Los braquiosáuridos ("lagartos de brazo", del griego brachion (βραχίων) = "brazo" y sauros = "lagarto") son una familia o clado de dinosaurios saurópodos herbívoros y cuadrúpedos . [1] Los braquiosáuridos tenían cuellos largos que les permitían acceder a las hojas de árboles altos a los que otros saurópodos no habrían podido llegar. [2] Además, poseían dientes gruesos en forma de cuchara que les ayudaban a consumir plantas duras de forma más eficiente que otros saurópodos. [2] También se han caracterizado por algunos rasgos únicos o sinapomorfias ; vértebras dorsales con procesos transversales "en forma de varilla" y un isquion con un pedúnculo púbico abreviado. [2]
Brachiosaurus es uno de los miembros más conocidos de los Brachiosauridae, y alguna vez se pensó que era el animal terrestre más grande que jamás haya vivido. [1] Los braquiosáuridos prosperaron en las regiones que ahora son América del Norte y, África , Europa y Asia . [3] [4] Aparecen por primera vez en el registro fósil en el Período Jurásico Tardío (posiblemente incluso antes en el Jurásico Medio) y desaparecen a fines del Período Cretácico Temprano . [5] La amplia distribución de Brachiosauridae en los continentes del norte y del sur sugiere que el grupo se originó antes de la ruptura de Pangea . [3] [4] [6] En el Cretácico Temprano, la distribución del grupo se reduce drásticamente. Todavía no está claro si esta reducción se debe a extinciones locales o a la naturaleza limitada del registro fósil del Cretácico Temprano. [3]
Brachiosauridae ha sido definido como todos los titanosauriformes que están más estrechamente relacionados con Brachiosaurus que con Saltasaurus . [3] [5] Es uno de los tres grupos principales del clado Titanosauriformes , que también incluye a los Euhelopodidae y a los Titanosauria . [3]
Los braquiosáuridos están compuestos por dinosaurios cuadrúpedos que son generalmente muy grandes, [6] con la excepción del posible enano insular Europasaurus . Los braquiosáuridos se pueden distinguir de otros taxones macronarios por sus dientes anchos, gruesos y en forma de cuchara. [6] Sus dientes maxilares estaban torcidos apicalmente, en la parte superior, y la forma de estos dientes era óptima para morder la vegetación resistente. [2] Si bien los braquiosáuridos, al igual que otros saurópodos, no realizaban un procesamiento significativo de los alimentos en sus bocas, sus dientes les permitían cortar la comida en lugar de tener que arrancarla de las ramas de los árboles. [7] La evidencia de este corte de precisión consiste en facetas de desgaste apical en los dientes y una estructura ósea distintiva que sugiere una acción mandibular vertical y ortal. [7]
Además, los cuellos largos característicos de los braquiosáuridos son distintos de los de otros taxones de dinosaurios de cuello largo . [7] Poseían un cuello estrecho compuesto de doce a trece vértebras cervicales extremadamente largas que eran lateralmente inflexibles y dorsoventralmente, verticalmente, flexibles. [7] Esto significaba que los braquiosáuridos podían inclinar sus cuellos hacia arriba y levantar sus cabezas, lo que les permitía pastar desde las copas de los árboles hasta una altura de unos catorce metros. [7] Se ha argumentado que otros saurópodos carecían de esta flexibilidad dorsoventral y que sus cuellos se estiraban hacia afuera frente a ellos en lugar de hacia arriba. [7] Los braquiosáuridos se han encontrado con mayor frecuencia en los sitios ricos en coníferas, como el Tendaguru , que en los depósitos de Morrison , lo que sugiere que su aptitud aumentó por la presencia de fuentes de alimento de coníferas más altas. [7]
Sin embargo, el tamaño gigante y los cuellos largos de los braquiosáuridos significaban que necesitaban una presión tremenda para llevar sangre oxigenada a sus cerebros. [8] Se ha propuesto que los saurópodos poseían un corazón de doble bomba de cuatro cámaras, con una bomba para sangre oxigenada y otra bomba para sangre desoxigenada. [8]
Como en todos los Macronaria , las extremidades anteriores de los braquiosáuridos son largas en relación con las extremidades posteriores, pero este rasgo es más pronunciado en los braquiosáuridos. [4] Las extremidades anteriores eran muy delgadas para un saurópodo y los huesos metacarpianos de la extremidad anterior eran alargados. [4] [7] Estas adaptaciones en general aumentaron la longitud de la zancada de las extremidades anteriores, lo que posiblemente resultó en una marcha desigual. [7] Sin embargo, anteriormente se argumentó que eran dominantes en las extremidades posteriores como otros saurópodos, y por lo tanto tenían la capacidad de levantarse sobre sus extremidades posteriores. [1] Basándose en la estructura de sus patas, que les hacía imposible correr, es probable que se movieran a una velocidad de caminata baja (20-40 km/día), pero eran capaces de moverse más rápido cuando era necesario, hasta 20-30 km/hora, dependiendo de la longitud de la pata. [8]
Los braquiosáuridos compartían sinapomorfias , rasgos nuevos típicos del grupo. Poseían vértebras dorsales medias y traseras con procesos transversales largos, en forma de "vara". En la pelvis, el isquion tenía un pedúnculo púbico acortado, la superficie de contacto con el hueso púbico . [2] Sus húmeros , los huesos del brazo superior, tenían una gran cresta deltopectoral . Sus techos craneales mostraban amplias fenestras supratemporales, aberturas para los músculos. [4] Tenían arcos neurales ubicados más al frente de las vértebras, omóplatos que se expandían en el extremo superior, coracoides de forma irregular en la cintura escapular y proyecciones triangulares en la parte inferior de la rama frontal de sus huesos cuadratoyugales en la esquina inferior trasera del cráneo. [2]
En 1903, Elmer Samuel Riggs describió y nombró a Brachiosaurus . En 1904, creó una nueva familia de saurópodos, los Brachiosauridae. [9] [1] Publicó una descripción completa del fenotipo después de examinar el húmero , el fémur , el coracoides y el sacro del holotipo de Brachiosaurus que se había preparado en el Field Columbian Museum . [1] Desde entonces, la clasificación de estos saurópodos ha pasado por muchos cambios. [10] La teoría multifamiliar de Marsh sobre la clasificación de los saurópodos prevaleció hasta 1929, cuando Werner Janensch propuso una teoría de dos familias basada en las diferencias en los dientes de los saurópodos. [10] Los macronarios con dientes anchos y espatulados se colocaron en la familia Brachiosauridae, mientras que los saurópodos con dientes más delgados y en forma de clavija se consideraron titanosaurios . [10] Esto puso a los diplodócidos y titanosáuridos juntos en un grupo basado en sus dientes similares, a pesar de las muchas otras diferencias entre los taxones . [10] Hoy en día, alrededor de cuatro a cinco grupos dentro de Macronaria se consideran familias (con nombres que terminan en ~idae). [10]
En 1997, Salgado, Coria y Calvo estudiaron los rasgos que se habían utilizado para diferenciar a los Brachiosauridae y determinaron que, de hecho, eran plesiomórficos , originales, para todos los Titanosauriformes basales . [1] Propusieron que algunas características que se habían utilizado para diferenciar a Brachiosaurus eran sinapomorfías para los Titanosauriformes en su conjunto. [1] Concluyeron que la familia Brachiosauridae era en realidad un "grado" de titanosauriformes primitivos no especialmente relacionados, y no un clado separado estable . [1] Basaron parcialmente esta conclusión en proporciones de longitud húmero:fémur similares conocidas para titanosauriformes, titanosaurios basales y más saurópodos basales. [1] Sin embargo, en 1998 Sereno y Wilson publicaron datos contrarios a las conclusiones del artículo de Salgado et al., indicando que los Brachiosauridae eran un clado separado en los Titanosauriformes. [1] Después de 1998, se nombraron nuevas especies de braquiosáuridos, confirmando generalmente que los Brachiosauridae eran un grupo natural.
En 1943, de Lapparent describió al "Bothriospondylus francés" del Oxfordiano de Francia que data del Jurásico tardío , que fue identificado en 2013 por Philip Mannion como un braquiosáurido [1] y nombrado Vouivria damparisensis en 2017. [11] Este espécimen representa el registro indiscutible más antiguo del grupo de los braquiosáuridos. [3]
El diagrama siguiente es una cronología de importantes descubrimientos de braquiosáuridos, en la que se indica la fecha en la que se le dio nombre al género. La excavación real se produjo a menudo mucho antes, en el caso de Vouivria, ochenta y tres años, y en el de Duriatitan, al menos 136 años.
Se han encontrado restos definitivos de braquiosáuridos desde el Jurásico Tardío hasta el Cretácico Inferior , hace unos 157 a 100 millones de años. [7] Además, Macronaria en general aparece por primera vez en el Jurásico Tardío . Sin embargo, la aparición casi simultánea de Camarasaurus , Brachiosaurus y un posible titanosaurio sugiere que se originaron antes, más cerca del Jurásico Medio. [7]
La evidencia de huellas también apoya un origen del Jurásico Medio para los titanosaurios, lo que implica lo mismo para todos los neosaurópodos . [7] Los braquiosáuridos en particular tienen una amplia distribución que data del Jurásico Tardío . [3] Se han descubierto especímenes del Jurásico Tardío en los hemisferios norte y sur, incluyendo América del Norte , África , Europa y América del Sur . [3] Esto sugiere que los braquiosáuridos se originaron en el Jurásico Medio , antes de la ruptura de Pangea , seguida de la diversificación y dispersión que resultó en la expansión global presente en el Jurásico Tardío. [3]
Esta conclusión está respaldada además por datos paleogeográficos . [3] Si bien se han encontrado muchos restos de dinosaurios del Jurásico tardío en China , no se han descubierto restos de braquiosáuridos en el este de Asia. [4] Esto apoyaría la teoría del origen del Jurásico medio, ya que el este de Asia estuvo separada del resto de Pangea por agua desde finales del Jurásico medio hasta el Cretácico temprano. [4]
Si bien los braquiosáuridos estaban ampliamente dispersos en el Jurásico Superior, su distribución geográfica se redujo en el Cretácico Inferior. [3] Hasta ahora, solo se han encontrado especímenes de braquiosáuridos en la región Aptiense-Albiana de América del Norte. [3] Esta reducción en la distribución ocurre inmediatamente después del límite Jurásico-Cretácico. [3] La distribución de los braquiosáuridos en el Cretácico Inferior se ha interpretado como resultado de extinciones regionales en Europa, África y Sudamérica. [3] En general, el Cretácico Inferior parece ser una época de diversidad reducida de saurópodos en todo el mundo. Se ha argumentado que este cambio puede deberse a un evento de extinción en el límite Jurásico-Cretácico. [3] Una segunda hipótesis es que la aparente falta de diversidad geográfica se debe a un sesgo de muestreo en el registro fósil generalmente pobre del Cretácico Inferior . [3] Evidencias recientemente descubiertas apoyan la conclusión de que los braquiosáuridos existieron fuera de América del Norte en latitudes más bajas de Gondwana en el Cretácico Temprano. [3] En 2013, Mannion et al. informaron sobre el descubrimiento de dos dientes aislados encontrados en el Líbano del Cretácico Temprano que poseen coronas retorcidas posteriormente, que son características de los braquiosáuridos Giraffatitan y Abydosaurus . [3] Además, un braquiosáurido llamado Padillasaurus leivaensis fue descubierto en Colombia del Cretácico Temprano y colocado en el taxón Brachiosauridae , lo que sugiere que los Brachiosauridae sobrevivieron en el noroeste de Gondwana después del límite Jurásico/Cretácico. [3] En el Cretácico Temprano, Colombia estaba ubicada cerca del ecuador en el noroeste de Gondwana, mientras que el Líbano estaba en el noreste de Gondwana. [3] Esto sugiere que los braquiosáuridos de hecho estaban presentes fuera de América del Norte en el Cretácico Temprano, y apoya la teoría de que la aparente falta de especímenes se debe a un registro incompleto. [3] Sin embargo, la rareza de estos especímenes de dinosaurios también puede reflejar una disminución en la abundancia de braquiosáuridos que actúa en combinación con el pobre registro fósil . [3] Además, en 2017 un estudio indicó que Padillasaurus no era un braquiosáurido sino un miembro basal de los Somphospondyli . [11]
Brachiosauridae es uno de los dos clados principales de Titanosauriformes , un grupo diverso de saurópodos que existieron a finales del Jurásico y el Cretácico en Laurasia y Gondwana . Europasaurus es considerado el braquiosáurido más basal. [10]
Titanosauriformes fue un clado de dinosaurios de larga vida y distribución global que contenía tanto los saurópodos más grandes como los más pequeños conocidos . [10] Este clado estaba compuesto por tres grupos distintos: Brachiosauridae, una mezcla de saurópodos del Jurásico tardío y Cretácico temprano , Euhelopodidae , un grupo de saurópodos del este de Asia del Cretácico medio , y Titanosauria , un gran clado del Cretácico ubicado principalmente en Gondwana . [10]
Tradicionalmente, Brachiosauridae incluía a Brachiosaurus y algunos otros géneros asignados de manera sugestiva. Tras la separación genérica de las especies de Brachiosaurus en B. altithorax y Giraffatitan brancai, estos han sido a veces los únicos miembros respaldados por el análisis cladístico .
Cladograma de Brachiosauridae según D'Emic et al. (2016). [12]
Cladograma de Brachiosauridae según Mannion et al. (2017). [11]
