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solanáceas

Frutas que incluyen tomates , tomatillos , berenjenas , pimientos morrones y chiles , todos los cuales son miembros estrechamente relacionados de las solanáceas.

Las solanáceas ( / ˌ s ɒ l ə ˈ n eɪ s i . iː , -ˌ aɪ / ), [2] o las solanáceas , son una familia de plantas con flores que abarca desde hierbas anuales y perennes hasta enredaderas , lianas , epífitas , arbustos y árboles , e incluye una serie de cultivos agrícolas , plantas medicinales , especias , malezas y plantas ornamentales . Muchos miembros de la familia contienen alcaloides potentes y algunos son altamente tóxicos , pero muchos, incluidos los tomates , las patatas , las berenjenas , los pimientos morrones y los chiles , se utilizan como alimento . La familia pertenece al orden Solanales , en el grupo de las asteridas y clase Magnoliopsida ( dicotiledóneas ). [3] Las Solanáceas se componen de unos 98 géneros y unas 2.700 especies, [4] con una gran diversidad de hábitats , morfología y ecología .

El nombre Solanaceae deriva del género Solanum . La etimología de la palabra latina no está clara. El nombre puede provenir de un parecido percibido de ciertas flores solanáceas con el sol y sus rayos. Al menos una especie de Solanum se conoce como "baya del sol". Alternativamente, el nombre podría provenir del verbo latino solare , que significa "calmar", presumiblemente refiriéndose a las propiedades farmacológicas calmantes de algunas de las especies psicoactivas de la familia.

Esta familia tiene una distribución mundial, estando presente en todos los continentes excepto la Antártida . La mayor diversidad en especies se encuentra en Sudamérica y Centroamérica . En 2017, los científicos informaron sobre su descubrimiento y análisis de una especie fósil perteneciente al género vivo Physalis , Physalis infinemundi , encontrada en la región patagónica de Argentina, que data de hace 52 millones de años. El hallazgo ha hecho retroceder la aparición más temprana de la familia de plantas Solanaceae. [5]

La familia Solanaceae incluye varias especies comúnmente recolectadas o cultivadas. El género de mayor importancia económica de la familia es Solanum , que contiene la patata ( S. tuberosum , de hecho, otro nombre común de la familia es "familia de la patata"), el tomate ( S. lycopersicum ), y la berenjena o berenjena. ( S. melongena ). Otro género importante, Capsicum , produce tanto chiles como pimientos morrones .

El género Physalis produce las llamadas cerezas molidas, así como el tomatillo ( Physalis philadelphica ) y Physalis peruviana (Uchuva). Alkekengi officinarum (linterna china) se incluyó previamente en el género Physalis (como Physalis alkekengi ), hasta que la evidencia molecular y genética la situó como la especie tipo de un nuevo género. [6] [7] El género Lycium contiene los bojes y la baya de goji, Lycium barbarum . Nicotiana contiene, entre otras especies, tabaco . Algunos otros miembros importantes de Solanaceae incluyen una serie de plantas ornamentales como Petunia , Browallia y Lycianthes , y fuentes de alcaloides psicoactivos, Datura , Mandragora (mandrágora) y Atropa belladonna (belladona). Ciertas especies son ampliamente conocidas por sus usos medicinales, sus efectos psicotrópicos o por ser venenosas. [8]

La mayoría de los géneros económicamente importantes están contenidos en la subfamilia Solanoideae , con la excepción del tabaco ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) y la petunia ( Petunia × hybrida , Petunioideae).

Muchas de las solanáceas, como el tabaco y la petunia, se utilizan como organismos modelo en la investigación de cuestiones biológicas fundamentales a nivel celular , molecular y genético . [9] [10]

Etimología y pronunciación

El nombre "Solanaceae" ( US : / ˌ s oʊ l ə ˈ n eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) llega al vocabulario científico internacional del neolatín , del Solanum , el género tipo , + -aceae , [11] un sufijo estandarizado para nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica solanum , en referencia a las solanáceas (especialmente Solanum nigrum ), "probablemente de sol, 'sol', + -anum , neutro de -anus ". [11]

Descripción

Ilustración de Solanum dulcamara . 1. flor; 2. flor en sección longitudinal, sin pétalos; 3.  androceo ; 4. ovario, en sección transversal; 5. semilla vista desde arriba; 6. semilla en sección transversal – observe el embrión curvado que rodea el endospermo; A. rama con hojas y flores; B. tallo con fruto inmaduro y maduro

Las plantas de las solanáceas pueden tomar forma de hierbas, arbustos , árboles , enredaderas y lianas y, a veces, epífitas . Pueden ser anuales , bienales o perennes , erguidas o decumbentes. Algunas tienen tubérculos subterráneos . No tienen laticíferos , ni látex , ni savias coloreadas . Pueden tener un grupo de hojas basal o terminal o ninguno de estos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternas a opuestas (es decir, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia ). Las hojas pueden ser herbáceas, coriáceas o transformadas en espinas . Las hojas son generalmente pecioladas o subsésiles, rara vez sésiles. Con frecuencia son inodoros, pero algunos son aromáticos o fétidos. La lámina foliar puede ser simple o compuesta, y esta última puede ser pinnatífida o ternada. Las hojas tienen venación reticulada y carecen de meristemo basal . Las láminas son generalmente dorsiventrales y carecen de cavidades secretoras. Los estomas generalmente están confinados a uno de los dos lados de la hoja; rara vez se encuentran en ambos lados.

Diagrama floral de la papa (Solanum tuberosum), Leyenda: 1 = sépalos 2 = pétalos 3 = estambres 4 = ovario superior

Las flores son generalmente hermafroditas , aunque algunas son especies monoicas , andromonoicas o dioicas (como algunas Solanum o Symonanthus ). La polinización es entomófila. Las flores pueden ser solitarias o agrupadas en inflorescencias terminales, cimosas o axilares. Las flores son de tamaño mediano, fragantes ( Nicotiana ), fétidas ( Anthocercis ) o inodoras. Las flores suelen ser actinomorfas , ligeramente zigomorfas o marcadamente zigomorfas (por ejemplo, en flores con corola bilabial en las especies Schizanthus ). Las irregularidades en la simetría pueden deberse al androceo , al perianto o a ambos a la vez. En la gran mayoría de especies, las flores tienen un perianto diferenciado con cáliz y corola (con cinco sépalos y cinco pétalos, respectivamente) un androceo con cinco estambres y dos carpelos formando un gineceo con ovario superior [12] (por lo tanto son denominados pentámeros y tetracíclicos). Los estambres son epipétalos y suelen estar presentes en múltiplos de cuatro o cinco, más comúnmente cuatro u ocho. Suelen tener un disco hipógino. El cáliz es gamosépalo (al estar los sépalos unidos formando un tubo), con los (4)5(6) segmentos iguales, tiene cinco lóbulos, con los lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y muchas veces acrescente. La corola suele tener cinco pétalos que también se unen formando un tubo. Las formas de las flores suelen ser giratorias (en forma de rueda, extendidas en un plano, con un tubo corto) o tubulares (tubo cilíndrico alargado), campanuladas o en forma de embudo.

El androceo tiene (2)(4)5(6) estambres libres en su interior opuestos a los sépalos (se alternan con los pétalos). Suelen ser fértiles o, en algunos casos (por ejemplo en Salpiglossideae) presentan estaminodios . En el último caso, suele haber un estaminodio ( Salpiglossis ) o tres ( Schizanthus ). Las anteras se tocan por su extremo superior formando un anillo, o bien están completamente libres, dorsifijadas o basifijadas con dehiscencia poricida o a través de pequeñas grietas longitudinales. El filamento del estambre puede ser filiforme o plano. Los estambres pueden insertarse dentro del tubo coralino o extenderse. Las plantas demuestran microsporogénesis simultánea, las microsporas son tétradas, tetraédricas o isobilaterales. Los granos de polen son bicelulares en el momento de la dehiscencia, normalmente abiertos y angulosos.

El gineceo es bicarpelar (rara vez tres o cinco loculares) con un ovario superior y dos lóculos , que pueden estar divididos secundariamente por falsos septos , como es el caso de Nicandreae y Datureae. El gineceo está ubicado en una posición oblicua con respecto al plano medio de la flor. Tienen un estilo y un estigma ; este último es simple o bilobado. Cada lóculo tiene de uno a 50 óvulos que son anátropos o hemianatropos con placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario puede ser el mismo que para las especies Polygonum o Allium . Los polos nucleares del saco embrionario se fusionan antes de la fertilización . Las tres antípodas suelen ser efímeras o persistentes como en el caso de Atropa . El fruto puede ser una baya como en el caso del tomate o la baya de goji, o una cápsula dehiscente como en la datura , o una drupa . El fruto tiene placentación axial . Las cápsulas normalmente son septicicidas o raramente loculicidas o valvadas. Las semillas suelen ser endospérmicas, aceitosas (rara vez con almidón) y sin pelos evidentes. Las semillas de la mayoría de las solanáceas son redondas y planas, de aproximadamente 2 a 4 mm (0,079 a 0,157 pulgadas) de diámetro. El embrión puede ser recto o curvo y tiene dos cotiledones. La mayoría de las especies de Solanaceae tienen 2n=24 cromosomas , [13] pero el número puede ser un múltiplo mayor de 12 debido a la poliploidía . Las patatas silvestres , de las que hay unas 200, son predominantemente diploides (2 × 12 = 24 cromosomas), pero triploides (3 × 12 = 36 cromosomas), tetraploides (4 × 12 = 48 cromosomas), pentaploides (5 × 12 = 60 ) e incluso existen especies o poblaciones hexaploides (6 × 12 = 72 cromosomas). La especie cultivada Solanum tuberosum tiene 4 × 12 = 48 cromosomas. Algunas especies de Capsicum tienen 2 × 12 = 24 cromosomas, mientras que otras tienen 26 cromosomas.

Diversidad de características

A pesar de la descripción anterior, las Solanáceas exhiben una gran variabilidad morfológica, incluso en sus características reproductivas. Ejemplos de esta diversidad incluyen: [14] [15]

Por lo general, las solanáceas presentan un gineceo (la parte femenina de la flor) formado por dos carpelos. Sin embargo, Melananthus tiene un gineceo monocarpelar, hay tres o cuatro carpelos en Capsicum , de tres a cinco en Nicandra , algunas especies de Jaborosa y Trianaea y cuatro carpelos en Iochroma umbellatum .

El número de lóculos en el ovario suele ser el mismo que el número de carpelos. Sin embargo, se dan algunas especies en las que los números no son los mismos debido a la existencia de falsos septos (paredes internas que subdividen cada lóculo), como en Datura y algunos miembros de las Lycieae (los géneros Grabowskia y Vassobia ).

Los óvulos generalmente están invertidos, doblados bruscamente hacia atrás (anatropos), pero algunos géneros tienen óvulos que giran en ángulo recto con respecto a su tallo (campilotropos) como en Phrodus , Grabowskia o Vassobia ), o están parcialmente invertidos (hemitropos como en Cestrum , Capsicum , Schizanthus y Lycium ). El número de óvulos por lóculo también varía desde unos pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia , un par en cada lóculo en Lycium ) y muy ocasionalmente solo hay un óvulo en cada lóculo como por ejemplo en Melananthus .

Los frutos de la gran mayoría de las solanáceas son bayas o cápsulas (incluidas las pyxidias) y, con menos frecuencia, drupas. Las bayas son comunes en las subfamilias Cestroideae, Solanoideae (con excepción de Datura , Oryctus , Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (con excepción de Markea ). Las cápsulas son características de las subfamilias Cestroideae (a excepción de Cestrum ) y Schizanthoideae, las tribus Salpiglossoideae y Anthocercidoideae y el género Datura . La tribu Hyoscyameae tiene pyxidia. Las drupas son típicas de la tribu Lycieae y de Iochrominae. [dieciséis]

Alcaloides

Los alcaloides son sustancias orgánicas nitrogenadas producidas por las plantas como metabolito secundario y que ejercen una intensa acción fisiológica en los animales incluso en dosis bajas. [ cita necesaria ] Las solanáceas son conocidas por tener una amplia gama de alcaloides. Para los humanos, estos alcaloides pueden ser deseables, tóxicos o ambas cosas. Los tropanos son los alcaloides más conocidos que se encuentran en las solanáceas. Las plantas que contienen estas sustancias se han utilizado durante siglos como venenos. Sin embargo, a pesar de ser reconocidas como venenos, muchas de estas sustancias tienen propiedades farmacéuticas invaluables. Muchas especies contienen una variedad de alcaloides que pueden ser más o menos activos o venenosos, como la escopolamina , la atropina , la hiosciamina y la nicotina . Se encuentran en plantas como el beleño ( Hyoscyamus albus ), la belladona ( Atropa belladonna ), la estramonio ( Datura stramonium ), la mandrágora ( Mandragora fallalis ), el tabaco y otras. Algunos de los principales tipos de alcaloides son:

Estructura química de la solanina.
Estructura química de los tropanos.
Estructura química de la nicotina.
Estructura química de la capsaicina.

Distribución

Mapa que muestra la distribución de las Solanáceas en todo el mundo (áreas de color verde claro)

Aunque los miembros de las Solanáceas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, la mayor variedad de especies se encuentra en Centroamérica y Sudamérica . También existen centros de diversidad en Australia y África . Las solanáceas ocupan una gran cantidad de ecosistemas diferentes , desde desiertos hasta selvas tropicales , y a menudo se encuentran en la vegetación secundaria que coloniza áreas perturbadas. En general, las plantas de esta familia son de distribución tropical y templada.

Planta huésped

La polilla de la papa ( Pthorimaea operculella ) es un insecto oligófago que prefiere alimentarse de plantas de la familia Solanaceae, especialmente de la planta de la papa ( Solanum tuberosum ). Las hembras de P. operculella usan las hojas para poner sus huevos y las larvas eclosionadas devorarán el mesófilo de la hoja. Después de alimentarse del follaje, las larvas profundizarán y se alimentarán de los tubérculos y raíces de la planta. [28]

Taxonomía

La siguiente sinopsis taxonómica de las Solanáceas, incluidas subfamilias, tribus y géneros, se basa en los estudios filogenéticos moleculares más recientes de la familia: [3] [4] [29] [30]

Cestroideae (Browallioideae)

Cestrum elegans , (subfamilia: Cestroideae), arbusto utilizado como ornamental.
Browallia americana
Streptosolen jamesonii , planta cultivada, Chelsea Physic Garden, Londres , Reino Unido .
Flor de Salpiglossis sinuata , Botanischer Garten Jena , Alemania

Esta subfamilia se caracteriza por la presencia de fibras pericíclicas, un androceo con cuatro o cinco estambres, frecuentemente didinámicos. Los números básicos de cromosomas son muy variables, desde x=7 hasta x=13. La subfamilia consta de ocho géneros (divididos en tres tribus) y alrededor de 195 especies distribuidas por toda América. El género Cestrum es el más importante, ya que contiene 175 de las 195 especies de la subfamilia. La tribu Cestreae es inusual porque incluye taxones con cromosomas largos (de 7,21 a 11.511 µm de longitud), cuando el resto de la familia generalmente posee cromosomas cortos (por ejemplo entre 1,5 y 3,52 µm en los Nicotianoideae).

Goetzeoideae

Goetzea elegans (subfamilia Goetzeoideae ) en capullo y flor, South Miami, Florida Estados Unidos .
Espadaea amoena (subfamilia Goetzeoideae ).

Esta subfamilia se caracteriza por la presencia de drupas como fruto y semillas con embriones curvados y grandes cotiledones carnosos. El número básico de cromosomas es x=13. Incluye cuatro géneros y cinco especies distribuidas por las Antillas Mayores . Algunos autores sugieren que sus datos moleculares indican que los géneros monotípicos Tsoala Bosser & D'Arcy deberían incluirse en esta subfamilia, endémica de Madagascar , y Metternichia al sureste de Brasil . Goetzeaceae Airy Shaw se considera sinónimo de esta subfamilia. [31]

Nicotianoideae

Inflorescencia de tabaco, Nicotiana tabacum

Petunioideae

Brunfelsia pauciflora subfamilia Petunioideae
Nierembergia frutescens subfamilia Petunioideae
Petunia exserta

La filogenética molecular indica que Petunioideae es el clado hermano de las subfamilias con número de cromosoma x=12 ( Solanoideae y Nicotianoideae ). Contienen calisteginas, alcaloides similares a los tropanos. El androceo está formado por cuatro estambres (rara vez cinco), normalmente de dos longitudes diferentes. El número cromosómico básico de esta subfamilia puede ser x=7, 8, 9 u 11. Consta de 13 géneros y unas 160 especies distribuidas por Centro y Sudamérica. Los datos moleculares sugieren que los géneros se originaron en la Patagonia. Benthamiella , Combera y Pantacantha forman un clado que puede categorizarse como una tribu (Benthamielleae) que debería estar en la subfamilia Goetzeoideae.

Schizanthoideae

Flores zigomorfas, con corola bilabiada de Schizanthus pinnatus , un ornamental esquizanthoideo

Las Schizanthoideae incluyen plantas anuales y bienales con alcaloides tropanos, sin fibras pericíclicas, con pelos y granos de polen característicos. Las flores son zigomorfas. El androceo tiene dos estambres y tres estaminodios, la dehiscencia de las anteras es explosiva. En términos del tipo de fruto, los Schizanthoidae conservan la forma de fruto plesiomorfa de la familia Solanaceae, cápsulas , que dependen de una forma de dispersión abiótica y anemócora. Esto está presente en Schizanthoidae debido tanto a las limitaciones genéticas de la divergencia temprana (ver más abajo) como a la evolución y presencia de Schizanthus en hábitats abiertos. [35] El embrión está curvado. El número básico de cromosomas es x=10. Schizanthus es un género algo atípico entre las Solanáceas debido a sus flores fuertemente cigomorfas y su número básico de cromosomas. Los datos morfológicos y moleculares sugieren que Schizanthus es un género hermano de las otras Solanáceas y divergió temprano del resto, probablemente a finales del Cretácico o principios del Cenozoico , hace 50 millones de años. [29] [30] La gran diversidad de tipos de flores dentro de Schizanthus ha sido producto de la adaptación de la especie a los diferentes tipos de polinizadores que existieron en los ecosistemas mediterráneos, altoalpinos y desérticos entonces presentes en Chile y áreas adyacentes de Argentina. . [36]

Schwenckioideae

Plantas anuales con fibras pericíclicas, sus flores son zigomorfas, el androceo tiene cuatro estambres didinámicos o tres estaminodios; el embrión es recto y corto. El número básico de cromosomas es x=12. Incluye cuatro géneros y unas 30 especies distribuidas por América del Sur.

Solanoideae

Capsicum frutescens cultivar "tabasco", una solanoidea
Flor de Atropa belladona (belladona)
Beleño negro ( Hyoscyamus niger )
Subfamilia Solanoideae de Latua pubiflora
Flor de nicandra physalodes
Flor de nicandra physalodes
Flor de solandra máxima
En el fruto de Physalis peruviana (grosella espinosa), el cáliz persistente rodea el fruto.
Flor de Eriolarynx australis (anteriormente conocida como Iochroma australe ), planta cultivada, Jardín Botánico de la UBC , Columbia Británica .
Flor de Jaltomata procumbens
Flor de Solanum bonariense
Flor de Solanum betaceum ( Cyphomandra betacea )
Flor de Acnistus arborescens
Flor de Scopolia carniolica

incertae sedis

Sclerophilax kurtzii .

Los siguientes géneros aún no han sido ubicados en ninguna de las subfamilias reconocidas dentro de las solanáceas ( incertae sedis ).

Géneros y distribución de especies.

Flores y follaje de Cestrum parqui .
Metternichia principis

Las Solanáceas contienen 98 géneros y unas 2.700 especies. A pesar de esta inmensa riqueza de especies, no se distribuyen uniformemente entre los géneros. Los ocho géneros más importantes contienen más del 60% de las especies, como se muestra en la siguiente tabla. Solanum , el género que tipifica a la familia, incluye casi el 50% del total de especies de solanáceas.

Importancia economica

Cultivar Brugmansia rosa de flores dobles
Datura metel 'Fastuosa' de triple flor : cultivar antiguo creado a partir de Datura innoxia por horticultores precolombinos en las Antillas Mayores
Petunia × atkinsiana , una herbácea anual comúnmente cultivada comoplanta de verano

La familia Solanaceae contiene especies alimenticias tan importantes como la patata ( Solanum tuberosum ), el tomate ( Solanum lycopersicum ), el pimiento ( Capsicum annuum ) y la berenjena o berenjena ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , originaria de América del Sur, se cultiva actualmente en todo el mundo para producir tabaco. Muchas solanáceas son malezas importantes en varias partes del mundo. Su importancia radica en que pueden albergar patógenos o enfermedades de las plantas cultivadas, por lo que su presencia aumenta la pérdida de rendimiento o de la calidad del producto cosechado. Un ejemplo de esto se puede ver con Acnistus arborescens y Browalia americana que albergan trips , que causan daños a las plantas cultivadas asociadas, [47] y ciertas especies de Datura que albergan varios tipos de virus que luego se transmiten a las solanáceas cultivadas. [48] ​​Algunas especies de malezas como Solanum mauritianum en Sudáfrica representan problemas ecológicos y económicos tan graves que se están realizando estudios con el objetivo de desarrollar un control biológico mediante el uso de insectos. [49]

Una amplia variedad de especies de plantas y sus cultivares pertenecientes a las Solanáceas se cultivan como árboles ornamentales, arbustos, plantas anuales y herbáceas perennes [50] . Los ejemplos incluyen Brugmansia x candida ("Trompeta de ángel") cultivada por sus grandes flores colgantes en forma de trompeta, o Brunfelsia latifolia , cuyas flores son muy fragantes y cambian de color de violeta a blanco en un periodo de 3 días. Otras especies de arbustos que se cultivan por sus atractivas flores son Lycianthes rantonnetii (arbusto de papa azul o hierba mora del Paraguay) con flores de color azul violeta y Nicotiana glauca ("árbol del tabaco"). Otras especies y géneros de solanáceas que se cultivan como ornamentales son la petunia (Petunia × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida y Solandra . Incluso existe un híbrido entre Petunia y Calibrachoa (que constituye un nuevo notógeno llamado × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se está vendiendo como ornamental. [51] Muchas otras especies, en particular aquellas que producen alcaloides, se utilizan en farmacología y medicina ( Nicotiana , Hyoscyamus y Datura ). [8]

Solanáceas y el genoma.

Muchas de las especies pertenecientes a esta familia, entre ellas el tabaco y el tomate, son organismos modelo que se utilizan para la investigación de cuestiones biológicas fundamentales. Uno de los aspectos de la genómica de las solanáceas es un proyecto internacional que intenta comprender cómo un mismo conjunto de genes y proteínas puede dar origen a un grupo de organismos tan morfológica y ecológicamente diferentes. El primer objetivo de este proyecto fue secuenciar el genoma del tomate. Para lograrlo, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate fue asignado a diferentes centros de secuenciación en diferentes países. Así, los cromosomas 1 y 10 fueron secuenciados en Estados Unidos, 3 y 11 en China, 2 en Corea , 4 en Gran Bretaña, 5 en India, 7 en Francia, 8 en Japón, 9 en España y 12 en Italia. La secuenciación del genoma mitocondrial se realizó en Argentina y el genoma del cloroplasto se secuenció en la Unión Europea . [52] [53]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

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