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perisodáctilo

El rinoceronte blanco es el perisodáctilo vivo más grande.

Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , del griego antiguo περισσός , perissós  'impar' y δάκτυλος , dáktylos  'dedo de la mano, del pie' [3] ) es un orden de ungulados . El orden incluye alrededor de 17 especies vivas divididas en tres familias : Equidae ( caballos , asnos y cebras ), Rhinocerotidae ( rinocerontes ) y Tapiridae ( dantas ). Por lo general, han reducido los dedos que soportan peso a tres o uno de los cinco dedos originales, aunque los tapires conservan cuatro dedos en las patas delanteras. Los dedos que no soportan peso están presentes, ausentes, vestigiales o posicionados posteriormente. Por el contrario, los artiodáctilos (ungulados pares) soportan la mayor parte de su peso por igual en cuatro o dos (un número par) de los cinco dedos: el tercero y el cuarto. Otra diferencia entre los dos es que los ungulados impares digieren la celulosa vegetal en sus intestinos , en lugar de en una o más cámaras del estómago como lo hacen los ungulados pares, con la excepción de Suina .

El orden era considerablemente más diverso en el pasado, con grupos extintos notables que incluyen los brontoterios , los paleoterios , los calicoterios y los paraceraterios , y los paraceraterios incluyen los mamíferos terrestres más grandes conocidos que jamás hayan existido.

A pesar de sus apariencias muy diferentes, fueron reconocidos como familias emparentadas en el siglo XIX por el zoólogo Richard Owen , quien también acuñó el nombre de la orden.

Anatomía

Los ungulados con dedos impares más grandes son los rinocerontes, y el extinto Paraceratherium , un rinoceronte sin cuernos del Oligoceno , es considerado uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. [4] En el otro extremo, uno de los primeros miembros de la orden, el caballo prehistórico Eohippus , tenía una altura a la cruz de sólo 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas). [5] Aparte de las variedades enanas de caballos y burros domésticos, los perisodáctilos vivos alcanzan una longitud corporal de 180 a 420 cm (71 a 165 pulgadas) y un peso de 150 a 4500 kg (330 a 9920 libras). [6] Mientras que los rinocerontes tienen pelo escaso y exhiben una epidermis gruesa , los tapires y los caballos tienen pelajes densos y cortos. La mayoría de las especies son grises o marrones, aunque las cebras y los tapires jóvenes son rayados.

Extremidades

Siete figuras que muestran los huesos, vasos sanguíneos, ligamentos y arterias de la pezuña y la cuartilla.

Los ejes principales tanto del pie delantero como del trasero pasan por el tercer dedo, que siempre es el más grande. Los dedos restantes se han reducido de tamaño en diversos grados. Los tapires, que están adaptados a caminar sobre terrenos blandos, tienen cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Los rinocerontes actuales tienen tres dedos en las patas delanteras y traseras. Los equinos modernos poseen un solo dedo; sin embargo, sus pies están equipados con pezuñas, que cubren casi por completo el dedo. Los rinocerontes y los tapires, por el contrario, tienen pezuñas que cubren sólo el borde anterior de los dedos, siendo la parte inferior blanda.

Los ungulados tienen posturas que les obligan a pararse sobre la punta de los dedos de los pies. Los ungulados equinos con un solo dedo o pezuña tienen una movilidad reducida en sus extremidades, lo que les permite correr más rápido y agilidad. Las diferencias en la estructura y fisiología de las extremidades entre los ungulados y otros mamíferos se pueden observar en la forma del húmero . Por ejemplo, los huesos a menudo más cortos y gruesos pertenecen a los ungulados más grandes y pesados, como el rinoceronte . [7]

Los cúbitos y el peroné están reducidos en los caballos. Un rasgo común que distingue claramente a este grupo de otros mamíferos es la articulación entre el astrágalo , el escafoides y el cuboides , que restringe en gran medida la movilidad del pie. [8] [9] El muslo es relativamente corto y la clavícula está ausente.

Cráneo y dientes

Los tapires son el único grupo existente de perisodáctilos con tronco.

Los ungulados de dedos impares tienen una mandíbula superior larga con un diastema extendido entre los dientes frontales y de las mejillas , lo que les da una cabeza alargada. Las diversas formas de hocico entre familias se deben a diferencias en la forma del premaxilar . El hueso lagrimal tiene cúspides salientes en las cuencas de los ojos y un amplio contacto con el hueso nasal. La articulación temporomandibular está alta y la mandíbula aumenta de tamaño.

Los rinocerontes tienen uno o dos cuernos hechos de queratina aglutinada , a diferencia de los cuernos de los ungulados pares , que tienen un núcleo óseo.

El número y la forma de los dientes varían según la dieta. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequeños o estar completamente ausentes, como en las dos especies africanas de rinoceronte. En los caballos, normalmente sólo los machos poseen caninos. La forma de la superficie y la altura de los molares dependen en gran medida de si las hojas blandas o la hierba dura constituyen el componente principal de su dieta. Hay tres o cuatro muelas en cada mitad de la mandíbula, por lo que la fórmula dental de los ungulados impares es: 0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1 . 2-4. 3 × 2 = 30-44

La bolsa gutural , una pequeña bolsa del tubo auditivo que drena el oído medio , es un rasgo característico de Perissodactyla. [10] La bolsa gutural es de particular preocupación en la práctica veterinaria equina , debido a su frecuente participación en algunas infecciones graves. La aspergilosis (infección por moho Aspergillus) de la bolsa gutural (también llamada micosis de la bolsa gutural ) puede causar daños graves a los tejidos de la bolsa, así como a las estructuras circundantes, incluidos importantes nervios craneales (nervios IX-XII: glosofaríngeo , vago , accesorio y Nervios hipoglosos [10] ) y la arteria carótida interna . [10] La estrangulación ( infección por Streptococcus equi equi ) es una infección respiratoria de los caballos altamente transmisible [11] [12] que puede causar que se acumule pus en la bolsa gutural; [13] los caballos con S. equi equi colonizando su bolsa gutural pueden continuar eliminando la bacteria de forma intermitente durante varios meses, [14] y deben aislarse de otros caballos durante este tiempo para evitar la transmisión. Debido a la naturaleza intermitente de la muda de S. equi equi , la reintroducción prematura de un caballo infectado puede correr el riesgo de exponer a otros caballos a la infección, aunque el caballo que muda se ve bien y puede haber arrojado muestras negativas previamente. La función de la bolsa gutural ha sido difícil de determinar, pero ahora se cree que desempeña un papel en el enfriamiento de la sangre en la arteria carótida interna antes de que ingrese al cerebro. [10]

Intestino

Todos los perisodáctilos son fermentadores del intestino posterior. A diferencia de los rumiantes , los fermentadores del intestino posterior almacenan los alimentos digeridos que han salido del estómago en un ciego agrandado , donde las bacterias digieren los alimentos. No hay vesícula biliar . El estómago de los perisodáctilos es de construcción sencilla, mientras que el ciego tiene capacidad para hasta 90 litros (24 galones estadounidenses) en los caballos. El intestino es muy largo y alcanza hasta 26 m (85 pies) en los caballos. La extracción de nutrientes de los alimentos es relativamente ineficiente, lo que probablemente explica por qué ningún ungulado impar es pequeño; Los requisitos nutricionales por unidad de peso corporal son menores para los animales grandes, ya que su relación superficie-volumen es menor.

Falta de red carotidea

A diferencia de los artiodáctilos, los perisodáctilos carecen de red carotídea , [15] un intercambio de calor que reduce la dependencia de la temperatura del cerebro de la del cuerpo. Como resultado, los perisodáctilos tienen una flexibilidad termorreguladora limitada en comparación con los artiodáctilos, lo que los ha restringido a hábitats de baja estacionalidad y ricos en alimentos y agua, como los bosques tropicales. Por el contrario, los artiodáctilos ocupan una amplia gama de hábitos que van desde el Círculo Polar Ártico hasta desiertos y sabanas tropicales. [15]

Distribución

La restricción de su hábitat y la caza furtiva amenazan la supervivencia de la mayoría de las especies de rinocerontes, incluido el rinoceronte indio que se muestra aquí.

La mayoría de las especies de perisodáctilos existentes ocupan una pequeña fracción de su área de distribución original. Los miembros de este grupo ahora se encuentran sólo en América Central y del Sur, África oriental y meridional y Asia central, meridional y sudoriental. [16] Durante el apogeo de la existencia de ungulados impares, desde el Eoceno hasta el Oligoceno , los perisodáctilos se distribuyeron por gran parte del mundo, siendo las principales excepciones Australia y la Antártida. Los caballos y los tapires llegaron a Sudamérica tras la formación del Istmo de Panamá hace unos 3 millones de años en el Plioceno . Sus homólogos norteamericanos se extinguieron hace unos 10.000 años, dejando sólo el tapir centroamericano con una distribución que se extiende hasta lo que hoy es el sur de México. Los tarpans fueron llevados a la extinción en la Europa del siglo XIX. La caza y la destrucción del hábitat han reducido las especies de perisodáctilos supervivientes a poblaciones fragmentadas. Por el contrario, los caballos y burros domesticados han ganado una distribución mundial, y ahora también se encuentran animales salvajes de ambas especies en regiones fuera de su área de distribución original, como en Australia.

Estilo de vida y dieta

Los perisodáctilos habitan en diferentes hábitats, lo que lleva a diferentes estilos de vida. Los tapires son solitarios y habitan principalmente en bosques tropicales. Los rinocerontes tienden a vivir solos en sabanas bastante secas y, en Asia, en zonas pantanosas o forestales húmedas. Los caballos habitan en zonas abiertas como praderas, estepas o semidesiertos, y viven juntos en grupos. Los ungulados de dedos impares son exclusivamente herbívoros que se alimentan, en diversos grados, de hierba, hojas y otras partes de las plantas. A menudo se hace una distinción entre los que se alimentan principalmente de pasto ( rinocerontes blancos , equinos ) y los que se alimentan de hojas (dantas, otros rinocerontes).

Reproducción y desarrollo

Un joven tapir brasileño

Los ungulados de dedos impares se caracterizan por un largo período de gestación y un tamaño de camada pequeño, que generalmente da a luz a una sola cría. El período de gestación es de 330 a 500 días, siendo el más largo en los rinocerontes. Los perisodáctilos recién nacidos son precoces , lo que significa que las crías nacen ya bastante independientes: por ejemplo, [17] los caballos jóvenes pueden empezar a seguir a la madre después de unas horas. [18] Las crías son amamantadas durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta el segundo año, y alcanzan la madurez sexual alrededor de los ocho o diez años. Los perisodáctilos son longevos y varias especies, como los rinocerontes, alcanzan una edad de casi 50 años en cautiverio. [19]

Taxonomía

Taxonomía exterior

Tradicionalmente, los ungulados impares se clasificaban con otros mamíferos como artiodáctilos , damanes , elefantes y otros "ungulados". Se sospechaba una estrecha relación familiar con los damanes debido a las similitudes en la construcción de la oreja y el curso de la arteria carótida .

Sin embargo, los estudios de genética molecular han demostrado que los ungulados son polifiléticos , lo que significa que en algunos casos las similitudes son el resultado de una evolución convergente más que de una ascendencia común . Actualmente se considera que los elefantes y los damanes pertenecen a Afrotheria , por lo que no están estrechamente relacionados con los perisodáctilos. Estos a su vez se encuentran en los Laurasiatheria , un superorden que tuvo su origen en el antiguo supercontinente Laurasia . Los hallazgos genéticos moleculares sugieren que los artiodactyla hendidos (que contienen a los cetáceos como un subclado profundamente anidado) son el taxón hermano de Perissodactyla; juntos, los dos grupos forman el Euungulata . [20] Más distantes están los murciélagos (Chiroptera) y Ferae (un taxón común de carnívoros, Carnivora , y pangolines, Pholidota ). [21] En un escenario alternativo desacreditado, existe una estrecha relación entre perisodáctilos, carnívoros y murciélagos; este conjunto comprende las Pegasoferae . [22]

Según estudios publicados en marzo de 2015, los ungulados impares mantienen una estrecha relación familiar con al menos algunos de los llamados Meridiungulata , un grupo muy diverso de mamíferos que vivieron desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno en América del Sur, cuya unidad sistemática es en gran medida inexplicable. Algunos de estos fueron clasificados en función de su distribución paleogeográfica. Sin embargo, se puede establecer una estrecha relación con los perisodáctilos mediante la secuenciación de proteínas y la comparación con el colágeno fósil de restos de miembros filogenéticamente jóvenes de Meridiungulata (específicamente Macrauchenia de Litopterna y Toxodon de Notoungulata ). Ambos grupos de parentesco, los ungulados impares y Litopterna-Notoungulata, se encuentran ahora en el taxón de nivel superior de Panperissodactyla . Este grupo de parentesco se incluye entre los Euungulata, que también contiene a los ungulados pares y las ballenas (Artiodactyla). La separación del grupo Litopterna-Notoungulata de los perisodáctilos probablemente tuvo lugar antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Los "condilartos" probablemente puedan considerarse el punto de partida para el desarrollo de los dos grupos, ya que representan un grupo heterogéneo de ungulados primitivos que habitaron principalmente el hemisferio norte en el Paleógeno . [23] [24]

Miembros modernos

Los ungulados de dedos impares (Perissodactyla) comprenden tres familias vivas con alrededor de 17 especies; sin embargo, en el caso de los caballos, el recuento exacto sigue siendo controvertido. Los rinocerontes y los tapires están más estrechamente relacionados entre sí que con los caballos. La separación de los caballos de otros perisodáctilos se produjo según el análisis genético molecular en el Paleoceno hace unos 56 millones de años, mientras que los rinocerontes y los tapires se separaron en el Eoceno medio-bajo , hace unos 47 millones de años.

Miembros prehistóricos

Reconstrucción en vivo del calicoterio Anisodon grande (anteriormente Chalicotherium grande )

Hay muchos fósiles de perisodáctilo de forma multivariante. Las principales líneas de desarrollo incluyen los siguientes grupos:

Clasificación superior de perisodáctilos.

Las relaciones dentro del gran grupo de ungulados impares no se comprenden completamente. Inicialmente, después del establecimiento de "Perissodactyla" por Richard Owen en 1848, los representantes actuales eran considerados de igual rango. En la primera mitad del siglo XX, se inició una diferenciación más sistemática de los ungulados impares, basada en la consideración de formas fósiles, y se los ubicó en dos subórdenes principales: Hippomorpha y Ceratomorpha. Los Hippomorpha comprenden los caballos actuales y sus miembros extintos ( Equoidea ); los Ceratomorpha están formados por tapires y rinocerontes más sus miembros extintos ( Tapiroidea y Rhinocerotoidea ). [39] Los nombres Hippomorpha y Ceratomorpha fueron introducidos en 1937 por Horace Elmer Wood, en respuesta a las críticas al nombre "Solidungula" que propuso tres años antes. Se había basado en la agrupación de caballos y Tridactyla y en el complejo rinoceronte/tapir. [40] [41] Los brontotheriidae extintos también se clasificaron en Hippomorpha y, por lo tanto, poseen una estrecha relación con los caballos. Algunos investigadores aceptan esta asignación debido a características dentales similares, pero también existe la opinión de que una posición muy basal dentro de los ungulados impares los ubica más bien en el grupo de Titanotheriomorpha . [38] [42]

Originalmente, los Chalicotheriidae fueron vistos como miembros de Hippomorpha, y presentados como tales en 1941. William Berryman Scott pensó que, como perisodáctilos con garras, pertenecían al nuevo suborden Ancylopoda (donde Ceratomorpha e Hippomorpha como ungulados con dedos impares se combinaron en el grupo de Chelopoda). [43] El término Ancylopoda, acuñado por Edward Drinker Cope en 1889, se había establecido para los calicoterios. Sin embargo, estudios morfológicos posteriores de la década de 1960 mostraron una posición intermedia de Ancylopoda entre Hippomorpha y Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky vio a los tres grupos principales de ungulados impares como pares, basándose en el desarrollo filogenético extremadamente largo e independiente de las tres líneas. [44] En la década de 1980, Jeremy J. Hooker vio una similitud general entre Ancylopoda y Ceratomorpha basada en la dentición, especialmente en los primeros miembros, lo que llevó a la unificación en 1984 de las dos presentaciones en el orden provisional, Tapiromorpha . Al mismo tiempo, amplió los Ancylopoda para incluir a los Lophiodontidae . El nombre "Tapiromorpha" se remonta a Ernst Haeckel, quien lo acuñó en 1873, pero durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Ceratomorpha porque Wood no lo había considerado en 1937 cuando se nombraron Ceratomorpha, ya que el término se había utilizado de manera bastante diferente en el pasado. [45] También en 1984, Robert M. Schoch utilizó el término conceptualmente similar Moropomorpha, que hoy se aplica como sinónimo de Tapiromorpha. [46] Dentro de Tapiromorpha se incluyen los ahora extintos Isectolophidae, un grupo hermano del grupo Ancylopoda-Ceratomorpha y, por lo tanto, los miembros más primitivos de este complejo de relaciones. [42] [35]

Historia evolutiva

Orígenes

El desarrollo evolutivo de Perissodactyla está bien documentado en el registro fósil. Numerosos hallazgos atestiguan la radiación adaptativa de este grupo, que alguna vez fue mucho más variado y disperso. Radinskya del Paleoceno tardío del este de Asia a menudo se considera uno de los parientes cercanos más antiguos de los ungulados. [47] Su cráneo de 8 cm debió pertenecer a un animal muy pequeño y primitivo con un patrón de corona en forma de π en el esmalte de sus molares posteriores similar al de los perisodáctilos y sus parientes, especialmente los rinocerontes. [48] ​​Los hallazgos de Cambaytherium y Kalitherium en el esquisto de Cambay en el oeste de la India indican un origen en Asia que data del Eoceno Inferior hace aproximadamente 54,5 millones de años. [49] [50] Sus dientes también muestran similitudes con Radinskya así como con el clado Tethytheria . [51] [52] La configuración en forma de silla de montar de las articulaciones naviculares y la construcción mesaxónica de las patas delanteras y traseras también indican una estrecha relación con Tethytheria. [ cita necesaria ] Sin embargo, esta construcción se desvía de la de Cambaytherium , lo que indica que en realidad es miembro de un grupo hermano. Es posible que los antepasados ​​de Perissodactyla hayan llegado a través de un puente insular desde la masa continental afroárabe al subcontinente indio a medida que avanzaba hacia el norte, hacia Asia. [53] Un estudio sobre Cambaytherium sugiere un origen en la India antes o cerca de su colisión con Asia. [54]

La alineación de hiopsodóntidos y fenacodóntidos con Perissodactyla en general sugiere un origen y distribución laurasiense más antiguos para el clado, disperso por los continentes del norte ya en el Paleoceno temprano. Estas formas ya muestran una morfología molar bastante desarrollada, sin formas intermedias que evidencien el curso de su desarrollo. [55] La estrecha relación entre los mamíferos meridiungulados y los perisoodactilos en particular es de interés ya que estos últimos aparecieron en América del Sur poco después del evento K-T , lo que implica una rápida radiación ecológica y dispersión después de una extinción masiva. [56]

Filogenia

Eohippus , uno de los primeros parientes del caballo, es uno de los perisodáctilos más antiguos conocidos.

Los Perissodactyla aparecieron de forma relativamente abrupta a principios del Paleoceno Inferior hace unos 63 millones de años, tanto en América del Norte como en Asia, en forma de fenacodóntidos e hiopsodóntidos . Los hallazgos más antiguos de un grupo existente provienen, entre otras fuentes, de Sifrhippus , un antepasado de los caballos de la línea Willswood en el noroeste de Wyoming . [57] [58] Los ancestros lejanos de los tapires aparecieron no mucho después en la alineación de Ghazij en Baluchistán , como Ganderalophus , así como Litolophus de la línea Chalicotheriidae, o Eotitanops del grupo de brontotheriidae. [59] [60] Inicialmente, los miembros de los diferentes linajes se veían bastante similares, con una espalda arqueada y generalmente cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras. Eohippus , que se considera un miembro de la familia de los caballos, se parecía exteriormente a Hyrachyus , el primer representante de la línea de los rinocerontes y los tapires. [61] Todos eran pequeños en comparación con formas posteriores y vivían como comedores de frutas y follaje en los bosques. Los primeros de la megafauna en surgir fueron los brontóterios , en el Eoceno Medio y Superior. Megacerops , conocido en América del Norte, alcanzaba una altura a la cruz de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y podría haber pesado poco más de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). El declive de los brontóterios al final del Eoceno se asocia con la competencia que surge del advenimiento de herbívoros más exitosos. [31] [62]

Líneas más exitosas de ungulados de dedos impares surgieron a finales del Eoceno, cuando las densas selvas dieron paso a la estepa, como los rinocerontes calicoteridos y sus parientes inmediatos; su desarrollo también comenzó con formas muy pequeñas. Paraceratherium , uno de los mamíferos más grandes que jamás haya caminado sobre la tierra, evolucionó durante esta era. [63] [64] Pesaban hasta 20 toneladas métricas (22 toneladas cortas) y vivieron durante todo el Oligoceno en Eurasia. Hace unos 20 millones de años, al inicio del Mioceno, los perisodáctilos llegaron por primera vez a África cuando ésta quedó conectada con Eurasia debido al cierre del océano Tetis . Sin embargo, por la misma razón, nuevos animales como los mamuts también entraron en las antiguas zonas de asentamiento de ungulados impares, creando una competencia que llevó a la extinción de algunas de sus líneas. El auge de los rumiantes , que ocupaban nichos ecológicos similares y tenían un sistema digestivo mucho más eficiente, también está asociado con la disminución de la diversidad de ungulados impares. Una causa importante de la disminución de los perisodáctilos fue el cambio climático durante el Mioceno, que provocó un clima más frío y seco acompañado de la expansión de paisajes abiertos. Sin embargo, algunas líneas florecieron, como la de los caballos y los rinocerontes; Las adaptaciones anatómicas les permitieron consumir alimentos herbáceos más duros. Esto condujo a formas terrestres abiertas que dominaron los paisajes recién creados. Con el surgimiento del Istmo de Panamá en el Plioceno , a los perisodáctilos y otras megafauna se les dio acceso a uno de sus últimos continentes habitables: América del Sur. [65] [66] Sin embargo, muchos perisodáctilos se extinguieron al final de las edades de hielo, incluidos los caballos americanos y el Elasmotherium . Sigue siendo controvertido si la caza excesiva por parte de los humanos (hipótesis de la exageración), el cambio climático o una combinación de ambos factores fue responsable de la extinción de la megafauna de la Edad del Hielo. [31]

Historia de la investigación

Richard Owen, 1856

En 1758, en su obra fundamental Systema Naturae , Linneo (1707-1778) clasificó a los caballos ( Equus ) junto con los hipopótamos ( Hippopotamus ). En ese momento, esta categoría también incluía a los tapires ( Tapirus ), más precisamente al tapir de tierras bajas o sudamericano ( Tapirus terrestus ), el único tapir conocido entonces en Europa. Linneo clasificó a este tapir como Hippopotamus terrestris y colocó ambos géneros en el grupo de los Belluae ("bestias"). Combinó a los rinocerontes con los Glires , un grupo formado ahora por lagomorfos y roedores . Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) separó por primera vez a los tapires y los hipopótamos en 1762 con la introducción del concepto le tapir . También separó a los rinocerontes de los roedores, pero no combinó las tres familias ahora conocidas como ungulados impares. En la transición al siglo XIX, los géneros individuales de perisodáctilos se asociaron con varios otros grupos, como los ungulados proboscídeos y pares . En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) y Georges Cuvier (1769-1832) introdujeron el término "paquidermo" ( Pachydermata ), incluyendo en él no sólo a los rinocerontes y elefantes, sino también a los hipopótamos, cerdos, pecaríes , tapires y damanes. [39] [42] [67] [68] Los caballos todavía se consideraban generalmente como un grupo separado de otros mamíferos y a menudo se clasificaban bajo el nombre de Solidungula o Solipèdes , que significa "animal de un solo casco". [69] [70]

En 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) clasificó a los ungulados según la estructura de sus pies, diferenciando aquellos con un número par de dedos de aquellos con un número impar. Trasladó los caballos como solidungulados a los tapires y los rinocerontes como animales multingulados y se refirió a todos ellos juntos como onguligrados à doigts impairs , acercándose al concepto de ungulado impar como una unidad sistemática. Richard Owen (1804–1892) citó a Blainville en su estudio sobre los mamíferos fósiles de la Isla de Wight e introdujo el nombre de Perissodactyla . [39] [42]

En 1884, Othniel Charles Marsh (1831-1899) ideó el concepto Mesaxonia , que utilizó para los hoy llamados ungulados impares, incluidos sus parientes extintos, pero excluyendo explícitamente al daman. Mesaxonia ahora se considera sinónimo de Perissodactyla , pero a veces también se usaba para los verdaderos ungulados impares como una subcategoría (rinocerontes, caballos, tapires), mientras que Perissodactyla representaba a todo el orden, incluido el hyrax. La suposición de que los damanes eran Perissodactyla se mantuvo hasta bien entrado el siglo XX. [71] Sólo con la llegada de los métodos de investigación genética molecular se reconoció que el damanque no estaba estrechamente relacionado con los perisodáctilos sino más bien con los elefantes y los manatíes. [20] [72]

Interacciones con humanos

La quagga se había extinguido a finales del siglo XIX.

El caballo doméstico y el burro desempeñan un papel importante en la historia de la humanidad, particularmente como animales de transporte, trabajo y carga. La domesticación de ambas especies comenzó varios milenios antes de Cristo. Debido a la motorización de la agricultura y la expansión del tráfico de automóviles, dicho uso ha disminuido drásticamente en los países industriales occidentales; La equitación suele realizarse más como un pasatiempo o un deporte. Sin embargo, en las regiones menos desarrolladas del mundo los usos tradicionales de estos animales todavía están muy extendidos. En menor medida, también se crían caballos y burros por su carne y su leche.

Por el contrario, la existencia en estado salvaje de casi todas las demás especies de ungulados impares ha disminuido drásticamente debido a la caza y la destrucción del hábitat. La quagga está extinta y el caballo de Przewalski fue erradicado de la naturaleza.

Niveles de amenaza actuales, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (2012): [73]

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