Los primates tienen cerebros grandes (en relación con el tamaño corporal) en comparación con otros mamíferos, así como una mayor dependencia de la agudeza visual a expensas del sentido del olfato , que es el sistema sensorial dominante en la mayoría de los mamíferos. Estas características están más desarrolladas en monos y simios, y notablemente menos en loris y lémures. Algunos primates, incluidos los gorilas , los humanos y los babuinos , viven principalmente en el suelo y no arbóreos, pero todas las especies tienen adaptaciones para trepar a los árboles. Las técnicas de locomoción arbórea utilizadas incluyen saltar de árbol en árbol y balancearse entre las ramas de los árboles ( braquiación ); Las técnicas de locomoción terrestre incluyen caminar sobre dos extremidades traseras ( bipedalismo ) y caminar modificado sobre cuatro extremidades ( cuadripedalismo ) mediante la marcha con los nudillos .
Los primates se encuentran entre los animales más sociales y forman parejas o grupos familiares, harenes uni-machos y grupos de múltiples machos y múltiples hembras. Los primates no humanos tienen al menos cuatro tipos de sistemas sociales , muchos de ellos definidos por la cantidad de movimiento de las hembras adolescentes entre grupos. Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos de tamaño similar, alcanzan la madurez más tarde y tienen una esperanza de vida más larga. Los primates son también los animales cognitivamente más avanzados, siendo los humanos (género Homo ) capaces de crear lenguajes complejos y civilizaciones sofisticadas , y se registra que los primates no humanos utilizan herramientas . Pueden comunicarse mediante gestos faciales y con las manos, olores y vocalizaciones.
Las interacciones estrechas entre humanos y primates no humanos (PNH) pueden crear oportunidades para la transmisión de enfermedades zoonóticas , especialmente enfermedades virales como herpes , sarampión , ébola , rabia y hepatitis . Miles de primates no humanos se utilizan en investigaciones en todo el mundo debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. Alrededor del 60% de las especies de primates están en peligro de extinción. Las amenazas comunes incluyen la deforestación , la fragmentación de los bosques , la caza de monos y la caza de primates para su uso como medicina, mascota y alimento. La tala de bosques tropicales a gran escala para la agricultura es la principal amenaza para los primates.
Etimología
El nombre inglés primates se deriva del francés antiguo o francés primat , de un uso sustantivo del latín primat- , de primus ('primer rango'). [3] El nombre fue dado por Carl Linnaeus porque pensaba que este era el orden "más alto" de animales. [4] Las relaciones entre los diferentes grupos de primates no se entendieron claramente hasta hace relativamente poco tiempo, por lo que los términos comúnmente utilizados son algo confusos. Por ejemplo, el término simio se ha utilizado como alternativa al mono o a cualquier primate sin cola y relativamente parecido al humano. [5] [6]
Sir Wilfrid Le Gros Clark fue uno de los primatólogos que desarrolló la idea de las tendencias en la evolución de los primates y la metodología para organizar a los miembros vivos de un orden en una "serie ascendente" que conduce a los humanos. [7] Los nombres comúnmente utilizados para grupos de primates como prosimios , monos , simios menores y grandes simios reflejan esta metodología. Según nuestra comprensión actual de la historia evolutiva de los primates, varios de estos grupos son parafiléticos , o más bien no incluyen a todos los descendientes de un ancestro común. [8]
En contraste con la metodología de Clark, las clasificaciones modernas suelen identificar (o nombrar) sólo aquellas agrupaciones que son monofiléticas ; es decir, dicho grupo con nombre incluye a todos los descendientes del ancestro común del grupo. [9]
El siguiente cladograma muestra una posible secuencia de clasificación de los primates vivos: [10] [11] grupos que usan nombres comunes (tradicionales) se muestran a la derecha.
Todos los grupos con nombres científicos son clados o grupos monofiléticos, y la secuencia de clasificación científica refleja la historia evolutiva de los linajes relacionados. Los grupos que tienen nombres tradicionales se muestran a la derecha; forman una "serie ascendente" (según Clark, ver arriba) y varios grupos son parafiléticos:
Los prosimios contienen dos grupos monofiléticos (el suborden Strepsirrhini, o lémures, loris y aliados, así como los tarseros del suborden Haplorhini); Es un grupo parafilético porque excluye a los Simiiformes, que también son descendientes de los ancestros comunes Primates.
Los monos comprenden dos grupos monofiléticos, los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo, pero es parafilético porque excluye a los hominoides, la superfamilia Hominoidea, también descendientes del ancestro común Simiiformes.
Los simios en su conjunto, y los grandes simios , son parafiléticos si los términos se usan de manera que excluyan a los humanos.
Por lo tanto, los miembros de los dos conjuntos de grupos, y por tanto los nombres, no coinciden, lo que causa problemas al relacionar los nombres científicos con los nombres comunes (normalmente tradicionales). Considere la superfamilia Hominoidea: en términos de los nombres comunes de la derecha, este grupo está formado por simios y humanos y no existe un nombre común único para todos los miembros del grupo. Un remedio es crear un nuevo nombre común, en este caso hominoides . Otra posibilidad es ampliar el uso de alguno de los nombres tradicionales. Por ejemplo, en su libro de 2005, el paleontólogo de vertebrados Benton escribió: "Los simios, Hominoidea, hoy incluyen a los gibones y al orangután ... al gorila y al chimpancé ... y a los humanos "; [12] por lo tanto, Benton estaba usando simios para referirse a hominoides. En ese caso, el grupo hasta ahora llamado simios debe ahora identificarse como los simios no humanos.
A partir de 2021 [actualizar], no hay consenso sobre si aceptar nombres tradicionales (es decir, comunes), pero parafiléticos, o utilizar nombres monofiléticos únicamente; o utilizar nombres comunes "nuevos" o adaptaciones de los antiguos. Ambos enfoques opuestos se pueden encontrar en fuentes biológicas, a menudo en el mismo trabajo y, a veces, del mismo autor. Así, Benton define a los simios de modo que incluyan a los humanos, luego utiliza repetidamente simio para referirse a "parecido a un simio en lugar de a un humano"; y cuando habla de la reacción de otros ante un nuevo fósil, escribe sobre "afirmaciones de que Orrorin ... era un simio en lugar de un humano". [13]
A continuación se proporciona una lista de las familias de los primates vivos, junto con una posible clasificación en rangos entre orden y familia. [1] [10] [14] [15] También se utilizan otras clasificaciones. Por ejemplo, una clasificación alternativa de los Strepsirrhini vivos los divide en dos infraórdenes, Lemuriformes y Lorisiformes. [16]
Orden primates
Suborden Strepsirrhini : lémures, gálagos y lorisidos
Antes de que Anderson y Jones introdujeran la clasificación de Strepsirrhini y Haplorhini en 1984, [22] (seguida del trabajo de McKenna y Bell de 1997 Clasificación de mamíferos: por encima del nivel de especie ), [23] Los primates se dividían en dos superfamilias: Prosimii y Anthropoidea . [24] Prosimii incluía a todos los prosimios : Strepsirrhini más los tarseros . Anthropoidea contenía a todos los simios .
Filogenia y genética.
El Orden Primates es parte del clado Euarchontoglires , que está anidado dentro del clado Eutheria de la Clase Mammalia . Investigaciones genéticas moleculares recientes sobre primates, colugos y musarañas han demostrado que las dos especies de colugos están más estrechamente relacionadas con los primates que con las musarañas, [25] a pesar de que en algún momento las musarañas fueron consideradas primates. [26] Estos tres órdenes conforman el clado Euarchonta . La combinación de este clado con el clado Glires (compuesto por Rodentia y Lagomorpha ) forma el clado Euarchontoglires. De diversas formas, tanto Euarchonta como Euarchontoglires se clasifican como superórdenes. Algunos científicos consideran que Dermoptera es un suborden de primates y utilizan el suborden Euprimates para los "verdaderos" primates. [27]
Historia evolutiva
Se cree que el linaje de los primates se remonta al menos cerca del límite Cretácico-Paleógeno o alrededor del 63 al 74 ( ma ). [28] [29] [30] [31] [32] El primate/protoprimate más antiguo posible puede ser Purgatorius , que se remonta al Paleoceno temprano de América del Norte, aproximadamente 66 millones de años. [33] [34] Los primates más antiguos conocidos del registro fósil datan del Paleoceno tardío de África, c.57 millones de años ( Altiatlasius ) [35] o la transición Paleoceno-Eoceno en los continentes del norte, c. 55 millones de años ( Cantius , Donrussellia , Altanius , Plesiadapis y Teilhardina ). [36] [37] [33] Otros estudios, incluidos estudios de relojes moleculares, han estimado que el origen de la rama de los primates se produjo a mediados del período Cretácico, alrededor de 85 millones de años. [38] [39] [40]
Según el cálculo cladístico moderno , el orden Primates es monofilético . Generalmente se cree que el suborden Strepsirrhini , los primates de " nariz mojada ", se separó de la línea de primates primitivos hace unos 63 millones de años, [41] aunque también se apoyan fechas anteriores. [42] Las siete familias estrepsirrinas son las cinco familias de lémures relacionadas y las dos familias restantes que incluyen los lorisidos y los galagos . [1] [14] Los esquemas de clasificación más antiguos agrupan a Lepilemuridae en Lemuridae y Galagidae en Lorisidae , produciendo una distribución familiar de cuatro y uno en lugar de cinco y dos como se presenta aquí. [1] Durante el Eoceno , la mayoría de los continentes del norte estuvieron dominados por dos grupos, los adaptapiformes y los omomíidos . [43] [44] Los primeros son considerados miembros de Strepsirrhini, pero no tenían un peine de dientes como los lémures modernos; Un análisis reciente ha demostrado que Darwinius masillae encaja en este grupo. [45] Este último estaba estrechamente relacionado con los tarseros, los monos y los simios. No está claro cómo se relacionan estos dos grupos con los primates actuales. Los omomíidos perecieron hace unos 30 millones de años, [44] mientras que los adaptapiformes sobrevivieron hasta unos 10 millones de años. [46]
Según estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisoides hace aproximadamente 75 millones de años. [42] Estos estudios, así como la evidencia cromosómica y molecular, también muestran que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos. [42] [47] Sin embargo, Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de la India hace 90 millones de años. [48] Para dar cuenta de estos hechos, se cree que una población fundadora de lémures de unos pocos individuos llegó a Madagascar desde África a través de un único evento de rafting entre 50 y 80 millones de años. [42] [47] [48] Se han sugerido otras opciones de colonización, como colonizaciones múltiples de África e India, [43] pero ninguna está respaldada por evidencia genética y molecular. [42]
Hasta hace poco, el aye-aye ha sido difícil de ubicar dentro de los Strepsirrhini. [1] Se habían propuesto teorías de que su familia, Daubentoniidae, era un primate lemuriforme (lo que significa que sus antepasados se separaron de la línea de los lémures más recientemente que los lémures y los loris) o un grupo hermano de todos los demás estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia aye-aye estaba más estrechamente relacionada con los otros lémures malgaches, probablemente descendiendo de la misma población ancestral que colonizó la isla. [42]
El suborden Haplorhini , los primates de nariz simple o "nariz seca", está compuesto por dos clados hermanos. [1] Los tarseros prosimios de la familia Tarsiidae (monotípicos en su propio infraorden Tarsiiformes), representan la división más basal y se originaron hace unos 58 millones de años. [49] [50] El esqueleto haplorrino más antiguo conocido, el de Archicebus , parecido a un tarsero, de hace 55 años , se encontró en China central, [51] lo que respalda un origen asiático ya sospechado del grupo. [52] El infraorden Simiiformes (primates simiescos, formados por monos y simios) surgió hace unos 40 millones de años, [44] posiblemente también en Asia; De ser así, poco después se dispersaron a través del mar de Tetis desde Asia hasta África. [53] Hay dos clados simiescos, ambos parvorders: Catarrhini , que se desarrolló en África y consta de monos del Viejo Mundo , humanos y otros simios, y Platyrrhini, que se desarrolló en América del Sur y consta de monos del Nuevo Mundo . [1] Un tercer clado, que incluía a los eosimíidos , se desarrolló en Asia, pero se extinguió hace millones de años. [54]
Como en el caso de los lémures, el origen de los monos del Nuevo Mundo no está claro. Los estudios moleculares de secuencias nucleares concatenadas han arrojado una fecha estimada de divergencia entre platirrinos y catarrinos que varía ampliamente, oscilando entre 33 y 70 millones de años, mientras que los estudios basados en secuencias mitocondriales producen un rango más estrecho de 35 a 43 millones de años. [37] [55] Los primates antropoides posiblemente atravesaron el Océano Atlántico desde África hasta América del Sur durante el Eoceno saltando de isla en isla , facilitado por las crestas del Océano Atlántico y el descenso del nivel del mar. [43] Alternativamente, un solo evento de rafting puede explicar esta colonización transoceánica. Debido a la deriva continental , el Océano Atlántico no era tan ancho en ese momento como lo es hoy. [43] La investigación sugiere que un pequeño primate de 1 kg (2,2 lb) podría haber sobrevivido 13 días en una balsa de vegetación. [56] Dadas las velocidades estimadas de la corriente y del viento, esto habría proporcionado tiempo suficiente para realizar el viaje entre los continentes.
Los simios y monos se extendieron desde África a Europa y Asia a partir del Mioceno . [57] Poco después, los loris y los tarseros hicieron el mismo viaje. Los primeros fósiles de homínidos se descubrieron en el norte de África y se remontan a hace entre 5 y 8 millones de años. [44] Los monos del Viejo Mundo desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años. [58] Los estudios moleculares y fósiles generalmente muestran que los humanos modernos se originaron en África hace 100.000 a 200.000 años. [59]
Aunque los primates están bien estudiados en comparación con otros grupos de animales, recientemente se han descubierto varias especies nuevas y las pruebas genéticas han revelado especies no reconocidas previamente en poblaciones conocidas. La taxonomía de primates enumeró alrededor de 350 especies de primates en 2001; [11] el autor, Colin Groves , aumentó ese número a 376 por su contribución a la tercera edición de Mammal Species of the World (MSW3). [1] Sin embargo, las publicaciones desde que se compiló la taxonomía en MSW3 en 2003 han elevado el número a 522 especies, o 708 incluidas las subespecies. [60]
Híbridos
Los híbridos de primates suelen surgir en cautiverio, [61] pero también ha habido ejemplos en la naturaleza. [62] [63] La hibridación ocurre cuando el área de distribución de dos especies se superpone para formar zonas híbridas ; Los humanos pueden crear híbridos cuando los animales se colocan en zoológicos o debido a presiones ambientales como la depredación. [62] También se han encontrado en la naturaleza hibridaciones intergenéricas, híbridos de diferentes géneros. Aunque pertenecen a géneros que han sido distintos durante varios millones de años, todavía se produce mestizaje entre el babuino gelada y el hamadryas . [64]
El cráneo de los primates tiene un cráneo grande y abovedado , que es particularmente prominente en los antropoides . El cráneo protege el gran cerebro, una característica distintiva de este grupo. [70] El volumen endocraneal (el volumen dentro del cráneo) es tres veces mayor en los humanos que en los primates no humanos más grandes, lo que refleja un tamaño cerebral mayor. [71] El volumen endocraneal medio es de 1.201 centímetros cúbicos en humanos, 469 cm 3 en gorilas , 400 cm 3 en chimpancés y 397 cm 3 en orangutanes . [71] La principal tendencia evolutiva de los primates ha sido la elaboración del cerebro, en particular la neocorteza (una parte de la corteza cerebral ), que está involucrada con la percepción sensorial , la generación de comandos motores , el razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en humanos, lenguaje . [72] Mientras que otros mamíferos dependen en gran medida de su sentido del olfato , la vida arbórea de los primates ha llevado a un sistema sensorial táctil y visualmente dominante, [72] una reducción en la región olfativa del cerebro y un comportamiento social cada vez más complejo. [73] La agudeza visual de los humanos y otros homínidos es excepcional; Tienen la visión más aguda conocida entre todos los vertebrados, a excepción de ciertas especies de aves depredadoras . [74] [75]
Los primates tienen ojos que miran hacia adelante en la parte frontal del cráneo; La visión binocular permite una percepción precisa de la distancia, útil para los ancestros braquiantes de todos los grandes simios. [70] Una cresta ósea encima de las cuencas de los ojos refuerza los huesos más débiles de la cara, que se ven sometidos a tensión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbitaria , un hueso alrededor de la cuenca del ojo, para proteger sus ojos; por el contrario, los primates superiores, los haplorrinos , han desarrollado alvéolos completamente cerrados. [76]
Un dibujo de 1893 de las manos y los pies de varios primates.
Los primates muestran una tendencia evolutiva hacia un hocico reducido . [77] Técnicamente, los monos del Viejo Mundo se distinguen de los monos del Nuevo Mundo por la estructura de la nariz y de los simios por la disposición de sus dientes . [73] En los monos del Nuevo Mundo, las fosas nasales miran hacia los lados; en los monos del Viejo Mundo, miran hacia abajo. [73] El patrón dental en los primates varía considerablemente; aunque algunos han perdido la mayoría de sus incisivos , todos conservan al menos un incisivo inferior. [73] En la mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores forman un peine de dientes , que se utiliza para acicalarse y, a veces, buscar comida. [73] [78] Los monos del Viejo Mundo tienen ocho premolares , en comparación con 12 en los monos del Nuevo Mundo. Las especies del Viejo Mundo se dividen en simios y monos dependiendo del número de cúspides de sus molares : los monos tienen cuatro, los simios cinco [73] , aunque los humanos pueden tener cuatro o cinco. [79] La cúspide molar principal de los homínidos ( hipocono ) evolucionó en la historia temprana de los primates, mientras que la cúspide del correspondiente molar inferior primitivo (paracónido) se perdió. Los prosimios se distinguen por sus labios superiores inmovilizados, la punta húmeda de su nariz y sus dientes frontales inferiores orientados hacia adelante.
Cuerpo
Retropié verde que muestra crestas de huellas dactilares en la suela
Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad ( pentadactilia ), con un tipo característico de uña de queratina en el extremo de cada dedo de la mano y del pie. Las partes inferiores de las manos y los pies tienen almohadillas sensibles en las yemas de los dedos . La mayoría tiene pulgares oponibles , un rasgo característico de los primates más desarrollado en humanos , aunque no limitado a este orden ( las zarigüeyas y los koalas , por ejemplo, también los tienen). [70] Los pulgares permiten a algunas especies utilizar herramientas . En los primates, la combinación de pulgares opuestos, uñas cortas (en lugar de garras) y dedos largos que se cierran hacia adentro es un vestigio de la práctica ancestral de agarrar ramas y, en parte, ha permitido que algunas especies desarrollen braquiación (balanceo por el brazos de rama de árbol a rama de árbol) como un medio importante de locomoción. Los prosimios tienen uñas en forma de garras en el segundo dedo de cada pie, llamadas garras de baño , que utilizan para acicalarse. [70]
La clavícula de los primates es un elemento destacado de la cintura pectoral ; esto permite a la articulación del hombro una amplia movilidad. [77] En comparación con los monos del Viejo Mundo, los simios tienen articulaciones de hombros y brazos más móviles debido a la posición dorsal de la escápula , cajas torácicas anchas que son más planas de adelante hacia atrás, una columna más corta y menos móvil y con vértebras inferiores muy reducidas. - provocando la pérdida de la cola en algunas especies. [6] Las colas prensiles se encuentran en los atélidos del Nuevo Mundo , incluidos los aulladores , las arañas , las arañas lanudas y los monos lanudos ; y en capuchinos . [80] [81] Los primates machos tienen un pene que cuelga bajo y los testículos descienden hasta el escroto. [82] [78]
dimorfismo sexual
Se puede observar un claro dimorfismo de tamaño sexual entre el gorila de montaña macho y hembra.
El dimorfismo sexual se exhibe a menudo en los simios , aunque en mayor grado en las especies del Viejo Mundo (simios y algunos monos) que en las del Nuevo Mundo. Estudios recientes implican comparar el ADN para examinar tanto la variación en la expresión del dimorfismo entre primates como las causas fundamentales del dimorfismo sexual. Los primates suelen tener dimorfismo en la masa corporal [83] [84] y el tamaño de los dientes caninos [85] [86] junto con el pelaje y el color de la piel. [87] El dimorfismo puede atribuirse y verse afectado por diferentes factores, incluido el sistema de apareamiento , [88] tamaño, [88] hábitat y dieta. [89]
Los análisis comparativos han generado una comprensión más completa de la relación entre selección sexual , selección natural y sistemas de apareamiento en primates. Los estudios han demostrado que el dimorfismo es producto de cambios en los rasgos tanto masculinos como femeninos. [90] La escala ontogenética, donde se produce una extensión relativa de una trayectoria de crecimiento común, puede dar una idea de la relación entre el dimorfismo sexual y los patrones de crecimiento. [91] Alguna evidencia del registro fósil sugiere que hubo una evolución convergente del dimorfismo, y algunos homínidos extintos probablemente tenían mayor dimorfismo que cualquier primate vivo. [90]
Las especies de primates se mueven mediante braquiación , bipedalismo , salto , cuadrupedalismo arbóreo y terrestre , escalada , caminar con los nudillos o mediante una combinación de estos métodos. Varios prosimios son principalmente saltadores y aferrados verticalmente. Estos incluyen muchos bushbabies , todos los índridos (es decir, sifakas , avahis e indris ), lémures juguetones y todos los tarseros . [92] Otros prosimios son cuadrúpedos arbóreos y escaladores. Algunos también son cuadrúpedos terrestres, mientras que otros son saltadores. La mayoría de los monos son cuadrúpedos y escaladores tanto arbóreos como terrestres. Los gibones , los muriquis y los monos araña braquian extensamente, [58] y los gibones a veces lo hacen de una manera notablemente acrobática. Los monos lanudos también son braquiados en ocasiones. [93] Los orangutanes utilizan una forma similar de locomoción llamada escalada cuadramanosa, en la que utilizan sus brazos y piernas para transportar sus pesados cuerpos a través de los árboles. [58] Los chimpancés y gorilas caminan con los nudillos, [58] y pueden moverse bípedos en distancias cortas. Aunque numerosas especies, como los australopitecos y los primeros homínidos , han exhibido una locomoción totalmente bípeda, los humanos son la única especie existente con este rasgo. [94]
La evolución de la visión del color en los primates es única entre la mayoría de los mamíferos euterios . Mientras que los ancestros vertebrados remotos de los primates poseían visión de tres colores (tricromatismo), los ancestros mamíferos nocturnos y de sangre caliente perdieron uno de los tres conos de la retina durante la era Mesozoica . Los peces, los reptiles y las aves son, por tanto, tricromáticos o tetracromáticos , mientras que todos los mamíferos, a excepción de algunos primates y marsupiales , [95] son dicromáticos o monocromáticos (totalmente daltónicos). [78] Los primates nocturnos, como los monos nocturnos y los bebés arbustivos , suelen ser monocromáticos. Los catarrinos son habitualmente tricromáticos debido a una duplicación genética del gen opsina rojo-verde en la base de su linaje, hace 30 a 40 millones de años. [78] [96] Los platirrinos, por otro lado, son tricromáticos sólo en unos pocos casos. [97] Específicamente, las mujeres individuales deben ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicados en el mismo locus del cromosoma X. [78] Los machos, por lo tanto, sólo pueden ser dicromáticos, mientras que las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión de los colores en las estrepsirrinas no se comprende tan bien; sin embargo, las investigaciones indican una gama de visión de los colores similar a la que se encuentra en los platirrinos. [78]
Al igual que los catarrinos, los monos aulladores (una familia de platirrinos) muestran un tricromatismo rutinario que se remonta a una duplicación genética evolutivamente reciente . [98] Los monos aulladores son uno de los monos devoradores de hojas más especializados de los monos del Nuevo Mundo; las frutas no constituyen una parte importante de su dieta [93] y el tipo de hojas que prefieren consumir (jóvenes, nutritivas y digeribles) sólo se pueden detectar mediante una señal rojo-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que el tricromatismo de rutina fue seleccionado por el entorno. [97]
Comportamiento
Sistemas sociales
Richard Wrangham afirmó que los sistemas sociales de los primates se clasifican mejor por la cantidad de movimiento que realizan las hembras entre grupos. [99] Propuso cuatro categorías:
Sistemas de transferencia femenina: las mujeres se alejan del grupo en el que nacieron. Las mujeres de un grupo no estarán estrechamente relacionadas, mientras que los hombres permanecerán con sus grupos natales, y esta estrecha asociación puede influir en el comportamiento social. Los grupos formados son generalmente bastante pequeños. [99] Esta organización se puede ver en los chimpancés , donde los machos, que normalmente están relacionados, cooperarán en la defensa del territorio del grupo. [100] También se han encontrado pruebas de este sistema social entre restos de neandertales en España [101] y en restos de los grupos Australopithecus y Paranthropus robustus en el sur de África. [102] [103] Entre los monos del Nuevo Mundo, los monos araña y los muriquis utilizan este sistema. [104]
"Un grupo social de lémures de cola anillada" . Los dos individuos de la derecha, dejando al descubierto su superficie ventral blanca, están tomando el sol.
Sistemas de transferencia masculina: mientras las mujeres permanecen en sus grupos natales, los hombres emigrarán cuando sean adolescentes. En esta categoría se clasifican las sociedades polígamas y multimasculinas. El tamaño de los grupos suele ser mayor. [99] Este sistema es común entre el lémur de cola anillada , los monos capuchinos y los monos cercopitecinos . [58]
Especie monógama: vínculo entre hombre y mujer, a veces acompañado de una descendencia juvenil. Existe una responsabilidad compartida en el cuidado parental y la defensa territorial. La descendencia abandona el territorio de los padres durante la adolescencia. [99] Gibbons esencialmente utiliza este sistema, aunque "monogamia" en este contexto no significa necesariamente fidelidad sexual absoluta. [105] Estas especies no viven en grupos más grandes.
Especies solitarias: a menudo machos que defienden territorios que incluyen los territorios de varias hembras. [99] Este tipo de organización se encuentra en los prosimios como los loris perezosos . [106] Los orangutanes no defienden su territorio pero efectivamente tienen esta organización. [107]
Se sabe que también ocurren otros sistemas. Por ejemplo, en el caso de los monos aulladores y los gorilas, tanto los machos como las hembras suelen transferirse de su grupo natal al alcanzar la madurez sexual, lo que da lugar a grupos en los que ni los machos ni las hembras suelen estar emparentados. [93] [108] Algunos prosimios, monos colobinos y monos calitrícidos también utilizan este sistema. [58]
La transferencia de hembras o machos de su grupo nativo es probablemente una adaptación para evitar la endogamia. [109] Un análisis de los registros de reproducción de colonias de primates cautivos que representan numerosas especies diferentes indica que la mortalidad infantil de las crías endogámicas es generalmente mayor que la de las crías no endogámicas. [109] [110] Este efecto de la endogamia sobre la mortalidad infantil es probablemente en gran medida el resultado de una mayor expresión de alelos recesivos nocivos (ver Depresión por endogamia ).
La primatóloga Jane Goodall , que estudió en el Parque Nacional Gombe Stream , observó sociedades de fisión-fusión en chimpancés. [111] Hay fisión cuando el grupo principal se divide para buscar alimento durante el día, luego fusión cuando el grupo regresa por la noche para dormir como grupo. Esta estructura social también se puede observar en el babuino hamadryas , [112] los monos araña [93] y el bonobo . [112] La gelada tiene una estructura social similar en la que muchos grupos más pequeños se unen para formar manadas temporales de hasta 600 monos. [112] Los humanos también forman sociedades de fisión-fusión. En las sociedades de cazadores-recolectores, los humanos forman grupos formados por varios individuos que pueden dividirse para obtener diferentes recursos. [113]
Estos sistemas sociales se ven afectados por tres factores ecológicos principales: distribución de recursos, tamaño del grupo y depredación . [114] Dentro de un grupo social existe un equilibrio entre cooperación y competencia. Los comportamientos cooperativos en muchas especies de primates incluyen el aseo social (eliminación de parásitos de la piel y limpieza de heridas), el intercambio de alimentos y la defensa colectiva contra los depredadores o de un territorio. Los comportamientos agresivos a menudo indican competencia por comida, lugares para dormir o pareja. La agresión también se utiliza para establecer jerarquías de dominio . [114] [115]
En noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que grupos de primates, particularmente bonobos , son capaces de cooperar entre sí. [116] [117]
En América del Sur, los monos ardilla se asocian con los monos capuchinos . [121] Esto puede tener más que ver con los beneficios de la búsqueda de alimento para los monos ardilla que con los beneficios contra la depredación. [121]
Los lémures , loris , tarseros y monos del Nuevo Mundo dependen de señales olfativas para muchos aspectos del comportamiento social y reproductivo. [72] Se utilizan glándulas especializadas para marcar territorios con feromonas , que son detectadas por el órgano vomeronasal ; este proceso forma una gran parte del comportamiento comunicativo de estos primates. [72] En los monos y simios del Viejo Mundo, esta capacidad es en su mayor parte vestigial , habiendo retrocedido a medida que los ojos tricromáticos evolucionaron hasta convertirse en el principal órgano sensorial. [122] Los primates también utilizan vocalizaciones, gestos y expresiones faciales para transmitir el estado psicológico. [123] [124] La musculatura facial está muy desarrollada en los primates, particularmente en monos y simios, lo que permite una comunicación facial compleja. Al igual que los humanos, los chimpancés pueden distinguir los rostros de individuos familiares y desconocidos. [125] Los gestos con las manos y los brazos también son formas importantes de comunicación para los grandes simios y un solo gesto puede tener múltiples funciones. [124]
Los primates son un grupo de mamíferos particularmente vocal. [82] Los indris y los lémures rufos blancos y negros componen canciones y coros distintivos y fuertes que mantienen territorios y actúan como llamadas de alarma . [126] El tarsero filipino tiene un límite de alta frecuencia de sensibilidad auditiva de aproximadamente 91 kHz con una frecuencia dominante de 70 kHz, una de las más altas registradas para cualquier mamífero terrestre. Para los tarseros filipinos, estas vocalizaciones ultrasónicas podrían representar un canal privado de comunicación que subvierte la detección por parte de depredadores, presas y competidores, mejora la eficiencia energética o mejora la detección contra el ruido de fondo de baja frecuencia. [127] Los monos aulladores machos se encuentran entre los mamíferos terrestres más ruidosos, ya que sus rugidos se pueden escuchar hasta 4,8 km (3,0 millas) y se relacionan con el espacio entre grupos, la protección territorial y posiblemente la protección de la pareja. [128] [129] Los rugidos son producidos por una laringe modificada y un hueso hioides agrandado que contiene un saco de aire. [130] El mono verde emite una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. [131] Tanto los siamangs masculinos como femeninos poseen bolsas inflables en la garganta con las que los vínculos de pareja utilizan para cantar "dúos" entre sí. [132]
Muchos primates no humanos tienen la anatomía vocal necesaria para producir el habla humana, pero carecen del cableado cerebral adecuado. [133] Se han registrado patrones vocales similares a vocales en babuinos, lo que tiene implicaciones para el origen del habla en los humanos. [134] En algunas llamadas de orangutanes existen sonidos parecidos a consonantes y vocales y mantienen su significado a grandes distancias. [135] El rango temporal para la evolución del lenguaje humano y/o sus prerrequisitos anatómicos se extiende, al menos en principio, desde la divergencia filogenética del Homo (hace 2,3 a 2,4 millones de años) desde Pan (hace 5 a 6 millones de años) hasta el surgimiento de una modernidad conductual plena hace unos 50.000 a 150.000 años. Pocos discuten que los Australopithecus probablemente carecían de una comunicación vocal significativamente más sofisticada que la de los grandes simios en general. [136]
Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos. [58] Todos los bebés de primates son amamantados por sus madres (con la excepción de algunas culturas humanas y varios primates criados en zoológicos que se alimentan con fórmula) y dependen de ellas para su aseo y transporte. [58] En algunas especies, los machos del grupo protegen y transportan a los bebés, en particular los machos que pueden ser sus padres. [58] Otros familiares del bebé, como hermanos y tías, también pueden participar en su cuidado. [58] La mayoría de las madres primates dejan de ovular mientras amamantan a un bebé; una vez que el bebé es destetado, la madre puede reproducirse nuevamente. [58] Esto a menudo conduce a conflictos de destete con los bebés que intentan continuar amamantando. [58]
El infanticidio es común en especies polígamas como el langur gris y los gorilas. Los machos adultos pueden matar a las crías dependientes que no son suyas para que la hembra vuelva al celo y así puedan engendrar sus propias crías. La monogamia social en algunas especies puede haber evolucionado para combatir este comportamiento. [137] La promiscuidad también puede reducir el riesgo de infanticidio ya que la paternidad se vuelve incierta. [138]
Los primates tienen un período juvenil entre el destete y la madurez sexual más largo que otros mamíferos de tamaño similar. [58] Algunos primates, como los gálagos y los monos del nuevo mundo, utilizan los agujeros de los árboles para anidar y estacionan a los juveniles en parches frondosos mientras buscan alimento. Otros primates siguen la estrategia de "montar", es decir, llevar individuos sobre el cuerpo mientras se alimentan. Los adultos pueden construir o utilizar sitios de nidificación, a veces acompañados de juveniles, con el fin de descansar, un comportamiento que se ha desarrollado secundariamente en los grandes simios. [139] [140] Durante el período juvenil, los primates son más susceptibles que los adultos a la depredación y el hambre ; adquieren experiencia en alimentarse y evitar a los depredadores durante este tiempo. [58] Aprenden habilidades sociales y de lucha, a menudo jugando. [58] Los primates, especialmente las hembras, tienen una esperanza de vida más larga que otros mamíferos de tamaño similar, [58] esto puede deberse en parte a su metabolismo más lento. [141] Al final de la vida, las hembras de primates catarrinos parecen sufrir un cese de la función reproductiva conocido como menopausia ; otros grupos están menos estudiados. [142]
Los primates explotan una variedad de fuentes de alimento. Se ha dicho que muchas características de los primates modernos, incluidos los humanos, se derivan de la práctica de un ancestro primitivo de obtener la mayor parte de su alimento del dosel tropical. [143] La mayoría de los primates incluyen frutas en sus dietas para obtener nutrientes de fácil digestión, incluidos carbohidratos y lípidos para obtener energía. [58] Los primates del suborden Strepsirrhini (prosimios no tarseros) son capaces de sintetizar vitamina C , como la mayoría de los demás mamíferos, mientras que los primates del suborden Haplorhini (tarseros, monos y simios) han perdido esta capacidad y requieren la vitamina en sus dieta. [144]
Muchos primates tienen especializaciones anatómicas que les permiten explotar determinados alimentos, como frutas, hojas, gomas o insectos . [58] Por ejemplo, los comedores de hojas como los monos aulladores, los colobos blancos y negros y los lémures deportivos tienen tractos digestivos extendidos que les permiten absorber nutrientes de las hojas que pueden ser difíciles de digerir. [58] Los titíes , que comen goma de mascar, tienen dientes incisivos fuertes , lo que les permite abrir la corteza de los árboles para llegar a la encía, y garras en lugar de uñas, lo que les permite aferrarse a los árboles mientras se alimentan. [58] El aye-aye combina dientes parecidos a los de un roedor con un dedo medio largo y delgado para llenar el mismo nicho ecológico que un pájaro carpintero. Golpea los árboles para encontrar larvas de insectos, luego roe agujeros en la madera e inserta su dedo medio alargado para sacar las larvas. [145] Algunas especies tienen especializaciones adicionales. Por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene un esmalte grueso en los dientes, lo que le permite abrir frutos y semillas duras que otros monos no pueden. [58] La gelada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba. [146]
Caza
Los humanos tradicionalmente han cazado presas para subsistir.
Los tarseros son los únicos primates carnívoros obligados que existen y se alimentan exclusivamente de insectos, crustáceos, pequeños vertebrados y serpientes (incluidas especies venenosas ). [147] Los monos capuchinos pueden explotar muchos tipos diferentes de materia vegetal, incluidas frutas, hojas, flores, brotes, néctar y semillas, pero también comen insectos y otros invertebrados , huevos de aves y pequeños vertebrados como aves, lagartos , ardillas y murciélagos. . [93]
El chimpancé común sigue una dieta frugívora omnívora . Prefiere las frutas por encima de todos los demás alimentos e incluso las busca y come cuando no abundan. También come hojas y yemas, semillas, flores, tallos, médula, corteza y resina. Los insectos y la carne constituyen una pequeña proporción de su dieta, estimada en un 2%. [148] [149] El consumo de carne incluye la depredación de otras especies de primates, como el mono colobo rojo occidental . [119] El bonobo es un frugívoro omnívoro : la mayor parte de su dieta consiste en frutas, pero la complementa con hojas, carne de pequeños vertebrados , como anomalías , ardillas voladoras y duikers , [150] e invertebrados . [151] En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior. [152] [153]
Hasta el desarrollo de la agricultura hace aproximadamente 10.000 años, el Homo sapiens empleaba un método de cazador-recolector como único medio de recolección de alimentos. Esto implicaba combinar fuentes fijas de alimentos (como frutas, cereales, tubérculos y setas, larvas de insectos y moluscos acuáticos) con animales de caza silvestre , que debían cazarse y matarse para poder consumirse. [154] Se ha propuesto que los humanos han utilizado el fuego para preparar y cocinar alimentos desde la época del Homo erectus . [155] Hace unos diez mil años, los humanos desarrollaron la agricultura , [156] que alteró sustancialmente su dieta. Este cambio en la dieta también puede haber alterado la biología humana; con la expansión de la producción lechera proporcionando una nueva y rica fuente de alimento, lo que llevó a la evolución de la capacidad de digerir la lactosa en algunos adultos. [157] [158]
como presa
Los depredadores de primates incluyen varias especies de carnívoros , aves rapaces , reptiles y otros primates. Incluso se ha registrado a los gorilas como presas. Los depredadores de primates tienen diversas estrategias de caza y, como tales, los primates han desarrollado varias adaptaciones antidepredadores diferentes , incluidas cripsis , llamadas de alarma y acoso . Varias especies tienen señales de alarma separadas para diferentes depredadores, como los que se encuentran en el aire o en el suelo. La depredación puede haber determinado el tamaño del grupo en los primates, ya que las especies expuestas a mayores presiones de depredación parecen vivir en grupos más grandes. [159]
Inteligencia y cognición
Los primates tienen capacidades cognitivas avanzadas: algunos fabrican herramientas y las utilizan para adquirir alimentos y para exhibiciones sociales; [160] [161] algunos pueden realizar tareas que requieren cooperación, influencia y rango; [162] son conscientes de su estatus, manipuladores y capaces de engañar; [163] [164] pueden reconocer parientes y congéneres ; [165] [166] y pueden aprender a usar símbolos y comprender aspectos del lenguaje humano, incluida cierta sintaxis relacional y conceptos de número y secuencia numérica. [167] [168] [169] La investigación en cognición de primates explora la resolución de problemas, la memoria, la interacción social, una teoría de la mente y conceptos numéricos, espaciales y abstractos. [170] Los estudios comparativos muestran una tendencia hacia una mayor inteligencia desde los prosimios hasta los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo, y capacidades cognitivas promedio significativamente más altas en los grandes simios. [171] [172] Sin embargo, hay una gran variación en cada grupo (por ejemplo, entre los monos del Nuevo Mundo, tanto los monos araña [171] como los monos capuchinos [172] han obtenido puntuaciones altas en algunas medidas), así como en el resultados de diferentes estudios. [171] [172]
En 1960, Jane Goodall observó a un chimpancé que metía trozos de hierba en un montículo de termitas y luego se llevaba la hierba a la boca. Después de que se fue, Goodall se acercó al montículo y repitió el comportamiento porque no estaba segura de lo que estaba haciendo el chimpancé. Descubrió que las termitas mordían la hierba con sus mandíbulas. El chimpancé había estado utilizando la hierba como herramienta para "pescar" o "bajar" termitas. [173] Hay informes más limitados sobre bonobos estrechamente relacionados que utilizan herramientas en la naturaleza; Se ha afirmado que rara vez usan herramientas en la naturaleza, aunque las usan tan fácilmente como los chimpancés cuando están en cautiverio. [174] Se ha informado que las hembras, tanto chimpancés como bonobos, utilizan herramientas con más avidez que los machos. [175] Los orangutanes de Borneo sacan bagres de pequeños estanques. Durante dos años, la antropóloga Anne Russon observó a los orangutanes aprendiendo a clavar palos a los bagres para asustarlos y sacarlos de los estanques y llevarlos a sus manos expectantes. [176] Hay pocos informes de gorilas que utilicen herramientas en la naturaleza. Una hembra adulta de gorila occidental de llanura usó una rama como bastón, aparentemente para probar la profundidad del agua y ayudarla a cruzar un charco de agua. Otra hembra adulta utilizó un tronco desprendido de un pequeño arbusto como estabilizador durante la recolección de alimentos, y otra utilizó un tronco como puente. [177]
La primera observación directa de un primate no simio usando una herramienta en un ambiente salvaje ocurrió en 1988. La primatóloga Sue Boinski observó a un capuchino macho adulto de cara blanca matar a golpes a una serpiente fer-de-lance con una rama muerta. [178] El capuchino de rayas negras fue el primer primate no simio cuyo uso rutinario de herramientas se documentó en la naturaleza; Se observó a individuos cascando nueces colocándolas sobre un yunque de piedra y golpeándolas con otra piedra grande. [179] En Tailandia y Myanmar, los macacos cangrejeros utilizan herramientas de piedra para abrir nueces, ostras y otros bivalvos, y varios tipos de caracoles marinos. [180] Los babuinos Chacma utilizan piedras como armas; La lapidación de estos babuinos se realiza desde las paredes rocosas del cañón donde duermen y se retiran cuando se ven amenazados. Las piedras se levantan con una mano y se dejan caer por el costado, después de lo cual caen por el costado del acantilado o caen directamente al fondo del cañón. [181]
Aunque no se ha observado que utilicen herramientas en la naturaleza, se ha demostrado que los lémures en entornos controlados son capaces de comprender las propiedades funcionales de los objetos para los que habían sido entrenados para usar como herramientas, actuando tan bien como haplorrinos que usan herramientas. [182]
Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a otros chimpancés recogiendo ramitas de hojas, quitándoles las hojas y usando los tallos para pescar insectos. Este cambio de una ramita de hoja en una herramienta fue un descubrimiento importante. Antes de esto, los científicos pensaban que sólo los humanos fabricaban y utilizaban herramientas, y que esta capacidad era lo que separaba a los humanos de otros animales. [173] También se ha observado que los chimpancés fabrican "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua. [183] Se ha observado a los orangutanes de Sumatra fabricando y utilizando herramientas. Rompen una rama de árbol de unos 30 cm de largo, arrancan las ramitas, deshilachan un extremo y luego usan el palo para cavar agujeros en los árboles en busca de termitas. [184] [185] En la naturaleza, se ha observado que los mandriles se limpian las orejas con herramientas modificadas. Los científicos filmaron a un gran mandril macho en el zoológico de Chester (Reino Unido) quitando una ramita, aparentemente para hacerla más estrecha, y luego usando el palo modificado para raspar la suciedad de debajo de las uñas de los pies. [186] Los gorilas cautivos han fabricado una variedad de herramientas. [187]
Los primates no humanos viven principalmente en las latitudes tropicales de África, Asia y América. Las especies que viven fuera de los trópicos incluyen el macaco japonés que vive en las islas japonesas de Honshū y Hokkaido ; el macaco de Berbería que vive en el norte de África y varias especies de langur que viven en China. Los primates tienden a vivir en selvas tropicales pero también se encuentran en bosques templados , sabanas , desiertos , montañas y zonas costeras. [188] Se ha demostrado que el número de especies de primates dentro de las áreas tropicales está correlacionado positivamente con la cantidad de lluvia y la cantidad de área de bosque tropical. [189] Los primates , que representan entre el 25% y el 40% de los animales que se alimentan de frutas (en peso ) dentro de los bosques tropicales, desempeñan un papel ecológico importante al dispersar semillas de muchas especies de árboles. [190]
Los humanos tienen muchas especies de NHP como mascotas. El Esfuerzo Aliado para Salvar Otros Primates (AESOP) estima que alrededor de 15.000 NHP viven como mascotas exóticas en los Estados Unidos. [201] La creciente clase media china ha aumentado la demanda de NHP como mascotas exóticas en los últimos años. [202] Aunque la importación de NHP para el comercio de mascotas fue prohibida en los EE.UU. en 1975, el contrabando todavía se produce a lo largo de la frontera entre los Estados Unidos y México , con precios que oscilan entre los 3.000 dólares estadounidenses para los monos y los 30.000 dólares para los simios. [203]
Los NHP se mantienen en zoológicos de todo el mundo. Históricamente, los zoológicos eran principalmente una forma de entretenimiento, pero más recientemente han cambiado su enfoque hacia la conservación, la educación y la investigación. GAP no insiste en que todos los PNH deban ser liberados de los zoológicos, principalmente porque los primates nacidos en cautiverio carecen del conocimiento y la experiencia para sobrevivir en el medio silvestre si son liberados. [206]
Miles de primates no humanos se utilizan en todo el mundo en investigaciones debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. [207] [208] En particular, los cerebros y los ojos de los PNH se asemejan más a la anatomía humana que los de cualquier otro animal. Los NHP se utilizan comúnmente en ensayos preclínicos , neurociencia , estudios de oftalmología y estudios de toxicidad. Los macacos Rhesus se utilizan a menudo, al igual que otros macacos , monos verdes africanos , chimpancés, babuinos , monos ardilla y titíes , tanto capturados en la naturaleza como criados expresamente. [207] [209]
En 2005, GAP informó que 1.280 de los 3.100 PNH que vivían en cautiverio en los Estados Unidos fueron utilizados para experimentos. [198] En 2004, la Unión Europea utilizó alrededor de 10.000 NHP en tales experimentos; En 2005, en Gran Bretaña se llevaron a cabo 4.652 experimentos en 3.115 PNH. [210] Los gobiernos de muchas naciones tienen requisitos estrictos de atención para los PNH mantenidos en cautiverio. En los EE. UU., las directrices federales regulan ampliamente aspectos del alojamiento, la alimentación, el enriquecimiento y la reproducción de los NHP. [211] Grupos europeos como la Coalición Europea para poner fin a los experimentos con animales están buscando una prohibición de todo el uso de NHP en experimentos como parte de la revisión de la legislación sobre pruebas con animales por parte de la Unión Europea. [212]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a más de un tercio de los primates como vulnerables o en peligro crítico. Alrededor del 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción, incluidas: el 87% de las especies en Madagascar, el 73% en Asia, el 37% en África y el 36% en América del Sur y Central. [213] Además, el 75% de las especies de primates tienen poblaciones en disminución. [213] El comercio está regulado, ya que todas las especies están incluidas en el Apéndice II de la CITES , excepto 50 especies y subespecies incluidas en el Apéndice I , que obtienen protección total contra el comercio. [214] [215]
Las amenazas comunes a las especies de primates incluyen la deforestación , la fragmentación de los bosques , los desplazamientos de monos (como resultado del asalto a los cultivos de primates), [216] y la caza de primates para su uso como medicinas, mascotas y alimento. La tala de bosques tropicales a gran escala se considera ampliamente como el proceso que más amenaza a los primates. [217] [218] [219] Más del 90% de las especies de primates se encuentran en los bosques tropicales. [218] [220] La principal causa de la pérdida de bosques es la tala para la agricultura, aunque la tala comercial, la extracción de madera para subsistencia , la minería y la construcción de represas también contribuyen a la destrucción de los bosques tropicales. [220] En Indonesia se han talado grandes áreas de bosques de tierras bajas para aumentar la producción de aceite de palma , y un análisis de imágenes satelitales concluyó que durante 1998 y 1999 hubo una pérdida de 1.000 orangutanes de Sumatra por año sólo en el ecosistema de Leuser . [221]
Los primates con un tamaño corporal grande (más de 5 kg) corren un mayor riesgo de extinción debido a su mayor rentabilidad para los cazadores furtivos en comparación con los primates más pequeños. [220] Alcanzan la madurez sexual más tarde y tienen un período más largo entre nacimientos. Por lo tanto, las poblaciones se recuperan más lentamente después de haber sido agotadas por la caza furtiva o el comercio de mascotas. [222] Los datos de algunas ciudades africanas muestran que la mitad de todas las proteínas consumidas en las zonas urbanas proviene del comercio de carne de animales silvestres . [223] Los primates en peligro de extinción, como los guenons y el taladro, son cazados a niveles que superan con creces los niveles sostenibles. [223] Esto se debe a su gran tamaño corporal, facilidad de transporte y rentabilidad por animal. [223] A medida que la agricultura invade los hábitats forestales, los primates se alimentan de los cultivos, lo que provoca grandes pérdidas económicas a los agricultores. [224] Los ataques a los cultivos de primates dan a los lugareños una impresión negativa de los primates, lo que obstaculiza los esfuerzos de conservación. [225]
Madagascar , hogar de cinco familias endémicas de primates, ha experimentado la mayor extinción del pasado reciente; Desde el asentamiento humano hace 1.500 años, al menos ocho clases y quince de las especies más grandes se han extinguido debido a la caza y la destrucción del hábitat. [72] Entre los primates exterminados se encontraban Archaeoindris (un lémur más grande que un gorila de espalda plateada) y las familias Palaeopropithécidae y Archaeolemuridae . [72]
En Asia, el hinduismo , el budismo y el islam prohíben comer carne de primates; sin embargo, los primates todavía son cazados para alimentarse. [220] Algunas religiones tradicionales más pequeñas permiten el consumo de carne de primates. [226] [227] El comercio de mascotas y la medicina tradicional también aumentan la demanda de caza ilegal. [202] [228] [229] El macaco rhesus , un organismo modelo , fue protegido después de que la captura excesiva amenazara su número en la década de 1960; el programa fue tan efectivo que ahora se los considera una plaga en toda su área de distribución. [219]
En América Central y del Sur, la fragmentación de los bosques y la caza son los dos principales problemas para los primates. Grandes extensiones de bosque son ahora escasas en Centroamérica. [217] [230] Esto aumenta la cantidad de bosque vulnerable a los efectos de borde , como la invasión de tierras agrícolas, niveles más bajos de humedad y un cambio en la vida vegetal. [231] [232] La restricción de movimiento da como resultado una mayor cantidad de endogamia, lo que puede causar efectos nocivos que conduzcan a un cuello de botella en la población , por el cual se pierde un porcentaje significativo de la población. [233] [234]
^ ab Aunque la relación monofilética entre lémures y lorisoides es ampliamente aceptada, su nombre de clado no lo es. El término "lemuriforme" se utiliza aquí porque deriva de una taxonomía popular que agrupa el clado de primates con dientes en un infraorden y los adaptapiformes extintos sin dientes en otro, ambos dentro del suborden Strepsirrhini. [17] [18] Sin embargo, otra taxonomía alternativa popular coloca a los lorisoides en su propio infraorden, Lorisiformes. [16]
^ Artículo 6 : Toda persona tiene derecho al reconocimiento en todo lugar de su personalidad ante la ley. [197]
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