Chalicotheriidae (del griego chalix , "grava" y therion , "bestia") es una familia extinta de mamíferos ungulados herbívoros de dedos impares (perisodáctilos) que vivieron en América del Norte , Eurasia y África desde el Eoceno medio hasta el Pleistoceno temprano . A menudo se los llama chalicotheres , un término que también se aplica a la agrupación más amplia de Chalicotherioidea . [4] Se destacan por su morfología inusual en comparación con otros ungulados, como sus extremidades anteriores con garras. Los miembros de la subfamilia Chalicotheriinae desarrollaron extremidades anteriores alargadas similares a las de los gorilas que se cree que usaban para agarrar la vegetación. [5] Se cree que se alimentaban de follaje y posiblemente de corteza y fruta. [4]
Los primeros restos de calicoterios descubiertos fueron falanges ungueales halladas cerca de Eppelsheim , Alemania, a principios del siglo XIX. Georges Cuvier consideró que estos restos pertenecían a pangolines gigantes en 1822, mientras que Johann Jakob Kaup, en 1833, los atribuyó alternativamente a deinoterios . También en 1833, Kaup describió los dientes de calicoterio como pertenecientes al nuevo género Chalicotherium de la misma localidad, que no reconoció como pertenecientes a la misma especie que las falanges ungueales. A principios de la década de 1930, se excavó el yacimiento de Sansan, en el sur de Francia, en busca de fósiles, y se encontraron restos de calicoterios. En 1837, Édouard Lartet dio el nombre de " Macrotherium" a los restos postcraneales del yacimiento , quien, al igual que Cuvier, pensó que los restos representaban los de un pangolín gigante/ edentado . En 1849, Henri Marie Ducrotay de Blainville describió los restos de cráneos de chalicotéridos de Sansan como pertenecientes al género de ungulados Anoplotherium (un ungulado artiodáctilo extinto que ahora se sabe que no está relacionado con los chalicotéridos). No fue hasta 1890 que Henri Filhol describió un esqueleto completo de chalicotérido hallado en Sansan , mostrando que los cráneos/dientes y los restos postcraneales pertenecían al mismo animal inusual. [6]
A diferencia de los perisodáctilos modernos, los calicoterios tenían patas con garras, incisivos inferiores que cortaban la comida contra una almohadilla desdentada en la mandíbula superior, molares de corona baja y se alimentaban de árboles y arbustos a lo largo de su historia. Evolucionaron en dos direcciones diferentes, que se convirtieron en subfamilias separadas, Schizotheriinae y Chalicotheriinae .
Los calicoterios esquizoterinos como Moropus tenían extremidades de longitud relativamente igual, [7] y vivían en una variedad de hábitats de bosques, arbolados y sabanas en Asia, África y América del Norte. Desarrollaron cuellos largos y adaptaciones craneales que sugieren que tenían lenguas largas y extensibles para alcanzar ramoneo, como las de las jirafas . Las extremidades traseras fuertes y una pelvis alargada sugieren que podrían haberse criado erguidos como lo hacen las cabras modernas , y usaron sus garras delanteras para tirar de las ramas al alcance de la lengua. Las garras eran retráctiles y caminaban normalmente sobre la planta del pie. Los estudios del desgaste de los dientes sugieren que comían hojas, ramitas, frutas y corteza.
Los chalicoterinos, como el Anisodon , vivían solo en bosques húmedos de dosel cerrado, nunca llegaron a América y desarrollaron una anatomía muy inusual para un ungulado. Sus cuellos más cortos y cabezas parecidas a las de los caballos no mostraban adaptaciones para alcanzar alturas. En cambio, desarrollaron extremidades anteriores muy largas con articulaciones móviles en los hombros y garras en forma de gancho. La pelvis y las extremidades posteriores estaban especializadas para mantenerse erguidos y sentarse durante horas mientras se alimentaban, como el mono gelada actual . Algunos de los primeros paleontólogos pensaron que las garras se usaban para desenterrar raíces y tubérculos, pero sus dientes estaban diseñados para alimentos blandos, y los estudios del desgaste de los dientes muestran que comían frutas y semillas. Sus extremidades anteriores estaban especializadas para alcanzar, agarrar y arrancar o barrer plantas hasta la boca. [8] No podían retraer las enormes garras delanteras y caminaban con los nudillos de sus extremidades delanteras. El diseño anatómico, la postura y la locomoción de los calicoterios muestran convergencia con otros grandes animales navegadores que se alimentan selectivamente en posición bípeda, como los perezosos terrestres , los gorilas y los pandas gigantes . [9]
Los fósiles de chalicotéridos son poco comunes incluso en áreas donde otros taxones de tamaño similar están bien conservados, lo que sugiere que eran en su mayoría animales solitarios y, a diferencia de los caballos, rinocerontes y brontotéridos, nunca evolucionaron especies que vivieran en manadas. Solo se conocen dos especies de chalicotéridos a partir de esqueletos completos, el esquizotérido Moropus del Mioceno temprano de América del Norte y el chalicotérido Anisodon del Mioceno medio de Europa. Los fósiles de otras especies varían desde muy fragmentarios a moderadamente completos. Los chalicotéridos variaban en tamaño desde un antílope hasta un gran caballo de tiro. [10]
Los chalicoterios son parte del orden Perissodactyla , que incluye a los equinos , rinocerontes y tapires modernos , así como a parientes extintos como los brontoterios . [11] Como la evolución temprana de los perisodáctilos aún no se ha resuelto, sus parientes más cercanos entre otros grupos de perisodáctilos son oscuros. [12] Generalmente se los coloca como parte del clado Ancylopoda junto con sus parientes cercanos Lophiodontidae . Muchos estudios los consideraron más cercanos a Ceratomorpha (que incluye tapires y rinocerontes) que a Equoidea. [13] [14] Un estudio cladístico de 2004 recuperó alternativamente a Ancylopoda como hermano de todos los perisodáctilos modernos (que incluye a Equoidea y Ceratomorpha), con los brontoterios como los más distantemente relacionados dentro del orden Perissodactyla . [15]
Los chalicoterios se identificaron por primera vez con certeza hace unos 46 millones de años, en el Eoceno de Asia. Se cree que la familia evolucionó allí, pero apareció en América del Norte en el Eoceno. A finales del Oligoceno , se habían dividido en esquizoterinos y chalicoterinos. (Los chalicoterinos anteriores suelen denominarse a la familia Eomoropidae; aún no está claro si tenían garras o cómo divergieron las dos subfamilias). [10] Ambas subfamilias tuvieron éxito durante muchos millones de años y alcanzaron su mayor diversidad en el Mioceno. Los esquizoterinos avanzados ( Moropus ) ingresaron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering en el límite Oligoceno-Mioceno, y se expandieron hacia el sur hasta América Central. [16]
Los calicoterios, que nunca fueron animales comunes, disminuyeron a partir del Neógeno tardío , desapareciendo de América del Norte y Europa a fines del Mioceno . [17] [7] Los calicoterios más jóvenes son los calicoterios Hesperotherium del Pleistoceno temprano de China, [18] Nestoritherium del Pleistoceno temprano de Myanmar, [19] así como los esquizoterios Ancylotherium del Pleistoceno temprano de África oriental y meridional, [20] también posiblemente conocidos del Pleistoceno temprano de China. [21]
