Mecanismos de aislamiento reproductivo
Tales mecanismos precopulatorios, también denominados «barreras externas a la hibridación», son las separaciones físicas en el tiempo, en el espacio, ambientes, nichos ecológicos específicos y diferencias en el comportamiento que impiden el apareamiento o la polinización.
La otra, en cambio, vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano emigra a los estuarios de los ríos para reproducirse.
Los miembros de estas especies pueden ser cruzados exitosamente en el laboratorio, produciendo híbridos vigorosos y fértiles.
[10] Algunas especies de plantas, tales como Tradescantia canaliculata y T. subaspera por ejemplo, son simpátricas en toda su distribución geográfica y, no obstante, se hallan reproductivamente aisladas entre sí debido a que florecen en estaciones diferentes.
Ningún animal que no esté fisiológicamente apto para la fertilización podrá completar esta exigente cadena de comportamiento.
En otros casos su alcance es reducido y deben percibirse a corta distancia o por contacto.
Los machos híbridos, producidos al cruzar ambas especies entre sí, muestran una respuesta intermedia ante los olores de uno y otro tipo.
En este caso, han bastado solo dos loci para generar un aislamiento etológico efectivo entre poblaciones que, por lo demás, son genéticamente muy próximas.
Aproximadamente una tercera parte de todos los cruzamientos posibles entre especies son compatibles, en el sentido que los gametos se fusionan y dan origen a individuos híbridos.
[46] El colapso del desarrollo del endosperma y el subsecuente aborto embrionario ha sido observado en muchos cruzamientos interploides (es decir, los que se verifican entre poblaciones con distinto nivel de ploidía), intra o interespecíficos,[46][47][48][49][50] y en ciertos cruzamientos entre especies con el mismo nivel de ploidía.
Estos animales casi siempre son estériles debido a las diferencias en el número de cromosomas entre las especies parentales.
Esto hace que al combinarse individuos de ambas especies se originen crías (mula o burdégano) con 63 cromosomas, es decir, no forman pares; por lo que los cromosomas de una mula no se pueden dividir en forma equitativa durante la meiosis.
Este último mecanismo restringe todavía más el intercambio genético entre estas dos especies de moscas en la naturaleza.
Pero también hay organismos en los que el sexo heterogamético es la hembra (aves, mariposas) y la regla sigue vigente en ellos.
La genética de esta barrera reproductiva intenta identificar los genes que gobiernan distintas conductas sexuales en las dos especies.
[17] La incompatibilidad cruzada o incongruencia en plantas también está determinada por genes mayores que no están asociados al locus S de autoincompatibilidad.
Los híbridos entre ambas especies no son estériles, en el sentido que producen gametos (óvulos y espermatozoides) viables.
[17][66] En muchas especies en las que el aislamiento reproductivo precopulatorio no existe, se producen híbridos pero los mismos son de un solo sexo.
El primero en ser descubierto fue Lhr (del inglés Lethal hybrid rescue) localizado en el cromosoma 2 de D. simulans.
El gen Hmr (del inglés Hybrid male rescue), ligado al cromosoma X e implicado en la viabilidad del macho híbrido entre D. melanogaster y D. simulans, es un gen de la familia de protooncogenes myb, que codifica un regulador transcripcional.[n.
Este gen muestra monofilia en ambas especies y también ha estado sujeto a selección natural.
[78][79] El aislamiento postcopulatorio puede también surgir entre poblaciones diferenciadas cromosómicamente a causa de traslocaciones e inversiones.
[81] También las inversiones pueden originar gametos anormales en los individuos heterocigotos para las mismas, es decir, los híbridos, pero este efecto es poco importante comparado con las traslocaciones.
La presencia de tales organismos en una especie y su ausencia en otra producen la inviabilidad del híbrido correspondiente.
Esta incompatibilidad interpoblacional puede eliminarse en laboratorio mediante la administración de un antibiótico específico contra este organismo.
Se conocen situaciones similares en varios insectos, puesto que alrededor del 15% de los mismos muestran infecciones por este simbionte.
[87] K. F. Koopman informó en 1950 sobre unos experimentos destinados a examinar la hipótesis de que la selección puede aumentar el aislamiento reproductivo entre poblaciones.
En cada generación se examinaba la progenie para determinar si eran o no híbridos interespecíficos y, en el caso de serlo, los insectos eran eliminados.
[89][90][91][92][93][94] Así, por ejemplo, el aislamiento sexual entre Drosophila miranda y D. pseudoobscura es más o menos intenso según el origen geográfico de las moscas estudiadas.
Este mecanismo ha sido experimentalmente probado mediante un experimento realizado por Diane Dodd con D. pseudoobscura.
