Allosaurus ( / ˌ æ l ə ˈ s ɔːr ə s / ) [ 2] [3] es un género extinto de gran dinosaurio terópodo carnosaurio que vivió hace 155 a 145 millones de años durante el período Jurásico tardío ( del Kimmeridgiano al Tithoniano tardío ). El nombre " Allosaurus " significa "lagarto diferente", en alusión a sus únicas (en el momento de su descubrimiento) vértebras cóncavas . Se deriva de laspalabras griegas ἄλλος ( allos ) ("diferente", "extraño" u "otro") y σαῦρος ( sauros ) ("lagarto" o "reptil"). Los primeros restos fósiles que pudieron adscribirse definitivamente a este género fueron descritos en 1877 por el afamado paleontólogo Othniel Charles Marsh . Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído durante mucho tiempo la atención fuera de los círculos paleontológicos.
Allosaurus era un gran depredador bípedo para su época. Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con decenas de dientes dentados y afilados . Tenía un promedio de 8,5 metros (28 pies) de largo para A. fragilis , y se estima que los especímenes más grandes tenían 9,7 metros (32 pies) de largo. En comparación con las piernas grandes y poderosas, sus manos de tres dedos eran pequeñas y el cuerpo estaba equilibrado por una cola larga y musculosa. Está clasificado como un alosáurido , un tipo de dinosaurio terópodo carnosáurido.
El género tiene una taxonomía muy complicada e incluye al menos tres especies válidas , la más conocida de las cuales es A. fragilis . La mayor parte de los restos de Allosaurus provienen de la Formación Morrison de América del Norte , y también se conoce material de la Formación Lourinhã en Portugal. Fue conocido durante más de la mitad del siglo XX como Antrodemus , pero un estudio de los abundantes restos de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd devolvió el nombre " Allosaurus " a la prominencia y lo estableció como uno de los dinosaurios más conocidos. [ cita necesaria ]
Como el gran depredador más abundante de la Formación Morrison, Allosaurus estaba en la cima de la cadena alimentaria y probablemente se alimentaba de grandes dinosaurios herbívoros contemporáneos, con la posibilidad de cazar a otros depredadores. Las presas potenciales incluían ornitópodos , estegosáuridos y saurópodos . Algunos paleontólogos interpretan que Allosaurus tenía un comportamiento social cooperativo y cazaba en manadas, mientras que otros creen que los individuos pueden haber sido agresivos entre sí y que las congregaciones de este género son el resultado de individuos solitarios que se alimentan de los mismos cadáveres.
El descubrimiento y estudio inicial del Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX. El primer fósil descrito en esta historia fue un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869 . Provino de Middle Park , cerca de Granby, Colorado , probablemente de rocas de la Formación Morrison . Los lugareños identificaron estos huesos como " pezuñas de caballo petrificadas ". Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy , quien lo identificó como la mitad de una vértebra de la cola y tentativamente lo asignó al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron [ sic ] valens . [4] Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus . [5]
El propio Allosaurus se basa en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluyen partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, el hueso de un dedo del pie y (muy útil para discusiones posteriores) el eje del húmero derecho (parte superior del brazo). Othniel Charles Marsh dio a estos restos el nombre formal Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus proviene de las palabras griegas allos / αλλος , que significa "extraño" o "diferente", y sauros / σαυρος , que significa "lagarto" o "reptil". [6] Fue nombrado 'lagarto diferente' porque sus vértebras eran diferentes a las de otros dinosaurios conocidos en el momento de su descubrimiento. [7] [8] El epíteto de especie fragilis en latín significa "frágil", en referencia a las características de aligeramiento de las vértebras. Los huesos fueron recolectados de la Formación Morrison de Garden Park , al norte de Cañon City . [7] OC Marsh y Edward Drinker Cope , que estaban en competencia científica entre sí, acuñaron varios otros géneros basados en material igualmente escaso que luego figuraría en la taxonomía de Allosaurus . Estos incluyen Creosaurus [9] y Labrosaurus , [10] de Marsh , así como Epanterias de Cope . [11]
En su prisa, Cope y Marsh no siempre dieron seguimiento a sus descubrimientos (o, más comúnmente, a los realizados por sus subordinados). Por ejemplo, después del descubrimiento por Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh decidió concentrar su trabajo en Wyoming . Cuando se reanudaron los trabajos en Garden Park en 1883 , MP Felch encontró un Allosaurus casi completo y varios esqueletos parciales. [12] Además, uno de los coleccionistas de Cope, HF Hubbell, encontró un espécimen en el área de Como Bluff en Wyoming en 1879 , pero aparentemente no mencionó que estuviera completo y Cope nunca lo desempacó. Al desembalarlo en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodos más completos conocidos hasta entonces y el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, se puso a la vista del público en 1908 . [13] Esta es la conocida montura posada sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si lo estuviera hurgando , ilustrada como tal en una pintura de Charles R. Knight . Aunque notable como la primera montura independiente de un dinosaurio terópodo y a menudo ilustrada y fotografiada, nunca ha sido descrita científicamente. [14]
La multiplicidad de nombres antiguos complicó la investigación posterior, y la situación se vio agravada por las concisas descripciones proporcionadas por Marsh y Cope. Ya en aquella época autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que se habían acuñado demasiados nombres. [15] Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente Allosaurus de Creosaurus . [16] El primer intento más influyente de resolver la complicada situación fue realizado por Charles W. Gilmore en 1920 . Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola llamada Antrodemus por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus y que Antrodemus debería ser el nombre preferido porque, como nombre más antiguo, tenía prioridad. [17] Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de 50 años, hasta que James Henry Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus se basó en material con características de diagnóstico deficientes, si las hubiera, y información de la localidad. Por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que procede el único hueso de Antrodemus . [18] " Antrodemus " se ha utilizado informalmente por conveniencia al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen. [19]
Aunque ya en 1927 se habían realizado trabajos esporádicos en lo que se conoció como la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery , Utah , y el sitio de fósiles en sí fue descrito por William L. Stokes en 1945 , [20] las operaciones importantes no comenzaron allí. hasta 1960 . Gracias a un esfuerzo cooperativo en el que participaron cerca de 40 instituciones, se recuperaron miles de huesos entre 1960 y 1965 , dirigido por James Henry Madsen. [18] La cantera se destaca por el predominio de restos de Allosaurus , el estado de los especímenes y la falta de resolución científica sobre cómo surgió. La mayoría de los huesos pertenecen al gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que allí se han encontrado restos de al menos 46 A. fragilis , de un mínimo de 73 dinosaurios) y los fósiles encontrados allí están desarticulados y bien mezclados. Se han escrito casi una docena de artículos científicos sobre la tafonomía del sitio, sugiriendo numerosas explicaciones mutuamente excluyentes sobre cómo pudo haberse formado. Las sugerencias han variado desde animales que quedan atrapados en un pantano, quedan atrapados en lodo profundo, son víctimas de la mortalidad inducida por la sequía alrededor de un pozo de agua y quedan atrapados en un estanque o filtración alimentado por un manantial. [21] Independientemente de la causa real, la gran cantidad de restos de Allosaurus bien conservados ha permitido conocer este género con gran detalle, convirtiéndolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la cantera pertenecen a individuos de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro (3,3 pies) [22] hasta 12 metros (39 pies) de largo, y la desarticulación es una ventaja para describir huesos que generalmente se encuentran fusionados. [18] Debido a ser una de las dos canteras de fósiles de Utah donde se han descubierto numerosos especímenes de Allosaurus , Allosaurus fue designado como el fósil del estado de Utah en 1988 . [23]
El período transcurrido desde la monografía de Madsen ha estado marcado por una gran expansión en los estudios que tratan temas relacionados con Allosaurus en vida ( temas paleobiológicos y paleoecológicos ). Dichos estudios han cubierto temas que incluyen la variación esquelética, [24] el crecimiento, [25] [26] la construcción del cráneo, [27] los métodos de caza, [28] el cerebro , [29] y la posibilidad de una vida gregaria y el cuidado de los padres. [30] El reanálisis de material antiguo (particularmente de grandes especímenes de 'alosaurios'), [31] [32] nuevos descubrimientos en Portugal, [33] y varios especímenes nuevos muy completos [34] [35] [36] también han contribuido a la creciente base de conocimientos.
En 1991 , se descubrió "Big Al" ( MOR 693), un espécimen de Allosaurus parcialmente articulado y 95% completo , que medía unos 8 metros (26 pies) de largo. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming , por un equipo conjunto del Museo de las Montañas Rocosas y el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming . [37] Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. Chure y Loewen en 2020 identificaron al individuo como representante de la especie Allosaurus jimmadseni . En 1996 , el mismo equipo descubrió un segundo Allosaurus , el "Big Al II". Este ejemplar, el esqueleto mejor conservado de su tipo hasta la fecha, también se conoce como Allosaurus jimmadseni . [1]
La integridad, preservación e importancia científica de este esqueleto dieron su nombre a "Big Al". El individuo en sí estaba por debajo del tamaño promedio de Allosaurus fragilis , [37] ya que era un subadulto estimado en sólo un 87% de crecimiento. [38] El espécimen fue descrito por Breithaupt en 1996. [35] Diecinueve de sus huesos estaban rotos o mostraban signos de infección grave , lo que puede haber contribuido a la muerte de "Big Al". Los huesos patológicos incluían cinco costillas, cinco vértebras y cuatro huesos de los pies. Varios de sus huesos dañados mostraban signos de osteomielitis , una infección ósea grave. Un problema particular para el animal vivo fue la infección y el traumatismo en el pie derecho que probablemente afectaron el movimiento y también pudieron haber predispuesto el otro pie a sufrir lesiones debido a un cambio en la forma de andar. "Big Al" tenía una infección en la primera falange del tercer dedo del pie que estaba afectado por un involucro . La infección duró mucho tiempo, tal vez hasta seis meses. [38] [39] También se sabe que "Big Al II" tiene múltiples lesiones. [40]
Se han nombrado seis especies de Allosaurus : A. amplus , [41] A. atrox , [42] A. europaeus , [43] la especie tipo A. fragilis , [44] A. jimmadseni [1] [42] y A. .lucasi . [45] Entre ellas, Daniel Chure y Mark Loewen en 2020 solo reconocieron las especies A. fragilis , A. europaeus y la recién nombrada A. jimmadseni como especies válidas. [1] Sin embargo, A. europaeus no muestra ningún carácter único en comparación con la especie norteamericana, por lo que se requiere una reevaluación de su validez. [46] [47]
A. fragilis es la especie tipo y fue nombrada por Marsh en 1877. [7] Se conoce por los restos de al menos 60 individuos, todos encontrados en la Formación Morrison del Kimmeridgiano – Tithoniano del Jurásico Superior de los Estados Unidos , repartidos por Colorado , Montana , Nuevo México , Oklahoma , Dakota del Sur , Utah y Wyoming. [44] Los detalles del húmero (parte superior del brazo) de A. fragilis se han utilizado como diagnóstico entre los terópodos de Morrison, [18] pero A. jimmadseni indica que este ya no es el caso a nivel de especie. [42]
A. jimmadseni ha sido descrita científicamente basándose en dos esqueletos casi completos. El primer espécimen que llevaba la identificación fue desenterrado en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en el noreste de Utah, y posteriormente se reconoció que el individuo original "Big Al" pertenecía a la misma especie. [1] [42] [48] [49] Esta especie se diferencia de A. fragilis en varios detalles anatómicos, incluido un yugal (pómulo) con un margen inferior recto. Los fósiles se limitan al miembro Salt Wash de la Formación Morrison, y A. fragilis solo se encuentra en el miembro superior de Brushy Basin. [22]
A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus y A. lucasi son conocidos por restos descubiertos en la Formación Morrison del Kimmeridgian – Tithonian del Jurásico Superior de los Estados Unidos, extendida por Colorado , Montana , Nuevo México , Oklahoma , Sur . Dakota , Utah y Wyoming . A. fragilis se considera el más común, conocido por los restos de al menos 60 individuos. [44] Durante un tiempo, a finales de los 80 y principios de los 90, era común reconocer a A. fragilis como la especie de hocico corto, siendo el taxón de hocico largo A. atrox. [31] [50] Sin embargo, análisis posteriores de especímenes de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Como Bluff y Dry Mesa Quarry mostraron que las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison podrían atribuirse a la variación individual. [51] [52] Un estudio de los elementos del cráneo del sitio Cleveland-Lloyd encontró una amplia variación entre los individuos, lo que cuestiona las distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos lagrimales y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni. basado en la forma del yugal . [53] A. europaeus se encontró en el miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la edad de Kimmeridgian , [43] pero puede ser el mismo que A. fragilis . [46]
El material de alosaurio de Portugal se informó por primera vez en 1999 sobre la base de MHNUL/AND.001, un esqueleto parcial que incluye un cuadrado , vértebras, costillas, gastralia, galones , parte de las caderas y piernas. Este espécimen fue asignado a A. fragilis , [33] pero el descubrimiento posterior de un cráneo y un cuello parciales ( ML 415) cerca de Lourinhã , en el miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la era Kimmeridgiano , impulsó el nombramiento de la nueva especie como A. europaeus por Octávio Mateus y colegas. La especie apareció antes en el Jurásico que A. fragilis y se diferencia de otras especies de Allosaurus en los detalles craneales. [43] Sin embargo, más material puede mostrar que se trata de A. fragilis , como se describió originalmente. [46]
La cuestión de las especies y los posibles sinónimos se complica porque el espécimen tipo de Allosaurus fragilis ( YPM 1930) es extremadamente fragmentario y consta de unas pocas vértebras incompletas, fragmentos de extremidades, fragmentos de costillas y un solo diente. Debido a esto, varios científicos han interpretado el espécimen tipo como potencialmente dudoso, lo que significa que el género Allosaurus en sí o al menos la especie A. fragilis sería un nomen dubium ("nombre dudoso", basado en un espécimen demasiado incompleto para compararlo con otros especímenes). o clasificar). Para abordar esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter ( 2010 ) presentaron una petición a la ICZN para que el nombre A. fragilis se transfiriera oficialmente al espécimen más completo USNM4734 (como neotipo ), [54] decisión que fue ratificada. por la ICZN el 29 de diciembre de 2023. [55]
Creosaurus , Epanterias y Labrosaurus se consideran sinónimos menores de Allosaurus . [44] La mayoría de las especies que se consideran sinónimos de A. fragilis , o que fueron mal asignadas al género, son oscuras y se basan en restos muy fragmentados. Una excepción es Labrosaurus ferox , nombrado en 1884 por Marsh por una mandíbula inferior parcial de forma extraña, con un espacio prominente en la fila de dientes en la punta de la mandíbula y una sección trasera muy expandida y doblada hacia abajo. [56] Investigadores posteriores sugirieron que el hueso era patológico , mostrando una lesión en el animal vivo, [17] y que parte de la forma inusual de la parte posterior del hueso se debía a la reconstrucción con yeso. [57] Ahora se considera como un ejemplo de A. fragilis . [44]
En su libro de 1988 , Predatory Dinosaurs of the World , el artista y autor independiente Gregory S. Paul propuso que A. fragilis tenía cuernos altos y puntiagudos y una constitución esbelta en comparación con una segunda especie postulada, A. atrox , además de no ser una especie diferente. sexo debido a la rareza. [31] Allosaurus atrox fue nombrado originalmente por Marsh en 1878 como la especie tipo de su propio género, Creosaurus , y se basa en YPM 1890, una variedad de huesos que incluye un par de piezas del cráneo, porciones de nueve vértebras de la cola, dos vértebras de la cadera, un ilion y los huesos del tobillo y del pie. [9] Aunque la idea de dos especies comunes de alosaurios de Morrison se siguió en algunos trabajos semitécnicos y populares, [50] la tesis de 2000 sobre Allosauridae señaló que Charles Gilmore reconstruyó erróneamente que USNM 4734 tenía un cráneo más corto que los especímenes referidos por Paul a atrox , refutando supuestas diferencias entre USNM 4734 y supuestos especímenes de A. atrox como DINO 2560, AMNH 600 y AMNH 666. [42]
"Allosaurus agilis", visto en Zittel, 1887 , y Osborn, 1912 , es un error tipográfico de A. fragilis. [42] "Allosaurus ferox" es un error tipográfico de Marsh para A. fragilis en el título de una figura del cráneo parcial YPM 1893 [58] y YPM 1893 ha sido tratado como un espécimen de A fragilis . [44] Asimismo, "Labrosaurus fragilis" es un error tipográfico de Marsh ( 1896 ) para Labrosaurus ferox . [57] "A. whitei" es un nomen nudum acuñado por Pickering en 1996 para los especímenes completos de Allosaurus a los que Paul se refirió como A. atrox . [42]
"Madsenius" fue acuñado por David Lambert en 1990 , [59] basándose en restos del Monumento Nacional de Dinosaurios asignados a Allosaurus o Creosaurus (un sinónimo de Allosaurus ), y fue descrito por el paleontólogo Robert Bakker como "Madsenius trux". [60] Sin embargo, "Madsenius" ahora se ve como otro sinónimo de Allosaurus porque la acción de Bakker se basó en la falsa suposición de que USNM 4734 era distinto del Allosaurus de hocico largo debido a errores en la reconstrucción de Gilmore de 1920 de USNM 4734. [61]
"Wyomingraptor" fue acuñado informalmente por Bakker para los restos de alosáuridos de la Formación Morrison del Jurásico Tardío . Los restos desenterrados están etiquetados como Allosaurus y se encuentran en el Museo Geológico de la Tate. Sin embargo, no ha habido una descripción oficial de los restos y "Wyomingraptor" ha sido descartado como un nomen nudum , siendo los restos atribuibles a Allosaurus . [62] [63] [61]
Varias especies inicialmente clasificadas dentro o referidas a Allosaurus no pertenecen al género. A. medius fue nombrado por Marsh en 1888 por varios especímenes de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland , [64] aunque la mayoría de los restos fueron trasladados por Richard Swann Lull a la nueva especie de ornitópodo Dryosaurus grandis , a excepción de un diente. [65] Fue transferido a Antrodemus por Oliver Hay en 1902, pero Hay luego aclaró que se trataba de un error inexplicable de su parte. [66] [67] Gilmore consideró que el diente no era diagnóstico, pero lo transfirió a Dryptosaurus , como D. medius . [17] La referencia no fue aceptada en la revisión más reciente de tetanuros basales, y Allosaurus medius simplemente fue catalogado como una especie dudosa de terópodo. [44] Puede estar estrechamente relacionado con el Acrocanthosaurus . [68]
Allosaurus valens es una nueva combinación de Antrodemus valens utilizada por Friedrich von Huene en 1932; [42] El propio Antrodemus valens también puede pertenecer a Allosaurus fragilis , [44] como sugirió Gilmore en 1920. [17]
A. lucaris , otro nombre de Marsh, se le dio a un esqueleto parcial en 1878. [9] Más tarde decidió que justificaba su propio género, Labrosaurus , [10] pero esto no ha sido aceptado, y A. lucaris también se considera como otro ejemplar de A. fragilis . [44] Allosaurus lucaris , se conoce principalmente por las vértebras, compartiendo caracteres con Allosaurus . [69] Paul y Carpenter afirmaron que el espécimen tipo de esta especie, YPM 1931, era de una edad más joven que Allosaurus y podría representar un género diferente. Sin embargo, descubrieron que el espécimen no era diagnóstico y, por lo tanto, A. lucaris era un nomen dubium . [54]
Allosaurus sibiricus fue descrito en 1914 por AN Riabinin sobre la base de un hueso, posteriormente identificado como un cuarto metatarsiano parcial, del Cretácico Inferior de Buriatia , Rusia . [70] Fue transferido a Chilantaisaurus en 1990, [71] pero ahora se considera un nomen dubium indeterminado más allá de Theropoda. [72]
Allosaurus meriani fue una nueva combinación de George Olshevsky para Megalosaurus meriani Greppin, 1870, basada en un diente del Jurásico Tardío de Suiza . [73] [74] Sin embargo, una descripción general reciente de Ceratosaurus lo incluyó en Ceratosaurus sp. [57]
Apatodon mirus , basado en un fragmento de vértebra que Marsh inicialmente pensó que era una mandíbula de mamífero, ha sido incluido como sinónimo de Allosaurus fragilis . [75] [76] Sin embargo, Chure lo consideró indeterminado más allá de Dinosauria, [42] y Mickey Mortimer cree que la sinonimia de Apatodon con Allosaurus se debió a la correspondencia con Ralph Molnar por parte de John McIntosh, por lo que este último supuestamente encontró un documento que decía que Othniel Charles Marsh admitió que el holotipo de Apatodon era en realidad una vértebra dorsal de un alosáurido. [77]
A. amplexus fue nombrado por Gregory S. Paul por los restos del alosaurio gigante de Morrison, e incluido en su concepción Saurophagus maximus (más tarde Saurophaganax ). [31] A. amplexus fue acuñado originalmente por Cope en 1878 como la especie tipo de su nuevo género Epanterias , [11] y se basa en lo que ahora es AMNH 5767, partes de tres vértebras, una coracoides y un metatarsiano. [78] Siguiendo el trabajo de Paul, esta especie ha sido aceptada como sinónimo de A. fragilis . [44] Sin embargo, un estudio de 2010 realizado por Paul y Kenneth Carpenter indica que Epanterias es temporalmente más joven que el espécimen tipo A. fragilis , por lo que es, como mínimo, una especie separada. [79]
A. maximus fue una nueva combinación de David K. Smith para Saurophaganax maximus de Chure , un taxón creado por Chure en 1995 para restos de alosáuridos gigantes del Morrison de Oklahoma. Estos restos habían sido conocidos como Saurophagus , pero ese nombre ya estaba en uso, lo que llevó a Chure a proponer un sustituto. [32] Smith, en su análisis de variación de 1998, concluyó que S. maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus como para ser un género separado, pero sí justificaba su propia especie, A. maximus . [24] Esta reasignación fue rechazada en una revisión de tetanuros basales. [44]
También quedan varias especies sobrantes de las sinonimizaciones de Creosaurus y Labrosaurus con Allosaurus . Creosaurus potens fue nombrado por Lull en 1911 por una vértebra del Cretácico Inferior de Maryland. [65] Ahora se lo considera un terópodo dudoso. [44] Labrosaurus stechowi , descrito en 1920 por Janensch basándose en dientes aislados similares a Ceratosaurus de los lechos de Tendaguru en Tanzania, [80] fue incluido por Donald F. Glut como una especie de Allosaurus , [76] ahora se considera un ceratosaurio dudoso. relacionado con Ceratosaurio . [57] [81] L. sulcatus , nombrado por Marsh en 1896 por un diente de terópodo de Morrison, [58] que, al igual que L. stechowi, ahora se considera un dudoso ceratosaurio parecido a Ceratosaurus . [57] [81]
A. tendagurensis fue nombrado en 1925 por Werner Janensch por una espinilla parcial (MB.R.3620) encontrada en la Formación Tendaguru de la era Kimmeridgian en Mtwara , Tanzania. [82] Aunque tabulado como una especie tentativamente válida de Allosaurus en la segunda edición de Dinosauria, [44] estudios posteriores lo ubican como indeterminado más allá de Tetanurae, ya sea un carcarodontosaurio o un megalosáurido. [83] [84] Aunque oscuro, era un terópodo grande, posiblemente alrededor de 10 metros (33 pies) de largo y 2,5 toneladas (2,5 toneladas largas; 2,8 toneladas cortas) de peso. [85]
Kurzanov y sus colegas en 2003 designaron seis dientes de Siberia como Allosaurus sp. (lo que significa que los autores encontraron que los especímenes eran más parecidos a los de Allosaurus , pero no les asignaron o no pudieron asignarles una especie). [86] Fueron reclasificados como terópodos indeterminados. [72] Además, los informes de Allosaurus en Shanxi , China se remontan al menos a 1982. [87] Estos fueron interpretados como restos de Torvosaurus en 2012. [72]
Un astrágalo (hueso del tobillo) que se cree que pertenece a una especie de Allosaurus fue encontrado en Cabo Paterson, Victoria, en lechos del Cretácico Inferior en el sureste de Australia . Se pensaba que proporcionaba evidencia de que Australia era un refugio para animales que se habían extinguido en otros lugares. [88] Esta identificación fue cuestionada por Samuel Welles , quien pensó que se parecía más a la de un ornitomímido , [89] pero los autores originales defendieron su identificación. [90] Con quince años de nuevos especímenes e investigaciones que observar, Daniel Chure volvió a examinar el hueso y descubrió que no era un alosaurio , pero que podía representar un alosauroide. [91] De manera similar, Yoichi Azuma y Phil Currie , en su descripción de Fukuiraptor , notaron que el hueso se parecía mucho al de su nuevo género. [92] Este espécimen a veces se denomina " Allosaurus robustus ", un nombre informal de museo. [48] Probablemente perteneció a algo similar a Australovenator , [93] aunque un estudio consideró que pertenecía a un abelisaurio . [94]
Allosaurus era un terópodo grande típico , con un cráneo enorme sobre un cuello corto, una cola larga y ligeramente inclinada y extremidades anteriores reducidas. Allosaurus fragilis , la especie más conocida, tenía una longitud promedio de 8,5 m (28 pies) y una masa de 1,7 toneladas métricas (1,9 toneladas cortas), [76] [95] y el espécimen definitivo de Allosaurus más grande ( AMNH 680) se estima en 9,7 metros (32 pies) de largo, [85] con un peso estimado de 2,3 a 2,7 toneladas métricas (2,5 a 3,0 toneladas cortas). [85] [96] En su monografía de 1976 sobre Allosaurus , James H. Madsen mencionó una variedad de tamaños de huesos que interpretó que mostraban una longitud máxima de 12 a 13 m (39 a 43 pies). [18] Al igual que con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles, y desde 1980 han oscilado entre 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas cortas), 1 a 4 toneladas métricas (1,1 a 4,4 toneladas cortas) y aproximadamente 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas). toneladas) para el peso adulto modal (no máximo). [97] John Foster , un especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) es razonable para adultos grandes de A. fragilis , pero que 700 kg (1500 lb) es una estimación más cercana para los individuos representados por la huesos del muslo de tamaño promedio que ha medido. [98] Utilizando el espécimen subadulto apodado "Big Al", asignado desde entonces a la especie Allosaurus jimmadseni , [1] los investigadores que utilizaron modelos por computadora llegaron a una mejor estimación de 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas cortas) para el individuo, pero mediante parámetros variables. encontraron un rango desde aproximadamente 1,4 toneladas métricas (1,5 toneladas cortas) hasta aproximadamente 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). [99] Un proyecto computacional separado estimó que la masa corporal óptima adaptativa en Allosaurus era ~ 2345 kg. [100] A. europaeus se ha medido hasta 7 m (23 pies) de longitud y 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de masa corporal. [95]
A Allosaurus se le han atribuido varios ejemplares gigantescos , pero en realidad pueden pertenecer a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax ( OMNH 1708) alcanzó quizás 10,5 m (34 pies) de longitud, [95] y su única especie a veces se ha incluido en el género Allosaurus como Allosaurus maximus , aunque estudios recientes lo apoyan como un género separado. [42] Otro espécimen potencial de Allosaurus , una vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), puede haber medido 12,1 metros (40 pies) de largo. [85] Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la cantera Peterson en las rocas Morrison de Nuevo México ; este gran alosáurido puede ser otro individuo de Saurophaganax . [101]
David K. Smith, al examinar los fósiles de Allosaurus por cantera, descubrió que los especímenes de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd (Utah) son generalmente más pequeños que los de Como Bluff (Wyoming) o los de la cantera Dry Mesa de la Universidad Brigham Young (Colorado), pero las formas de los huesos en sí no variaron entre los sitios. [51] Un estudio posterior realizado por Smith que incorporó especímenes de Garden Park (Colorado) y Dinosaur National Monument (Utah) no encontró justificación para múltiples especies basándose en la variación esquelética; La variación del cráneo fue la más común y fue gradual, lo que sugiere que la variación individual fue la responsable. [24] Trabajos adicionales sobre la variación relacionada con el tamaño nuevamente no encontraron diferencias consistentes, aunque el material de Dry Mesa tendía a agruparse sobre la base del astrágalo , un hueso del tobillo. [52] Kenneth Carpenter , utilizando elementos del cráneo del sitio Cleveland-Lloyd, encontró una amplia variación entre individuos, cuestionando distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basada en sobre la forma del yugal . [53] Un estudio publicado por Motani et al., en 2020 sugiere que Allosaurus también era sexualmente dimórfico en el ancho de la cabeza del fémur contra su longitud. [102]
El cráneo y los dientes del Allosaurus tenían proporciones modestas para un terópodo de su tamaño. El paleontólogo Gregory S. Paul da una longitud de 845 mm (33,3 pulgadas) para un cráneo perteneciente a un individuo que estima en 7,9 m (26 pies) de largo. [31] Cada premaxilar (los huesos que formaban la punta del hocico) tenía cinco dientes con secciones transversales en forma de D, y cada maxilar (los huesos principales que contienen dientes en la mandíbula superior) tenía entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene los dientes) tenía entre 14 y 17 dientes, con un recuento promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, más estrechos y más curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes en forma de sierra. Se desprendían fácilmente y se reemplazaban continuamente, lo que los convertía en fósiles comunes. [18] Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y dentados .
El cráneo tenía un par de cuernos encima y delante de los ojos. Estos cuernos estaban compuestos por extensiones de los huesos lagrimales , [18] y variaban en forma y tamaño. También había pares de crestas inferiores que recorrían los bordes superiores de los huesos nasales que conducían a los cuernos. [18] Los cuernos probablemente estaban cubiertos por una vaina de queratina y pueden haber tenido una variedad de funciones, incluyendo actuar como sombrillas para los ojos, [18] usarse para exhibición y usarse en combate contra otros miembros de la misma especie [ 31] [103] (aunque eran frágiles). [18] Había una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la unión de los músculos, como también se ve en los tiranosáuridos . [31]
Dentro de los huesos lagrimales había depresiones que pueden haber albergado glándulas , como las glándulas salinas . [12] Dentro de los maxilares había senos que estaban mejor desarrollados que los de terópodos más basales como Ceratosaurus y Marshosaurus ; Es posible que hayan estado relacionados con el sentido del olfato , tal vez sosteniendo algo parecido a los órganos de Jacobson . El techo del cráneo era delgado, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro . [18] El cráneo y la mandíbula inferior tenían articulaciones que permitían el movimiento dentro de estas unidades. En las mandíbulas inferiores, los huesos de las mitades delantera y trasera se articulan libremente, lo que permite que las mandíbulas se inclinen hacia afuera y aumenten la apertura del animal. [104] La caja del cráneo y los frontales también pueden haber tenido una articulación. [18]
Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda y cinco en el sacro que sostiene las caderas. [105] El número de vértebras de la cola se desconoce y varía según el tamaño individual; James Madsen estimó alrededor de 50, [18] mientras que Gregory S. Paul consideró que eran demasiados y sugirió 45 o menos. [31] Había espacios huecos en el cuello y las vértebras anteriores de la espalda. [18] Se interpreta que estos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), contenían sacos de aire utilizados en la respiración . [44] La caja torácica era ancha, lo que le daba un pecho en forma de barril, especialmente en comparación con terópodos menos derivados como Ceratosaurus . [106] Allosaurus tenía gastralia (costillas del vientre), pero estos no son hallazgos comunes, [18] y es posible que se hayan osificado mal. [31] En un caso publicado, los gastralia muestran evidencia de lesión durante la vida. [34] También estaba presente una fúrcula (espoleta), pero sólo se ha reconocido desde 1996; en algunos casos las furculas se confundieron con gastralia. [34] [107] El ilion , el hueso principal de la cadera, era enorme y el hueso púbico tenía un pie prominente que pudo haber sido utilizado tanto para la unión de los músculos como para apoyar el cuerpo en el suelo. Madsen observó que en aproximadamente la mitad de los individuos de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry , independientemente del tamaño, los pubes no se habían fusionado entre sí en los extremos de los pies. Sugirió que se trataba de una característica sexual , ya que las hembras carecían de huesos fusionados para facilitar la puesta de huevos. [18] Sin embargo, esta propuesta no ha atraído más atención.
Las extremidades anteriores de Allosaurus eran cortas en comparación con las extremidades traseras (sólo alrededor del 35% de la longitud de las extremidades traseras en los adultos) [108] y tenían tres dedos por mano, rematados en garras grandes, fuertemente curvadas y puntiagudas . [18] Los brazos eran poderosos, [31] y el antebrazo era algo más corto que la parte superior del brazo ( relación cúbito / húmero 1:1,2 ). [17] La muñeca tenía una versión del carpo semilunar [109] que también se encuentra en terópodos más derivados como los maniraptoranos . De los tres dedos, el más interno (o pulgar ) era el más grande [31] y divergía de los demás. [17] La fórmula de las falanges es 2-3-4-0-0, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres y el tercer dedo tiene cuatro. [110] Las patas no eran tan largas ni adecuadas para la velocidad como las de los tiranosáuridos , y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y más parecidas a pezuñas que las de los terópodos anteriores. [31] Cada pie tenía tres dedos que soportaban peso y un espolón interior , que Madsen sugirió que podría haberse utilizado para agarrar en los juveniles. [18] También estaba lo que se interpreta como el resto en forma de férula de un quinto metatarsiano (el más externo) , tal vez utilizado como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie. [111]
Se han descrito impresiones de la piel de Allosaurus . Una impresión, de un espécimen juvenil, mide 30 cm² y está asociada con las costillas dorsales anteriores/región pectoral. La impresión muestra pequeñas escamas que miden entre 1 y 3 mm de diámetro. Una gran impresión de piel del espécimen "Big Al Two", asociada con la base de la cola, mide 20 cm x 20 cm y muestra grandes escamas que miden hasta 2 cm de diámetro. Sin embargo se ha observado que estas escamas son más similares a las de los saurópodos , y debido a la presencia de restos no terópodos asociados con la cola de "Big Al Two" existe la posibilidad de que esta impresión de piel no sea de Allosaurus . [112]
Otro fósil de Allosaurus presenta una impresión de piel de la mandíbula , que muestra escamas que miden entre 1 y 2 mm de diámetro. El mismo fósil también conserva impresiones de piel del lado ventral del cuello, mostrando escudos anchos . Se ha informado de una pequeña impresión de piel del cráneo de un Allosaurus , pero nunca se ha descrito. [112]
Allosaurus era un alosáurido, miembro de una familia de grandes terópodos dentro del grupo más grande Carnosauria . El apellido Allosauridae fue creado para este género en 1878 por Othniel Charles Marsh , [9] pero el término no se utilizó en gran medida hasta la década de 1970 en favor de Megalosauridae , otra familia de grandes terópodos que eventualmente se convirtió en un taxón de papelera . Esto, junto con el uso de Antrodemus para Allosaurus durante el mismo período, es un punto que debe recordarse al buscar información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores a la monografía de 1976 de James Madsen. Las principales publicaciones que utilizan el nombre "Megalosauridae" en lugar de "Allosauridae" incluyen Gilmore , 1920, [17] von Huene , 1926, [113] Romer , 1956 y 1966, [114] [115] Steel, 1970, [116] y Walker , 1964. [117]
Tras la publicación de la influyente monografía de Madsen, Allosauridae se convirtió en la asignación familiar preferida, pero tampoco estaba claramente definida. Los trabajos semitécnicos utilizaron Allosauridae para una variedad de terópodos grandes, generalmente aquellos que eran más grandes y más conocidos que los megalosáuridos. Los terópodos típicos que se pensaba que estaban relacionados con Allosaurus incluían a Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , [118] Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus y Szechuanosaurus . [119] Dado el conocimiento moderno de la diversidad de terópodos y el advenimiento del estudio cladístico de las relaciones evolutivas , ninguno de estos terópodos es ahora reconocido como un alosáurido, aunque varios, como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus , son miembros de familias estrechamente relacionadas. [44]
A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis de Benson et al. en 2010. [120]
Allosauridae es una de las cuatro familias de Allosauroidea; los otros tres son Neovenatoridae , [120] Carcharodontosauridae y Sinraptoridae . [44] Allosauridae ha sido propuesto en ocasiones como ancestral de Tyrannosauridae (lo que lo haría parafilético ), siendo un ejemplo Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul , [121] pero esto ha sido rechazado, con tiranosáuridos identificados como miembros de una rama separada de terópodos, la Coelurosauria . [122] Allosauridae es la más pequeña de las familias de carnosaurios, y solo Saurophaganax y un alosauroide francés actualmente sin nombre fueron aceptados como posibles géneros válidos además de Allosaurus en la revisión más reciente. [44] Otro género, Epanterias , es un miembro potencialmente válido, pero él y Saurophaganax pueden llegar a ser grandes ejemplos de Allosaurus . [31] Revisiones recientes han mantenido el género Saurophaganax e incluido Epanterias con Allosaurus . [97] [44]
La riqueza de fósiles de Allosaurus , de individuos de casi todas las edades, permite a los científicos estudiar cómo creció el animal y cuánto pudo haber durado su vida. Los restos pueden llegar tan atrás en la vida como los huevos ; se ha sugerido que los huevos triturados de Colorado son los de Allosaurus . [76] Según el análisis histológico de los huesos de las extremidades, la deposición ósea parece detenerse entre los 22 y los 28 años, lo que es comparable al de otros terópodos grandes como el Tyrannosaurus . Según el mismo análisis, su máximo crecimiento parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de unos 150 kilogramos (330 libras ) por año. [25]
Se ha informado de tejido óseo medular (mineralización efímera, derivada endosóticamente, ubicada dentro de la médula de los huesos largos en aves hembras grávidas) en al menos un espécimen de Allosaurus , una espinilla de la cantera Cleveland-Lloyd . Hoy en día, este tejido óseo sólo se forma en las aves hembras que se encuentran poniendo huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a los caparazones. Su presencia en el individuo Allosaurus se ha utilizado para establecer el sexo y demostrar que había alcanzado la edad reproductiva. [123] Sin embargo, otros estudios han puesto en duda algunos casos de hueso medular en dinosaurios, incluido este individuo de Allosaurus . Los datos de aves existentes sugirieron que el hueso medular de este individuo de Allosaurus podría haber sido el resultado de una patología ósea. [124] Sin embargo, con la confirmación del tejido medular que indica el sexo en un espécimen de Tyrannosaurus , puede ser posible determinar si el Allosaurus en cuestión era o no hembra. [125]
El descubrimiento de un espécimen juvenil con una extremidad trasera casi completa muestra que las piernas eran relativamente más largas en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que los Allosaurus más jóvenes eran más rápidos y tenían diferentes estrategias de caza que los adultos, tal vez persiguiendo presas pequeñas cuando eran jóvenes y luego convirtiéndose en cazadores de emboscadas de presas grandes cuando eran adultos. [26] El hueso del muslo se volvió más grueso y ancho durante el crecimiento, y la sección transversal menos circular, a medida que las inserciones musculares se desplazaron, los músculos se acortaron y el crecimiento de la pierna se ralentizó. Estos cambios implican que las piernas de los jóvenes tienen tensiones menos predecibles en comparación con las de los adultos, que se habrían movido con una progresión hacia adelante más regular. [126] Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber crecido generalmente de forma isométrica , aumentando de tamaño sin cambiar en proporción. [53]
Muchos paleontólogos aceptan al Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Existe evidencia dramática de ataques de alosaurios a Stegosaurus , incluida una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que se ajusta a una punta de cola de Stegosaurus , y una placa del cuello de Stegosaurus con una herida en forma de U que se correlaciona bien con el hocico de un Allosaurus . [127] Los saurópodos parecen ser candidatos probables como presas vivas y como objetos de carroña , según la presencia de raspados en huesos de saurópodos que se ajustan bien a los dientes de alosaurio y la presencia de dientes de alosaurio desprendidos con huesos de saurópodos. [128] Sin embargo, como señaló Gregory Paul en 1988, Allosaurus probablemente no era un depredador de saurópodos adultos, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y era superado en peso por los saurópodos contemporáneos. [31] Otra posibilidad es que prefiriera cazar juveniles en lugar de adultos adultos. [98] [50] Las investigaciones realizadas en la década de 1990 y la primera década del siglo XXI pueden haber encontrado otras soluciones a esta pregunta. Robert T. Bakker , comparando el Allosaurus con los mamíferos carnívoros cenozoicos con dientes de sable, encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas de manera extremadamente amplia. Aunque Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y la mandíbula: los dientes cortos, de hecho, se convirtieron en pequeñas estrías en un borde cortante similar a una sierra que recorría la longitud de la mandíbula superior, lo que habría sido conducido a la presa. Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima. [28]
Otro estudio llegó a conclusiones similares utilizando análisis de elementos finitos en el cráneo de un Allosaurus . Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Al utilizar únicamente los músculos de la mandíbula, se podría producir una fuerza de mordida de 805 a 8724 N , [27] [129] pero el cráneo podría soportar casi 55 500 N de fuerza vertical contra la fila de dientes. [27] Los autores sugirieron que Allosaurus usaba su cráneo como un machete contra su presa, atacando con la boca abierta, cortando la carne con los dientes y arrancándola sin astillar los huesos, a diferencia del Tyrannosaurus , que se cree que era capaz de dañar huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente liviano como para permitir ataques a ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como estegosáuridos y saurópodos. [27] Sus interpretaciones fueron cuestionadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque con hacha y consideraron que era más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de la presa que luchaba. [130] Los autores originales señalaron que Allosaurus en sí no tiene un equivalente moderno, que la fila de dientes es adecuada para tal ataque y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés. [131] Otra posibilidad para manejar presas grandes es que los terópodos como Allosaurus eran "devoradores de carne" que podían morder carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sustentar al depredador, por lo que no habría necesitado gastar el esfuerzo para matar a la presa. total. Esta estrategia también habría permitido potencialmente que la presa se recuperara y fuera alimentada de manera similar más adelante. [44] Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran las presas de dinosaurios disponibles más comunes, y que los alosaurios pueden haberlos sometido mediante el uso de un ataque similar al de los grandes felinos modernos: agarrar a la presa con sus extremidades anteriores y luego morderla varias veces. garganta para aplastar la tráquea. [98] Esto es compatible con otra evidencia de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de sujetar a sus presas. [109] Estudios realizados por Stephen Lautenschager et al. de la Universidad de Bristol también indican que Allosaurus podía abrir sus mandíbulas bastante y soportar una fuerza muscular considerable. Cuando se compara conTyrannosaurus y el terizinosáurido Erlikosaurus en el mismo estudio, se encontró que Allosaurus tenía una abertura más amplia que cualquiera de los dos; el animal era capaz de abrir sus mandíbulas en un ángulo máximo de 92 grados. Los hallazgos también indican que los grandes dinosaurios carnívoros, al igual que los carnívoros modernos, tenían mandíbulas más abiertas que los herbívoros. [132] [133]
Un estudio biomecánico publicado en 2013 por Eric Snively y sus colegas encontró que Allosaurus tenía un punto de unión inusualmente bajo en el cráneo para el músculo longissimus capitis superficialis del cuello en comparación con otros terópodos como Tyrannosaurus . Esto habría permitido al animal realizar movimientos verticales rápidos y contundentes con el cráneo. Los autores descubrieron que los golpes verticales propuestos por Bakker y Rayfield son consistentes con las capacidades del animal. También descubrieron que el animal probablemente procesaba los cadáveres mediante movimientos verticales de manera similar a los halcones , como los cernícalos : el animal podría haber agarrado a la presa con el cráneo y las patas, y luego tirar hacia atrás y hacia arriba para quitar la carne. Esto difiere del manejo de presas previsto para los tiranosáuridos, que probablemente desgarraban la carne con sacudidas laterales del cráneo, similar a los cocodrilos. [134] Además, Allosaurus era capaz de "mover su cabeza y cuello relativamente rápido y con un control considerable", a costa de poder. [135]
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo del Allosaurus limitaba la visión binocular potencial a 20° de ancho, ligeramente menos que la de los cocodrilos modernos . Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar la distancia y el tiempo de los ataques de la presa, aunque su nervio ocular era insignificante y no se menciona en ninguno de los documentos autorizados sobre los sentidos del animal, por lo que se desconoce su agudeza visual, mientras que su sentido del oído era pobre. [136] [137] [138] Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar presas a distancia como para apretarlas cerca, [109] y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. [17] Finalmente, la velocidad máxima del Allosaurus se ha estimado en 30 a 55 kilómetros (19 a 34 millas) por hora. [139]
Un artículo sobre la morfología cráneo-dental de Allosaurus y cómo funcionaba ha considerado poco probable el ataque con hacha en la mandíbula, reinterpretando la abertura inusualmente amplia como una adaptación para permitir que Allosaurus dé un mordisco impulsado por músculos a presas grandes, siendo los músculos de la mandíbula más débiles una compensación para permitir la ampliación de la brecha. [140]
Recientemente se han propuesto otras hipótesis importantes. El desgaste natural de los grandes saurópodos durante las mortandades de la estación seca puede haber sido importante para la evolución de los grandes terópodos en la Formación Morrison, porque cuando los saurópodos sucumbieron a las condiciones de sequía, sus cadáveres proporcionaron literalmente toneladas de calorías consistentes, de bajo riesgo y de alta recompensa. La investigación de campo también respalda esta idea, porque los cadáveres de saurópodos fueron atacados por los alosaurios en todas las etapas de descomposición, lo que indica que, como en los buitres modernos, los patógenos de descomposición en las últimas etapas no fueron un disuasivo significativo para estos carnívoros. [141] [142] Un estudio de huesos de saurópodos de la Formación Morrison también informó marcas de mordeduras generalizadas en huesos de saurópodos en regiones de baja economía, sin evidencia de curación, lo que indica que los terópodos grandes hurgaban en saurópodos de gran tamaño y, por lo demás, se concentraban en saurópodos pequeños. presa cuando esté disponible. [143] [144] Esto también es lógico, ya que un solo Barosaurus o Brachiosaurus muerto tenía suficientes calorías para sustentar a varios terópodos grandes durante semanas o meses, y los terópodos grandes eran los únicos animales en el entorno capaces de consumirlos. [145] [146] Los individuos discapacitados como Big Al y Big Al II probablemente eran físicamente incapaces de cazar debido a sus numerosas heridas, pero de todos modos pudieron sobrevivir, probablemente como carroñeros de caídas de saurópodos gigantes. [147]
Desde la década de 1970 se ha especulado que el Allosaurus se alimentaba de saurópodos y otros dinosaurios grandes cazando en grupos. [148] Esta representación es común en la literatura semitécnica y popular sobre dinosaurios. [12] [118] [50] Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado de los padres y ha interpretado la pérdida de dientes de alosaurio y huesos masticados de animales de presa grandes como evidencia de que los alosaurios adultos llevaban comida a las guaridas para que sus crías comieran hasta que se cultivaron e impidieron que otros carnívoros hurgaran en la comida. [30] Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, [44] y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo demuestran las lesiones en gastralia [34] y heridas por mordeduras en el cráneo (los La mandíbula inferior patológica llamada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo). Este tipo de morderse la cabeza puede haber sido una forma de establecer dominio en una manada o de resolver disputas territoriales. [149]
Aunque Allosaurus pudo haber cazado en manadas, [150] se ha argumentado que Allosaurus y otros terópodos tenían interacciones en gran medida agresivas en lugar de interacciones cooperativas con otros miembros de su propia especie. El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente en el caso de los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y los carnívoros diápsidos modernos (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) rara vez cooperan para cazar en de tal forma. En cambio, son típicamente territoriales y matarán y canibalizarán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con los individuos más pequeños que intentan comer antes que ellos cuando se agregan en los sitios de alimentación. Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos de Allosaurus en un mismo sitio; ej., en la Cantera Cleveland-Lloyd , no se deben a la caza en manada, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus se juntaban para alimentarse de otros alosaurios discapacitados o muertos, y en ocasiones morían en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de alosaurios juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos mueren de manera desproporcionada en los sitios de alimentación grupales modernos de animales como cocodrilos y dragones de Komodo . La misma interpretación se aplica a las guaridas de Bakker. [151] Hay alguna evidencia de canibalismo en Allosaurus , incluidos dientes desprendidos de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato, [152] y esqueletos de alosaurio canibalizados entre los huesos en las guaridas de Bakker. [153]
El cerebro de Allosaurus , según lo interpretado a partir de una tomografía computarizada en espiral de un endocast , era más consistente con los cerebros de cocodrilos que los de otros arcosaurios vivos , las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se mantenía casi horizontal, en lugar de estar fuertemente inclinado hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, por lo que Allosaurus probablemente podría haber escuchado mejor las frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. Los bulbos olfatorios eran grandes y parecen haber sido muy adecuados para detectar olores, aunque el área para evaluar los olores era relativamente pequeña. [29]
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos y no por eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que por otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y las avulsiones de tendones que ocurren en las extremidades anteriores tienen un significado conductual especial, ya que si bien las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar , las presas resistentes son la fuente más probable de lesiones en las manos. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio que exhibió una avulsión del tendón, y en ambos casos la avulsión ocurrió en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron fracturas por estrés, encontraron que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus , Ornithomimus o Archaeornithomimus . De los 47 huesos de la mano que estudiaron los investigadores, se encontró que tres contenían fracturas por estrés. De los pies, se estudiaron 281 huesos y se encontró que 17 tenían fracturas por estrés. Las fracturas por sobrecarga en los huesos del pie "se distribuyeron en las falanges proximales " y ocurrieron en los tres dedos que soportan el peso en números "estadísticamente indistinguibles". Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría contactado primero con el suelo mientras un alosaurio estaba corriendo, habría soportado la mayor tensión. Si las fracturas por estrés de los alosaurios fueron causadas por daños acumulados al caminar o correr, este hueso debería haber experimentado más fracturas por estrés que los demás. La falta de tal sesgo en los fósiles de Allosaurus examinados indica un origen de las fracturas por tensión de una fuente distinta a la carrera. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como un alosaurio que intenta sujetar con sus patas a una presa que lucha. La abundancia de fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporciona evidencia de dietas "muy activas" basadas en depredación en lugar de carroña. [154]
La escápula y el peroné izquierdos de un espécimen de Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, probablemente debidos a fracturas curadas. El espécimen USNM 8367 conservó varias gastralia patológicas que conservan evidencia de fracturas curadas cerca de su mitad. Algunas de las fracturas no cicatrizaron bien y "formaron pseudoartrosis". Se recuperó de la cantera Cleveland-Lloyd un ejemplar con una costilla fracturada . Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Se informó que un macho aparentemente subadulto de Allosaurus fragilis tenía patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 presentaba patologías en cinco costillas, la sexta vértebra del cuello, la tercera, octava y decimotercera vértebra posterior, la segunda vértebra de la cola y su galón, la gastralia de la escápula derecha, la falange manual I, los metatarsianos III y V del ilion izquierdo, la primera falange del tercer dedo y la tercera falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero... provocado por un golpe desde arriba". El extremo cercano de la primera falange del tercer dedo estaba afectado por un involucro . [155]
Otras patologías reportadas en Allosaurus incluyen: [124] [155]
Allosaurus era el terópodo grande más común en la vasta extensión de roca con fósiles de América occidental conocida como Formación Morrison , y representaba del 70 al 75% de los especímenes de terópodos, [98] y como tal se encontraba en el nivel trófico superior de la alimentación de Morrison. cadena. [156] La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas , y llanuras aluviales planas . [157] La vegetación variaba desde bosques de coníferas , helechos arbóreos y helechos ( bosques de galería ) ribereños de ríos , hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . [158]
La Formación Morrison ha sido un rico coto de caza de fósiles. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontes , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos , varias especies de pterosaurios , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontes , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . . Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus y Torvosaurus , los saurópodos Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias y Maraa. punisaurus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y estegosaurio . [159] Allosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Stegosaurus . [160] Las formaciones del Jurásico tardío de Portugal donde está presente Allosaurus se interpretan como similares a Morrison, pero con una influencia marina más fuerte . Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son los mismos géneros que los vistos en rocas portuguesas (principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus y Stegosaurus ), o tienen una contraparte cercana ( Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx ). [161]
Allosaurus coexistió con grandes terópodos Ceratosaurus y Torvosaurus tanto en Estados Unidos como en Portugal. [161] Los tres parecen haber tenido diferentes nichos ecológicos , basados en la anatomía y la ubicación de los fósiles. Es posible que Ceratosaurus y Torvosaurus hubieran preferido estar activos alrededor de vías fluviales y tuvieran cuerpos más bajos y delgados que les habrían dado una ventaja en terrenos forestales y de maleza, mientras que Allosaurus era más compacto, con patas más largas, más rápido pero menos maniobrable, y parece tener Prefiere llanuras aluviales secas. [153] Ceratosaurus , más conocido que Torvosaurus , se diferenciaba notablemente de Allosaurus en su anatomía funcional al tener un cráneo más alto y estrecho con dientes grandes y anchos. [19] Allosaurus era en sí mismo un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas), y el hecho de que estuviera entre los más masivos del esqueleto, indica que el Allosaurus estaba siendo carroñeado. [162] Un conjunto de huesos en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico superior conserva una incidencia inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos, la mayoría de las cuales pueden atribuirse a Allosaurus y Ceratosaurus , mientras que otras podrían haber sido hechas por Saurophaganax o Torvosaurus dado el tamaño de la estrías. Si bien la posición de las marcas de mordeduras en los dinosaurios herbívoros es consistente con la depredación o el acceso temprano a los restos, las marcas de mordeduras encontradas en material de Allosaurus sugieren que fueron carroñeros, ya sea de otros terópodos o de otro Allosaurus . La concentración inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos en comparación con otros conjuntos podría explicarse ya sea por una utilización más completa de los recursos por parte de los terópodos durante una estación seca, o por un sesgo de recolección en otras localidades. [163]
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