajo. Las costillas cervicales formaban una "V", que podría usarse para proteger los tejidos subyacentes más blandos del cuello contra daños. Los lados ventrales de las costillas cervicales estaban cubiertos por procesos redondos y protuberantes . Se ha sugerido que estos eran puntos de unión para protuberancias o púas queratinosas . Una preimpresión de Wedel et al (2015) pensó que debido a la combinación de estos rasgos, Brontosaurus usaría su cuello para el combate entre individuos mediante el uso de cuellos llamativos. [42] [87] Un comportamiento como este se ha observado en otros animales como jirafas y tortugas grandes. [88] [89]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según datación radiométrica , oscila entre 156,3 millones de años (Mya) en su base, [90] y 146,8 Mya en la parte superior, [91] lo que la sitúa en el Oxfordiense tardío , Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas . La Cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [92] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania . [93]
El brontosaurio puede haber sido un animal más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. [94] Como género, Brontosaurus existió durante un largo intervalo y se encontró en la mayoría de los niveles de Morrison. Se han informado fósiles de B. excelsus únicamente en el miembro de Brushy Basin, que datan de finales del Kimmeridgiense, hace aproximadamente 151 millones de años. [59] También se han identificado restos de Brontosaurus más antiguos del Kimmeridgiano medio y se asignan a B. parvus . [17] Se han encontrado fósiles de estos animales en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry en Wyoming y en sitios en Colorado, Oklahoma y Utah, presentes en las zonas estratigráficas 2 a 6 según el modelo de John Foster. [95]
La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. [95] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes y Allosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [96] Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos , y varias especies de pterosaurios . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arbóreos y helechos ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . [97]
El tiempo necesario para que la reclasificación de Brontosaurus como Apatosaurus por parte de Riggs en 1903 se hiciera pública, así como la insistencia de Osborn en que se mantuviera el nombre de Brontosaurus a pesar del artículo de Riggs, significó que Brontosaurus se convirtió en uno de los dinosaurios más famosos. El brontosaurio se ha representado a menudo en el cine, comenzando con el clásico de Winsor McCay de 1914, Gertie the Dinosaur , una de las primeras películas animadas. [98] McCay basó su dinosaurio no identificado en el esqueleto de apatosaurino en el Museo Americano de Historia Natural. [99] La película muda de 1925 El mundo perdido presentó una batalla entre un Brontosaurio y un Alosaurio , utilizando efectos especiales de Willis O'Brien . [100] La película de 1933 King Kong presentaba a un Brontosaurio persiguiendo a Carl Denham, Jack Driscoll y los aterrorizados marineros en la Isla Calavera. Estos y otros usos tempranos del animal como importante representante del grupo ayudaron a consolidar al Brontosaurio como un dinosaurio por excelencia en la conciencia pública. [101]
Sinclair Oil Corporation ha sido durante mucho tiempo un elemento fijo en las carreteras estadounidenses (y brevemente en otros países) con su logotipo de dinosaurio verde y su mascota, un Brontosaurio . Si bien la publicidad inicial de Sinclair incluía varios dinosaurios diferentes, finalmente solo se utilizó Brontosaurus como logotipo oficial, debido a su atractivo popular. [102]
Todavía en 1989, el Servicio Postal de Estados Unidos causó controversia cuando emitió cuatro sellos de "dinosaurios": Tyrannosaurus , Stegosaurus , Pteranodon y Brontosaurus . El uso del término Brontosaurus en lugar de Apatosaurus generó quejas de "fomentar el analfabetismo científico". [103] El Servicio Postal se defendió (en el Boletín Postal 21742) [104] diciendo: "Aunque ahora la comunidad científica lo reconoce como Apatosaurus , el nombre Brontosaurus se usó para el sello porque es más familiar para la población en general". De hecho, el Servicio Postal incluso reprendió implícitamente las quejas un tanto inconsistentes al agregar que "[s]imilarmente, el término 'dinosaurio' se ha utilizado genéricamente para describir todos los animales [es decir, los cuatro animales representados en el conjunto de sellos dado] , a pesar de que el Pteranodon era un reptil volador [en lugar de un verdadero 'dinosaurio']", una distinción que no se menciona en la numerosa correspondencia sobre la cuestión Brontosaurus / Apatosaurus . [105] El paleontólogo Stephen Jay Gould apoyó esta posición. En el ensayo del que se toma el título de la colección Bully for Brontosaurus , Gould escribió: "Touché y listo; nadie se quejó del Pteranodon , y eso es un verdadero error". [101] Su posición, sin embargo, no era la de sugerir el uso exclusivo del nombre popular; se hizo eco del argumento original de Riggs de que Brontosaurus es sinónimo de Apatosaurus . Sin embargo, señaló que el primero ha desarrollado y continúa manteniendo una existencia independiente en el imaginario popular. [101]
Las denuncias más ruidosas del uso han provocado declaraciones marcadamente defensivas de aquellos que no desearían que el nombre fuera eliminado del uso oficial. [101] El estudio de Tschopp [10] ha generado un número muy elevado de respuestas de muchos grupos , a menudo opuestos , de redacción, [106] personal de noticias, [55] [107] y blogs personales (ambos relacionados [108] [ 109] y no [110] ), de ambos [111] lados del debate, de contextos relacionados [18] y no relacionados, y de todo el mundo. [112]
Desde la preimpresión de 2015 de Wedel et al , [42] se han realizado varias reconstrucciones de individuos de Brontosaurus que participan en combates intraespecíficos basadas en su estudio. El arte típicamente representa la hipótesis de batalla estipulada por su investigación. Muchos de estos trabajos se publican en línea con el hashtag "#BrontoSmash". [113] [114]
Medios relacionados con Brontosaurio en Wikimedia Commons
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