Polypodiidae
En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos ("Salviniales" sensu Smith et al.
2006), que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (no se observa, o se observa solo en forma relictual, pero sus antepasados lo poseían).
Los órdenes aquí presentados fueron altamente consensuados por los análisis moleculares recientes, por lo que probablemente ésta sea una clasificación definitiva de los mismos.
Los diferentes órdenes de los helechos leptosporangiados se relacionan filogenéticamente del siguiente modo:[6] Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Salviniales Cyatheales Polypodiales Como circunscripto según Christenhusz et al.
2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas, (ver taxobox), el grupo es monofilético (Pryer et al.
Según estos estudios, las maratiáceas son hermanas de las equisetáceas, pero con parentescos exactos todavía no dilucidados a ese momento, requiriendo consenso.
Estas 3 clases son a su vez hermanas de Ophioglossaceae + Psilotaceae.
Las excepciones se encuentran en los clados adaptados a condiciones atípicas, como las que encontramos en los helechos acuáticos.
Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas.
Absorben agua no solo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición.
Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporófito.
Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).
Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporófito un aspecto arbóreo.
Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae y Dicksoniaceae, la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").
Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio.
Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio.
Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.
1989 ya coincidían con que los helechos leptosporangiados eran un clado y también los llamaron Filicopsida o Pteropsida (o Pterophyta si orden), dejando en otra clase a las ofioglosáceas y las maratiáceas, que son eusporangiadas.
Circunscripción: Basados en los resultados de filogenia, han sido consensuados 7 órdenes y 33 familias: "Núcleo de los leptosporangiados": Salviniales + Cyatheales + Polypodiales Órdenes y familias basados en los resultados de la filogenia: "Eupolypodiales" "Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae) "Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae) Los órdenes están bien consensuados y muy probablemente ésta ya sea la clasificación definitiva de los mismos, muchas familias ya están consensuadas también, pero otras necesitan más análisis.
es monofilético, pero compuesto por 5 lineajes bien definidos, así que quizás en el futuro se lo divida en 5 familias o subfamilias.
Según este sistema, que deja afuera a los helechos eusporangiados, e taxón comprende unos 300 géneros y 9000 especies, más abundantes en los trópicos, desde plantas pequeñas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfología de los leptoesporangios.
Las polypodiopsidas posee un largo registro fósil, salvo su clado más conspicuo, las polypodiales, que comprenden cerca del 80 % de los helechos, y cuyo registro fósil se enriquece en el Terciario.
Los tallos son desde rizomatosos a arborescentes, que pueden llegar hasta los 20 metros de altura.
Las hojas están dispuetas en espiral alrededor del tallo, a veces "2-ranked".
El carácter morfológico plesiomórfico (que ya existía en su antecesor común y todavía se mantiene en los descendientes) más característico de las polypodiopsidas es probablemente el esporangio, que es un leptosporangio, con todas sus variaciones.
En general los esporangios están agrupados en "soros" en la cara abaxial de la hoja, o también puede encontrarse en porciones especializadas de las hojas (que entonces son "trofoesporofilos sectoriales"), o también pueden encontrarse en hojas fértiles especializadas en portar esporangios ("esporofilos"); menos común es encontrarlos dispersos por toda la cara abaxial de la hoja sin formar soros (condición "acrosticoide"), o dentro de esporocarpos (en Salviniales, adaptados a la vida acuática).
Como resultado el anillo hace presión sobre toda la pared del esporangio hacia afuera, y la termina rompiendo debido a eso, el rompimiento brusco de la pared del esporangio catapulta a las esporas hacia afuera, y así se produce la dehiscencia.
Cuando son exospóricos, los gametófitos suelen ser verdes, fotosintéticos, y crecen en la superficie terrestre.
