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Poliploidía

Esta imagen muestra conjuntos de cromosomas haploides (simples), diploides (dobles), triploides (triples) y tetraploides (cuádruples). Los cromosomas triploides y tetraploides son ejemplos de poliploidía.

La poliploidía es una condición en la que las células de un organismo tienen más de un par de cromosomas ( homólogos ) . La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleo ( eucariotas ) son diploides , lo que significa que tienen dos juegos completos de cromosomas, uno de cada uno de los dos padres; cada conjunto contiene la misma cantidad de cromosomas y los cromosomas están unidos en pares de cromosomas homólogos. Sin embargo, algunos organismos son poliploides . La poliploidía es especialmente común en las plantas. La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides , pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) por meiosis . Un monoploide tiene solo un juego de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. Los machos de las abejas y otros himenópteros , por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas . La generación de gametofitos es haploide y produce gametos por mitosis ; la generación del esporofito es diploide y produce esporas por meiosis .

La poliploidía puede ocurrir debido a una división celular anormal , ya sea durante la mitosis o, más comúnmente, por la incapacidad de los cromosomas para separarse durante la meiosis o por la fertilización de un óvulo por más de un espermatozoide. [1] Además, puede ser inducida en plantas y cultivos celulares mediante algunas sustancias químicas: la más conocida es la colchicina , que puede provocar la duplicación de los cromosomas, aunque su uso también puede tener otras consecuencias menos obvias. Oryzalin también duplicará el contenido cromosómico existente.

Entre los mamíferos , se encuentra una alta frecuencia de células poliploides en órganos como el cerebro, el hígado, el corazón y la médula ósea. [2] También ocurre en las células somáticas de otros animales , como peces de colores , [3] salmones y salamandras . Es común entre helechos y plantas con flores (ver Hibiscus rosa-sinensis ), incluidas especies tanto silvestres como cultivadas . El trigo , por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por parte del ser humano, tiene cepas que son diploides (dos juegos de cromosomas), tetraploides (cuatro juegos de cromosomas) con el nombre común de trigo duro o macarrones, y hexaploides (seis juegos de cromosomas) ) con el nombre común de trigo harinero. Muchas plantas del género Brassica de importancia agrícola también son tetraploides. La caña de azúcar puede tener niveles de ploidía superiores a la octaploide . [4]

La poliploidización puede ser un mecanismo de  especiación simpátrica  porque los poliploides generalmente no pueden cruzarse con sus ancestros diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina . La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. × robertsii , un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambas introducidas y naturalizadas en el Reino Unido. Nuevas poblaciones de E. peregrina surgieron en el continente escocés y las islas Orkney mediante la duplicación del genoma de poblaciones locales de E. × robertsii . [5] Debido a una rara mutación genética, E. peregrina no es estéril. [6]

Por otro lado, la poliploidización también puede ser un mecanismo para una especie de "especiación inversa", [7] mediante la cual el flujo de genes se habilita después del evento de poliploidía, incluso entre linajes que previamente no experimentaron ningún flujo de genes como diploides. Así se ha detallado a nivel genómico en Arabidopsis arenosa y Arabidopsis lyrata . [8] Cada una de estas especies experimentó eventos de autopoliploidía independientes (poliploidía dentro de la especie, que se describe a continuación), que luego permitieron el posterior flujo genético entre especies de alelos adaptativos, en este caso estabilizando cada linaje poliploide joven. [9] Esta introgresión adativa habilitada por la poliploidía puede permitir que los poliploides actúen como "esponjas alélicas", mediante las cuales acumulan variación genómica críptica que puede ser reclutada al encontrarse con desafíos ambientales posteriores. [10]

Terminología

Tipos

Patrones de endopoliploidía específicos de órganos (de 2 x a 64 x ) en la hormiga gigante Dinoponera australis

Los tipos poliploides se etiquetan según el número de conjuntos de cromosomas en el núcleo . La letra x se utiliza para representar el número de cromosomas en un solo conjunto:

Clasificación

Autopoliploidía

Los autopoliploides son poliploides con múltiples conjuntos de cromosomas derivados de un solo taxón .

Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta a cuestas, Tolmiea menzisii [18] y el esturión blanco, Acipenser transmontanum . [19] La mayoría de los casos de autopoliploidía resultan de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), lo que da como resultado una descendencia triploide ( n + 2 n = 3 n ) o tetraploide (2 n + 2 n = 4 n ). [20] La descendencia triploide suele ser estéril (como en el fenómeno del bloqueo triploide ), pero en algunos casos pueden producir altas proporciones de gametos no reducidos y así ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se conoce como puente triploide . [20] Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual . De hecho, la autotriploidía estable en las plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos . [21] En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede provocar la falta de semillas, como en las sandías y los plátanos . [22] La triploidía también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir la esterilidad. [23] [24]

En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea y somática del genoma, lo que se ha observado en los brotes de manzana ( Malus domesticus ) . [25] Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina , orizalina o inhibidores de la mitosis para alterar la división mitótica normal , lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el fitomejoramiento, especialmente cuando se intenta introducir germoplasma a través de niveles ploidales. [26]

Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos , lo que puede conducir a altas tasas de apareamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides recién formados, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada de la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides . [27] La ​​selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en autopoliploides al restaurar el emparejamiento bivalente durante la meiosis. En Arabidopsis arenosa [28] y Arabidopsis lyrata [29] se ha documentado una rápida evolución adaptativa de la maquinaria meiótica, que da lugar a una reducción de los niveles de multivalentes (y, por tanto, de una meiosis autopoliploide estable), con alelos adaptativos específicos de estas especies compartidos únicamente entre las especies evolucionadas. poliploides. [30] [31]

El alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren herencia polisómica . [32] Este rasgo se utiliza a menudo como criterio de diagnóstico para distinguir los autopoliploides de los alopoliploides, que comúnmente muestran herencia disómica después de pasar la etapa neopoliploide. [33] Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre los subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus. [34] [35]

Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, [36] [37] aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar. [38]

alopoliploidía

Los alopoliploides , anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.

Como en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente mediante la fusión de gametos no reducidos (2 n ), que puede tener lugar antes o después de la hibridación . En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide (o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides) se combinan para formar una descendencia alopoliploide. En el último caso, uno o más híbridos diploides F 1 producen gametos no reducidos que se fusionan para formar una descendencia alopoliploide. [39] La hibridación seguida de la duplicación del genoma puede ser un camino más común hacia la alopoliploidía porque los híbridos F 1 entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos no reducidos: la divergencia entre los genomas de los dos taxones resulta en un emparejamiento anormal entre cromosomas homólogos o en la falta de disyunción durante mitosis. [39] En este caso, la alopoliploidía en realidad puede restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal al proporcionar a cada cromosoma homólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre los cromosomas homólogos es uniforme entre los dos subgenomas, esto, en teoría, puede dar como resultado una rápida restauración del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización. Sin embargo, el emparejamiento multivalente es común en muchos alopoliploides formados recientemente, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica se produzca gradualmente mediante selección. [27] [33]

Debido a que el emparejamiento entre cromosomas homólogos es raro en los alopoliploides establecidos, pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homólogos. [40] En ciertos casos, dicha heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos , ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de la alopoliploidía entre las especies de cultivos. Tanto el trigo harinero como el triticale son ejemplos de alopoliploides con seis conjuntos de cromosomas. El algodón , el maní o la quinoa son alotetraploides con múltiples orígenes. En cultivos de brasicáceas , el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres Brassicas diploides comunes ( B. oleracea , B. rapa y B. nigra ) y tres alotetraploides ( B. napus , B. juncea y B. carinata ) derivadas de Hibridación entre especies diploides. Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis y T. porrifolius ) y dos especies alotetraploides ( T. mirus y T. miscellus ). [41] También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de ranas Xenopus . [42]

aneuploide

Los organismos en los que un cromosoma particular, o segmento cromosómico, está insuficiente o excesivamente representado se dice que son aneuploides (de las palabras griegas que significan "no", "bueno" y "doble"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas. [43]

endopoliploidía

La poliploidía ocurre en algunos tejidos de animales que por lo demás son diploides, como los tejidos musculares humanos . [44] Esto se conoce como endopoliploidía . Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, las procariotas , pueden ser poliploides, como se observa en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni . [45] Por lo tanto , la ploidía se define con respecto a una célula.

monoploide

Un monoploide tiene solo un juego de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para tales organismos es haploide .

Términos temporales

Neopoliploidía

Un poliploide recién formado.

mesopoliploidía

Esto se ha vuelto poliploide en la historia más reciente; no es tan nuevo como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de mediana edad. A menudo esto se refiere a la duplicación del genoma completo seguida de niveles intermedios de diploidización.

paleopoliploidía

Este árbol filogenético muestra la relación entre los casos mejor documentados de paleopoliploidía en eucariotas.

Probablemente se produjeron duplicaciones de genomas antiguos en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la diploidización posterior (de modo que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo), a medida que las mutaciones y las traducciones de genes crean gradualmente una copia de cada cromosoma a diferencia de otras. la otra copia. Con el tiempo, también es común que copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos. [46]

En muchos casos, estos eventos sólo pueden inferirse mediante la comparación de genomas secuenciados . Ejemplos de duplicaciones de genomas antiguos inesperadas pero recientemente confirmadas incluyen la levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ), la hierba mostaza/berro thale ( Arabidopsis thaliana ), el arroz ( Oryza sativa ) y un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano ) y otro cerca del origen de los peces teleósteos . [47] Las angiospermas ( plantas con flores ) tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Es probable que todos los eucariotas hayan experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.

Otros términos similares

cariotipo

Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota . [48] ​​[49] La preparación y estudio de cariotipos forma parte de la citología y, más concretamente, de la citogenética .

Aunque la replicación y transcripción del ADN está altamente estandarizada en los eucariotas , no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que son muy variables entre especies en cuanto al número de cromosomas y en la organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso existe una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una variedad de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.

Cromosomas homólogos

Los cromosomas homólogos son aquellos reunidos tras una hibridación y alopoliploidización entre especies , y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de dos especies de pastos diploides, Triticum urartu y Aegilops speltoides . Ambos ancestros diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides . Cada par de cromosomas derivado del padre Triticum urartu es homólogo al par de cromosomas opuesto derivado del padre Aegilops speltoides , aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo .

Ejemplos

animales

Los ejemplos en animales son más comunes en no vertebrados [50] , como platelmintos , sanguijuelas y artemia . Dentro de los vertebrados, ejemplos de poliploidía estable incluyen los salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, la carpa ). [51] Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. [51] La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género Xenopus , de importancia biomédica , contiene muchas especies diferentes con hasta 12 juegos de cromosomas (dodecaploide). [52] Los lagartos poliploides también son bastante comunes. La mayoría son estériles y se reproducen por partenogénesis ; [ cita necesaria ] otros, como Liolaemus chiliensis , mantienen la reproducción sexual. Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis , [53] "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo de óvulos, pero sin incorporar el ADN de los machos en la descendencia.

Si bien algunos tejidos de mamíferos, como las células parenquimatosas del hígado, son poliploides, [54] [55] se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal . Un roedor octodóntido de las duras regiones desérticas de Argentina , conocido como rata viscacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ), ha sido reportado como una excepción a esta "regla". [56] Sin embargo, un análisis cuidadoso utilizando pinturas cromosómicas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae , no las cuatro que se esperarían si fuera verdaderamente un tetraploide. [57] Este roedor no es una rata , sino pariente de los conejillos de indias y las chinchillas . Su "nuevo" número diploide (2 n ) es 102, por lo que sus células tienen aproximadamente el doble de tamaño normal. Su pariente vivo más cercano es Octomys mimax , la rata vizcacha andina de la misma familia, cuyos 2 n = 56. Por lo tanto, se supuso que un ancestro similar a Octomys produjo descendencia tetraploide (es decir, 2 n = 4 x = 112) que fueron , en virtud de sus cromosomas duplicados, reproductivamente aislados de sus padres.

Har Swarup (1956) indujo la poliploidía en peces mediante un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, lo que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. [58] [59] También se ha demostrado que el choque de frío o calor produce gametos de anfibios no reducidos, aunque esto ocurre más comúnmente en los óvulos que en los espermatozoides. [60] John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. [61] El científico británico JBS Haldane elogió el trabajo por sus posibles aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra " clon " en referencia a los animales. Un trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes, ampliando las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 2012 por este trabajo. [61]

Humanos

Cariograma esquemático de un ser humano, que muestra el cariotipo diploide normal (es decir, no poliploide) . Muestra 22 cromosomas homólogos , tanto la versión femenina (XX) como la masculina (XY) del cromosoma sexual (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala en la parte inferior izquierda).

La verdadera poliploidía rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se encuentran en tejidos altamente diferenciados , como el parénquima hepático , el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. [62] [63] La aneuploidía es más común.

La poliploidía se presenta en humanos en forma de triploidía , con 69 cromosomas (a veces llamada 69, XXX), y tetraploidía con 92 cromosomas (a veces llamada 92, XXXX). La triploidía, generalmente debida a polispermia , ocurre en aproximadamente 2 a 3% de todos los embarazos humanos y alrededor de 15% de los abortos espontáneos. [ cita necesaria ] La gran mayoría de las concepciones triploides terminan en un aborto espontáneo ; aquellos que sobreviven hasta el término generalmente mueren poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede prolongarse si hay mixoploidía con una población de células diploides y triploides presentes. Ha habido un informe de un niño que sobrevivió hasta los siete meses de edad con síndrome de triploidía completa. No logró exhibir un desarrollo neonatal físico o mental normal y murió de una infección por Pneumocystis carinii , que indica un sistema inmunológico débil. [64]

La triploidía puede ser el resultado de diginia (el conjunto haploide adicional proviene de la madre) o diandria (el conjunto haploide adicional proviene del padre). La diandria es causada principalmente por la reduplicación del conjunto haploide paterno de un solo espermatozoide, pero también puede ser consecuencia de la fertilización dispérmica (dos espermatozoides) del óvulo. [65] Digyny es causada más comúnmente por falla de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o por falla en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito . La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos , mientras que la diginia predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. [66] Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la diginia también es más común en aquellos casos de menos de 8+1 ⁄ semanas de edad gestacional o aquellas en las que hay presencia de embrión. También hay dos fenotipos distintos en placentas y fetos triploides que dependen del origen del conjunto extra haploide . En digyny, típicamente hay un feto asimétrico y de crecimiento deficiente , con marcada hipoplasia suprarrenal y una placenta muy pequeña. [67] En la diandria, se desarrolla una mola hidatidiforme parcial . [65] Estos efectos del padre de origen reflejan los efectos de la impronta genómica . [ cita necesaria ]

La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en 1 a 2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis cromosómico durante el diagnóstico prenatal y generalmente se consideran "inofensivas". No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo . En cualquier caso, existen muy pocos informes clínicos de fetos/lactantes diagnosticados con mosaicismo tetraploidía.

La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos previos a la implantación e incluye poblaciones de células mixtas haploides/diploides, así como diploides/tetraploides. Se desconoce si estos embriones no logran implantarse y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente existe un proceso selectivo que favorece a las células diploides.

Pez

Se produjo un evento de poliploidía dentro del linaje del tallo del pez teleósteo . [47]

Plantas

Especiación vía poliploidía: una célula diploide sufre una meiosis fallida , produciendo gametos diploides , que se autofecundan para producir un cigoto tetraploide .

La poliploidía es frecuente en las plantas; algunas estimaciones sugieren que entre el 30% y el 80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua ( paleopoliploidía ) en sus genomas. [68] [69] [70] [71] Grandes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las duplicaciones del genoma antiguo compartido por muchas especies. [72] Se ha establecido que el 15% de los eventos de especiación de angiospermas y el 31% de los helechos van acompañados de un aumento de la ploidía. [73]

Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza mediante varios mecanismos, incluidos fallos meióticos o mitóticos y la fusión de gametos no reducidos (2 n ). [40] Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la patata [74] ) como los alopoliploides (como la canola, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre especies de plantas tanto silvestres como domesticadas.

La mayoría de los poliploides muestran variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [69] [40] Los mecanismos que conducen a una nueva variación en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis de genes (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras de genes divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todos los cuales afectan el contenido genético y/o los niveles de expresión. [75] [76] [77] [78] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces de interploidía , como entre poliploides y sus especies parentales, generalmente tienen un desarrollo aberrante del endospermo que afecta su viabilidad, [79] [80] contribuyendo así a la especiación poliploide . Los poliploides también pueden cruzarse con diploides y producir semillas poliploides, como se observa en los complejos agámicos de Crepis . [81]

Algunas plantas son triploides. Como se altera la meiosis , estas plantas son estériles, teniendo todas las plantas la misma constitución genética: entre ellas, el azafrán de reproducción exclusivamente vegetativa ( Crocus sativus ). Además, el extremadamente raro arbusto de Tasmania Lomatia tasmanica es una especie triploide estéril.

Hay pocas coníferas poliploides naturales . [82] Un ejemplo es la secoya costera Sequoia sempervirens , que es un hexaploide (6 x ) con 66 cromosomas (2 n = 6 x = 66), aunque el origen no está claro. [83]

Las plantas acuáticas, especialmente las monocotiledóneas , incluyen una gran cantidad de poliploides. [84]

Cultivos

La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el fitomejoramiento. Por ejemplo, el triticale es el híbrido del trigo ( Triticum turgidum ) y el centeno ( Secale cereale ). Combina características buscadas por los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse aún más hasta convertirse en triticale.

En algunas situaciones, se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semillas como resultado de la poliploidía. Estos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto .

La poliploidía en plantas de cultivo se induce más comúnmente tratando las semillas con el químico colchicina .

Ejemplos

Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente tanto en forma diploide como triploide; las azucenas ( cultivares de Hemerocallis ) están disponibles como diploides o tetraploides; las manzanas y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.

Hongos

Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está marcada por eventos pasados ​​y recientes de duplicación del genoma completo (ver Albertin y Marullo 2012 [88] para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:

Además, la poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y la evolución reticulada que parecen ser altamente prevalentes en varios taxones de hongos. De hecho, se ha demostrado la especiación homoploide (especiación híbrida sin un cambio en el número de cromosomas ) para algunas especies de hongos (como el basidiomycota Microbotryum violaceum [96] ).

Filogenia esquemática de Chromalveolata. Los círculos rojos indican poliploidía, los cuadrados azules indican hibridación. De Albertin y Marullo, 2012 [88]

En cuanto a las plantas y animales, los híbridos y poliploides de hongos muestran modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y homólogos diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de los genomas poliploides de las plantas. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos [97] que conducen a cromosomas quiméricos [98] , así como modificaciones genéticas más puntuales, como la pérdida de genes. [99] Los homoalelos de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma . [100] La diversificación fenotípica también se observa después de la poliploidización y/o hibridación en hongos, [101] produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.

cromalveolata

Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (ver Albertin y Marullo, 2012 [88] para una revisión). Los oomicetos , que no son verdaderos miembros de hongos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como las del género Phytophthora . [102] Algunas especies de algas pardas ( Fucales , Laminariales [103] y diatomeas [104] ) contienen genomas poliploides aparentes. En el grupo Alveolata , la notable especie Paramecium tetraurelia se sometió a tres rondas sucesivas de duplicación de todo el genoma [105] y se estableció como un modelo importante para los estudios paleopoliploides.

bacterias

Cada bacteria Deinococcus radiodurans contiene de 4 a 8 copias de su cromosoma . [106] La exposición de D. radiodurans a la irradiación de rayos X o la desecación puede romper sus genomas en cientos de fragmentos cortos aleatorios. Sin embargo, D. radiodurans es muy resistente a tales exposiciones. El mecanismo por el cual se restaura con precisión el genoma implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso denominado recocido de hebras dependiente de la síntesis extendida (SDSA) . [107]

Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. [108] Sin embargo, esto sólo se observa en cultivos de rápido crecimiento, mientras que los cultivos cultivados en medios mínimos sintéticos no son poliploides. [109]

arqueas

La arqueona Halobacterium salinarium es poliploide [110] y, al igual que Deinococcus radiodurans , es altamente resistente a la irradiación de rayos X y la desecación, condiciones que inducen roturas de la doble cadena del ADN . [111] Aunque los cromosomas se dividen en muchos fragmentos, los cromosomas completos se pueden regenerar haciendo uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión al ADN monocatenario y probablemente sea una reparación recombinacional homóloga . [112]

Ver también

Referencias

  1. ^ Salomón E (2014). Solomon/Martin/Martin/Berg, Biología . Aprendizaje Cengage. pag. 344.ISBN​ 978-1285423586.
  2. ^ Zhang S, Lin YH, Tarlow B, Zhu H (junio de 2019). "Los orígenes y funciones de la poliploidía hepática". Ciclo celular . 18 (12): 1302-1315. doi :10.1080/15384101.2019.1618123. PMC 6592246 . PMID  31096847. 
  3. ^ Ohno S, Muramoto J, Christian L, Atkin NB (1967). "Relación diploide-tetraploide entre miembros de la familia de peces Cyprinidae del viejo mundo". Cromosoma . 23 (1): 1–9. doi :10.1007/BF00293307. S2CID  1181521.
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