La fisiología de los peces es el estudio científico de cómo funcionan juntos los componentes de los peces en el pez vivo. [2] Puede contrastarse con la anatomía de los peces , que es el estudio de la forma o morfología de los peces. En la práctica, la anatomía y la fisiología de los peces se complementan entre sí, la primera se ocupa de la estructura de un pez, sus órganos o partes componentes y cómo se unen, como se puede observar en la mesa de disección o bajo el microscopio, y la segunda se ocupa de cómo esos componentes funcionan juntos en el pez vivo.
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La mayoría de los peces intercambian gases utilizando branquias a ambos lados de la faringe (garganta). Las branquias son tejidos que consisten en estructuras similares a filamentos llamados filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones y "están involucrados en la transferencia de iones y agua, así como en el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácido y amoníaco". [3] [4] Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono . Los peces intercambian gases al aspirar agua rica en oxígeno a través de la boca y bombearla sobre sus branquias. En algunos peces, la sangre capilar fluye en dirección opuesta al agua, lo que provoca un intercambio a contracorriente . Las branquias empujan el agua pobre en oxígeno hacia afuera a través de aberturas en los lados de la faringe.
Los peces de varios grupos pueden vivir fuera del agua durante largos períodos de tiempo. Los peces anfibios como el saltarín del fango pueden vivir y moverse en la tierra durante varios días, o vivir en agua estancada o con falta de oxígeno. Muchos de estos peces pueden respirar aire a través de una variedad de mecanismos. La piel de las anguilas anguílidas puede absorber oxígeno directamente. La cavidad bucal de la anguila eléctrica puede respirar aire. Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de sus tractos digestivos. [5] Los peces pulmonados , con la excepción del pez pulmonado australiano, y los bichires tienen pulmones pareados similares a los de los tetrápodos y deben salir a la superficie para tragar aire fresco a través de la boca y expulsar el aire gastado a través de las branquias. El pez lagarto y el pez arco tienen una vejiga natatoria vascularizada que funciona de la misma manera. Las lochas , las trahiras y muchos bagres respiran haciendo pasar el aire a través del intestino. Los saltarines del fango respiran absorbiendo oxígeno a través de la piel (similar a las ranas). Varios peces han desarrollado los llamados órganos respiratorios accesorios que extraen oxígeno del aire. Los peces laberinto (como los guramis y los bettas ) tienen un órgano laberíntico encima de las branquias que realiza esta función. Algunos otros peces tienen estructuras que se asemejan a los órganos laberínticos en forma y función, sobre todo los peces cabeza de serpiente , los peces cabeza de lucio y la familia Clariidae .
Respirar aire es de utilidad principalmente para los peces que habitan en aguas poco profundas y con variaciones estacionales, donde la concentración de oxígeno en el agua puede disminuir estacionalmente. Los peces que dependen únicamente del oxígeno disuelto, como la perca y los cíclidos , se asfixian rápidamente, mientras que los que respiran aire sobreviven durante mucho más tiempo, en algunos casos en agua que es poco más que barro húmedo. En el caso más extremo, algunos peces que respiran aire pueden sobrevivir en madrigueras húmedas durante semanas sin agua, entrando en un estado de estivación (hibernación estival) hasta que el agua regresa.
Los peces que respiran aire se pueden dividir en respiradores de aire obligados y respiradores de aire facultativos . Los respiradores de aire obligados, como el pez pulmonado africano , están obligados a respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores de aire facultativos, como el bagre Hypostomus plecostomus , solo respiran aire si lo necesitan y, de lo contrario, pueden confiar en sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores de aire facultativos que evitan el costo energético de subir a la superficie y el costo de aptitud física de la exposición a los depredadores de la superficie. [5]
Todos los vertebrados basales respiran mediante branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde el esófago hasta el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [9] Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con sangre y agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí, lo que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno del agua. [6] [7] [8] El agua fresca oxigenada ingerida por la boca es "bombeada" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las láminas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo de sangre y agua en contracorriente, del que depende la supervivencia del pez. [8]
Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las láminas branquiales , que ayudan a aumentar su área de superficie para el intercambio de oxígeno. [10] Cuando un pez respira, aspira una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando al agua a pasar a través de las aberturas branquiales, de modo que pasa por las branquias hacia el exterior. Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbula tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [11]
Los vertebrados superiores no desarrollan branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y sientan las bases de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (que corresponde al estribo en los mamíferos ) y en los mamíferos el martillo y el yunque . [11] Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , el timo y las trompas de Eustaquio , así como muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [ cita requerida ]
Los científicos han investigado qué parte del cuerpo es responsable de mantener el ritmo respiratorio. Encontraron que las neuronas ubicadas en el tronco encefálico de los peces son responsables de la génesis del ritmo respiratorio. [12] La posición de estas neuronas es ligeramente diferente de los centros de génesis respiratoria en los mamíferos, pero están ubicadas en el mismo compartimento cerebral, lo que ha causado debates sobre la homología de los centros respiratorios entre especies acuáticas y terrestres. Tanto en la respiración acuática como en la terrestre, los mecanismos exactos por los cuales las neuronas pueden generar este ritmo involuntario aún no se comprenden por completo (ver Control involuntario de la respiración ).
Otra característica importante del ritmo respiratorio es que está modulado para adaptarse al consumo de oxígeno del cuerpo. Como se observa en los mamíferos, los peces "respiran" más rápido y más pesado cuando realizan ejercicio físico . Los mecanismos por los que se producen estos cambios han sido intensamente debatidos durante más de 100 años entre los científicos. [13] Los autores pueden clasificarlos en 2 escuelas:
Muchos ahora coinciden en que ambos mecanismos probablemente estén presentes y sean complementarios, o que trabajen junto con un mecanismo que puede detectar cambios en la saturación de oxígeno y/o dióxido de carbono en la sangre.
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir una ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación por ariete (y, por lo tanto, del movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape. [11]
Los arcos branquiales de los peces óseos no suelen tener tabique, de modo que sólo las branquias sobresalen del arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas. Aunque todos los peces óseos, salvo los más primitivos, carecen de espiráculo, la pseudorama asociada a él suele permanecer, situada en la base del opérculo. Sin embargo, esta suele estar muy reducida y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a las branquias. [11]
Los teleósteos marinos también utilizan branquias para excretar electrolitos . La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que intentan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua salada es menos diluida que estos fluidos internos, por lo que los peces de agua salada pierden grandes cantidades de agua osmóticamente a través de sus branquias. Para recuperar el agua, beben grandes cantidades de agua de mar y excretan la sal . Sin embargo, el agua dulce es más diluida que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces de agua dulce ganan agua osmóticamente a través de sus branquias. [11]
En algunos peces óseos y anfibios primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [14] Estas se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, y el complejo sistema branquial interno que se observa en los peces aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [15]
Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar cuando pasa por sus branquias . A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales del tiburón no están cubiertas, sino que se encuentran en una fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada llamada espiráculo se encuentra justo detrás del ojo , que ayuda al tiburón a tomar agua durante la respiración y juega un papel importante en los tiburones que viven en el fondo. Los espiráculos están reducidos o faltan en los tiburones pelágicos activos . [16] Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa por la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como "ventilación por ariete". Mientras están en reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies han perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación de ariete obligada también es cierta en algunas especies de peces óseos pelágicos. [17]
El proceso de respiración y circulación comienza cuando la sangre desoxigenada viaja al corazón de dos cámaras del tiburón . Aquí el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la arteria aorta ventral , donde se ramifica en arterias braquiales aferentes . La reoxigenación tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias braquiales eferentes, que se unen para formar la aorta dorsal . La sangre fluye desde la aorta dorsal a todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo luego fluye a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores . Desde allí, la sangre ingresa al ventrículo cardíaco y el ciclo se repite. [18]
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis o siete pares. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que sobresale un tabique largo en forma de lámina , parcialmente sostenido por otra pieza de cartílago llamada radio branquial . Las láminas individuales de las branquias se encuentran a cada lado del tabique. La base del arco también puede sostener branquiespinas , pequeños elementos salientes que ayudan a filtrar el alimento del agua. [11]
En la parte posterior de la primera hendidura branquial se encuentra una abertura más pequeña, el espiráculo , que contiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero que solo recibe sangre ya oxigenada por las branquias verdaderas. [11] Se cree que el espiráculo es homólogo de la abertura del oído en los vertebrados superiores. [19]
La mayoría de los tiburones utilizan la ventilación por ariete, que consiste en introducir agua en la boca y sobre las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En las especies que se mueven lentamente o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas, el espiráculo puede estar agrandado y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca. [11]
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos en que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial delante de la primera branquia. [11]
Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales, sino que las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden estar fusionadas, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En los mixinos, las bolsas se conectan con la faringe internamente. En las lampreas adultas, se desarrolla un tubo respiratorio separado debajo de la faringe propiamente dicha, que separa el alimento y el agua de la respiración al cerrar una válvula en su extremo anterior. [11]
El sistema circulatorio de todos los vertebrados es cerrado , al igual que el de los humanos. Sin embargo, los sistemas de los peces , anfibios , reptiles y aves muestran diversas etapas de la evolución del sistema circulatorio . En los peces, el sistema tiene un solo circuito, y la sangre se bombea a través de los capilares de las branquias y hacia los capilares de los tejidos corporales. Esto se conoce como circulación de ciclo único . Por lo tanto, el corazón de los peces es solo una bomba única (que consta de dos cámaras). Los peces tienen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un solo circuito por todo el cuerpo. En la mayoría de los peces, el corazón consta de cuatro partes, incluidas dos cámaras y una entrada y una salida. [20] La primera parte es el seno venoso , un saco de paredes delgadas que recoge la sangre de las venas del pez antes de permitir que fluya a la segunda parte, la aurícula , que es una gran cámara muscular. La aurícula sirve como antecámara unidireccional, envía sangre a la tercera parte, el ventrículo . El ventrículo es otra cámara muscular de paredes gruesas y bombea la sangre, primero a la cuarta parte, el bulbo arterioso , un tubo grande, y luego fuera del corazón. El bulbo arterioso se conecta con la aorta , a través de la cual fluye la sangre hacia las branquias para su oxigenación.
En los anfibios y la mayoría de los reptiles se utiliza un sistema circulatorio doble , pero el corazón no siempre está completamente separado en dos bombas. Los anfibios tienen un corazón de tres cámaras .
Las mandíbulas permiten a los peces comer una amplia variedad de alimentos, incluidas plantas y otros organismos. Los peces ingieren los alimentos a través de la boca y los descomponen en el esófago . En el estómago, los alimentos se digieren aún más y, en muchos peces, se procesan en bolsas con forma de dedo llamadas ciegos pilóricos , que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes. Órganos como el hígado y el páncreas agregan enzimas y varias sustancias químicas a medida que los alimentos se mueven a través del tracto digestivo. El intestino completa el proceso de digestión y absorción de nutrientes.
En la mayoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de cuatro etapas que involucra las estructuras principales del tracto digestivo , comenzando con la ingestión, colocando el alimento en la boca y concluyendo con la excreción del material no digerido a través del ano. Desde la boca, el alimento pasa al estómago, donde se descompone químicamente en forma de bolo alimenticio . Luego pasa al intestino, donde continúa el proceso de descomposición del alimento en moléculas simples y los resultados se absorben como nutrientes en los sistemas circulatorio y linfático.
Aunque la forma y el tamaño precisos del estómago varían ampliamente entre los diferentes vertebrados, las posiciones relativas de las aberturas esofágica y duodenal permanecen relativamente constantes. Como resultado, el órgano siempre se curva un poco hacia la izquierda antes de curvarse hacia atrás para encontrarse con el esfínter pilórico. Sin embargo, las lampreas , los mixinos , las quimeras , los peces pulmonados y algunos peces teleósteos no tienen estómago en absoluto, y el esófago se abre directamente al intestino. Todos estos animales consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimentos o ninguna predigestión con jugos gástricos, o ambas cosas. [11]
El intestino delgado es la parte del tracto digestivo que sigue al estómago y luego al intestino grueso , y es donde ocurre gran parte de la digestión y absorción de los alimentos. En los peces, las divisiones del intestino delgado no están claras, y se pueden usar los términos intestino anterior o proximal en lugar de duodeno . [21] El intestino delgado se encuentra en todos los teleósteos , aunque su forma y longitud varían enormemente entre especies. En los teleósteos, es relativamente corto, típicamente alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Comúnmente tiene una serie de ciegos pilóricos , pequeñas estructuras similares a bolsas a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar el área de superficie general del órgano para digerir los alimentos. No hay válvula ileocecal en los teleósteos, y el límite entre el intestino delgado y el recto está marcado solo por el final del epitelio digestivo. [11]
En los peces no teleósteos, como los tiburones , los esturiones y los peces pulmonados , no existe intestino delgado como tal . En cambio, la parte digestiva del intestino forma un intestino espiral que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero tiene un pliegue largo que recorre la superficie interna en forma de espiral, a veces durante docenas de vueltas. Esta válvula aumenta en gran medida tanto la superficie como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en los teleósteos y los tetrápodos no mamíferos. [11] En las lampreas , la válvula espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. Los mixinos no tienen válvula espiral en absoluto, y la digestión se produce en casi toda la longitud del intestino, que no se subdivide en diferentes regiones. [11]
El intestino grueso es la última parte del sistema digestivo que se encuentra normalmente en los animales vertebrados. Su función es absorber agua de la materia alimenticia no digerible restante y luego eliminar el material de desecho inútil del cuerpo. [22] En los peces, no existe un verdadero intestino grueso, sino simplemente un recto corto que conecta el final de la parte digestiva del intestino con la cloaca. En los tiburones , esto incluye una glándula rectal que secreta sal para ayudar al animal a mantener el equilibrio osmótico con el agua de mar. La glándula se parece un poco a un ciego en estructura, pero no es una estructura homóloga. [11]
Al igual que muchos animales acuáticos, la mayoría de los peces liberan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco . Algunos de los desechos se difunden a través de las branquias. Los desechos de la sangre son filtrados por los riñones .
Los peces de agua salada tienden a perder agua por ósmosis . Sus riñones devuelven el agua al cuerpo. En los peces de agua dulce ocurre lo contrario : tienden a ganar agua por ósmosis. Sus riñones producen orina diluida para su excreción. Algunos peces tienen riñones especialmente adaptados que varían en su función, lo que les permite pasar del agua dulce al agua salada.
En los tiburones, la digestión puede llevar mucho tiempo. La comida pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial. [23] Es posible que los elementos no deseados nunca pasen el estómago, y en su lugar, el tiburón vomita o da vuelta su estómago y expulsa los elementos no deseados por la boca. Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los tiburones tienen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra mediante la válvula espiral con múltiples vueltas dentro de una única sección corta en lugar de un intestino largo en forma de tubo. La válvula proporciona una gran superficie, lo que requiere que los alimentos circulen dentro del intestino corto hasta que se digieran por completo, cuando los productos de desecho restantes pasan a la cloaca . [23]
La oxitocina es un grupo de neuropéptidos que se encuentran en la mayoría de los vertebrados. Una forma de oxitocina funciona como una hormona asociada con el amor humano. En 2012, los investigadores inyectaron a cíclidos de la especie social Neolamprologus pulcher , ya sea con esta forma de isotocina o con una solución salina de control. Encontraron que la isotocina aumentaba la "capacidad de respuesta a la información social", lo que sugiere que "es un regulador clave del comportamiento social que ha evolucionado y perdurado desde la antigüedad". [24] [25]
Los peces pueden bioacumular contaminantes que se vierten en los cursos de agua. Los compuestos estrogénicos que se encuentran en pesticidas, anticonceptivos, plásticos, plantas, hongos, bacterias y drogas sintéticas que se filtran en los ríos están afectando los sistemas endocrinos de las especies nativas. [26] En Boulder, Colorado, los peces chupadores blancos encontrados río abajo de una planta de tratamiento de aguas residuales municipales muestran un desarrollo sexual alterado o anormal. Los peces han estado expuestos a niveles más altos de estrógeno, lo que da lugar a peces feminizados. [27] Los machos muestran órganos reproductivos femeninos, y ambos sexos tienen una fertilidad reducida y una mayor mortalidad por eclosión. [28]
Los hábitats de agua dulce en los Estados Unidos están ampliamente contaminados por el pesticida común atrazina . [29] Existe controversia sobre el grado en que este pesticida daña los sistemas endocrinos de los peces y anfibios de agua dulce . Los investigadores no financiados por la industria informan constantemente de efectos nocivos, mientras que los investigadores financiados por la industria informan constantemente de que no hay efectos nocivos. [29] [30] [31]
En el ecosistema marino, los contaminantes organoclorados como pesticidas, herbicidas (DDT) y clordán se acumulan en el tejido de los peces y alteran su sistema endocrino. [32] Se han encontrado altas frecuencias de infertilidad y altos niveles de organoclorados en tiburones cabeza de pala a lo largo de la costa del Golfo de Florida. Estos compuestos disruptores endocrinos tienen una estructura similar a las hormonas naturales de los peces. Pueden modular las interacciones hormonales en los peces mediante: [33]
Los dos tipos principales de osmorregulación son los osmoconformistas y los osmorreguladores. Los osmoconformistas adaptan la osmolaridad de su cuerpo a su entorno de forma activa o pasiva. La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformistas, aunque su composición iónica puede ser diferente a la del agua de mar.
Los osmorreguladores regulan estrictamente la osmolaridad de su cuerpo , que siempre se mantiene constante, y son más comunes en el reino animal. Los osmorreguladores controlan activamente las concentraciones de sal a pesar de las concentraciones de sal en el medio ambiente. Un ejemplo son los peces de agua dulce. Las branquias absorben activamente la sal del medio ambiente mediante el uso de células ricas en mitocondrias. El agua se difundirá en el pez, por lo que excreta una orina muy hipotónica (diluida) para expulsar todo el exceso de agua. Un pez marino tiene una concentración osmótica interna menor que la del agua de mar circundante, por lo que tiende a perder agua y ganar sal. Excreta activamente sal por las branquias . La mayoría de los peces son estenohalinos , lo que significa que están restringidos a agua salada o dulce y no pueden sobrevivir en agua con una concentración de sal diferente a la que están adaptados. Sin embargo, algunos peces muestran una tremenda capacidad para osmorregular eficazmente en una amplia gama de salinidades; los peces con esta capacidad se conocen como especies eurihalinas , por ejemplo, el salmón . Se ha observado que el salmón habita en dos entornos completamente diferentes (el marino y el de agua dulce) y es inherente a él adaptarse a ambos introduciendo modificaciones fisiológicas y de comportamiento.
A diferencia de los peces óseos, con la excepción del celacanto , [34] la sangre y otros tejidos de los tiburones y los condrictios son generalmente isotónicos con respecto a sus entornos marinos debido a la alta concentración de urea y N-óxido de trimetilamina (TMAO), lo que les permite estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación impide que la mayoría de los tiburones sobrevivan en agua dulce y, por lo tanto, están confinados a entornos marinos . Existen algunas excepciones, como el tiburón toro , que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea. [35] Cuando un tiburón muere, la urea se descompone en amoníaco por las bacterias, lo que hace que el cadáver huela gradualmente fuertemente a amoníaco. [36] [37]
Los tiburones han adoptado un mecanismo diferente y eficiente para conservar el agua, es decir, la osmorregulación. Retienen urea en su sangre en concentraciones relativamente más altas. La urea es dañina para los tejidos vivos, por lo que, para hacer frente a este problema, algunos peces retienen óxido de trimetilamina . Esto proporciona una mejor solución a la toxicidad de la urea. Los tiburones, que tienen concentraciones de soluto ligeramente más altas (es decir, por encima de los 1000 mOsm, que es la concentración de soluto del mar), no beben agua como los peces de agua dulce.
La homeotermia y la poiquilotermia se refieren a la estabilidad de la temperatura de un organismo. La mayoría de los organismos endotérmicos son homeotermos, como los mamíferos . Sin embargo, los animales con endotermia facultativa suelen ser poiquilotermos, lo que significa que su temperatura puede variar considerablemente. De manera similar, la mayoría de los peces son ectotérmicos , ya que todo su calor proviene del agua que los rodea. Sin embargo, la mayoría son homeotermos porque su temperatura es muy estable.
La mayoría de los organismos tienen un rango de temperatura preferido, sin embargo, algunos pueden aclimatarse a temperaturas más frías o más cálidas que las que están acostumbrados. La temperatura preferida de un organismo es típicamente la temperatura a la que los procesos fisiológicos del organismo pueden actuar a un ritmo óptimo. Cuando los peces se aclimatan a otras temperaturas, la eficiencia de sus procesos fisiológicos puede disminuir, pero seguirán funcionando. Esto se llama zona térmica neutral , en la que un organismo puede sobrevivir indefinidamente. [38]
HM Vernon ha realizado trabajos sobre la temperatura de muerte y la temperatura de parálisis (temperatura de rigor térmico) de varios animales. Ha descubierto que las especies de la misma clase muestran valores de temperatura muy similares: los de los anfibios examinados son 38,5 °C, los de los peces 39 °C, los de los reptiles 45 °C y los de varios moluscos 46 °C.
Para hacer frente a las bajas temperaturas, algunos peces han desarrollado la capacidad de permanecer funcionales incluso cuando la temperatura del agua está bajo cero; algunos utilizan anticongelantes naturales o proteínas anticongelantes para resistir la formación de cristales de hielo en sus tejidos.
La mayoría de los tiburones son de "sangre fría" o, más precisamente, poiquilotermos , lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno ambiental. Los miembros de la familia Lamnidae (como el tiburón mako de aleta corta y el gran tiburón blanco ) son homeotérmicos y mantienen una temperatura corporal más alta que el agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene a través de un mecanismo de intercambio a contracorriente por un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile ("red milagrosa"). El tiburón zorro común tiene un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada, que se cree que evolucionó de forma independiente [ verificación fallida ] . [39]
El atún puede mantener la temperatura de ciertas partes de su cuerpo por encima de la temperatura del agua de mar ambiente. Por ejemplo, el atún rojo mantiene una temperatura corporal central de 25 a 33 °C (77 a 91 °F), en agua tan fría como 6 °C (43 °F). Sin embargo, a diferencia de las criaturas endotérmicas típicas como los mamíferos y las aves, el atún no mantiene la temperatura dentro de un rango relativamente estrecho. [40] El atún logra la endotermia al conservar el calor generado a través del metabolismo normal . La rete mirabile ("red maravillosa"), el entrelazamiento de venas y arterias en la periferia del cuerpo, transfiere calor de la sangre venosa a la sangre arterial a través de un sistema de intercambio a contracorriente , mitigando así los efectos del enfriamiento de la superficie. Esto permite al atún elevar las temperaturas de los tejidos altamente aeróbicos de los músculos esqueléticos, los ojos y el cerebro, [40] [41] lo que favorece velocidades de natación más rápidas y un menor gasto de energía, y que les permite sobrevivir en aguas más frías en una gama más amplia de entornos oceánicos que los de otros peces. [42] Sin embargo, en todos los atunes, el corazón funciona a temperatura ambiente , ya que recibe sangre enfriada, y la circulación coronaria es directamente desde las branquias . [41]
En algunos peces, la rete mirabile permite un aumento de la temperatura muscular en las regiones donde se encuentra esta red de venas y arterias. El pez es capaz de termorregular ciertas áreas de su cuerpo. Además, este aumento de temperatura conduce a un aumento de la temperatura metabólica basal. El pez ahora puede dividir el ATP a una velocidad mayor y, en última instancia, puede nadar más rápido.
El ojo de un pez espada puede generar calor para detectar mejor a sus presas a profundidades de 600 metros (2000 pies). [44]
Los peces nadan contrayendo el músculo rojo longitudinal y los músculos blancos orientados oblicuamente. El músculo rojo es aeróbico y necesita oxígeno, que es suministrado por la mioglobina . El músculo blanco es anaeróbico y no necesita oxígeno. Los músculos rojos se utilizan para la actividad sostenida, como navegar a baja velocidad en las migraciones oceánicas. Los músculos blancos se utilizan para ráfagas de actividad, como saltar o ráfagas repentinas de velocidad para atrapar presas. [45]
La mayoría de los peces tienen músculos blancos, pero los músculos de algunos peces, como los escómbridos y los salmónidos , varían de color rosa a rojo oscuro. Los músculos miotomales rojos obtienen su color de la mioglobina , una molécula que fija el oxígeno, que el atún expresa en cantidades mucho mayores que la mayoría de los demás peces. La sangre rica en oxígeno permite además el suministro de energía a sus músculos. [40]
La mayoría de los peces se mueven contrayendo alternativamente pares de músculos a ambos lados de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que se desplazan hacia abajo por el cuerpo. A medida que cada curva llega a la aleta trasera , se aplica una fuerza hacia atrás al agua y, junto con las aletas, el pez se mueve hacia adelante. Las aletas del pez funcionan como los flaps de un avión. Las aletas también aumentan la superficie de la cola, lo que aumenta la velocidad. El cuerpo aerodinámico del pez disminuye la cantidad de fricción del agua.
Una característica típica de muchos animales que utilizan la locomoción ondulatoria es que tienen músculos segmentados, o bloques de miómeros , que van desde la cabeza hasta la cola y que están separados por tejido conectivo llamado miosepta. Además, algunos grupos de músculos segmentados, como la musculatura hipaxial lateral de la salamandra, están orientados en un ángulo con respecto a la dirección longitudinal. Para estas fibras orientadas oblicuamente, la tensión en la dirección longitudinal es mayor que la tensión en la dirección de la fibra muscular, lo que conduce a una relación de transmisión arquitectónica mayor que 1. Un ángulo de orientación inicial más alto y un abultamiento dorsoventral más alto producen una contracción muscular más rápida, pero dan como resultado una menor cantidad de producción de fuerza. [46] Se plantea la hipótesis de que los animales emplean un mecanismo de transmisión variable que permite la autorregulación de la fuerza y la velocidad para satisfacer las demandas mecánicas de la contracción. [47] Cuando un músculo pennado se somete a una fuerza baja, la resistencia a los cambios de ancho en el músculo hace que gire, lo que en consecuencia produce una relación de transmisión arquitectónica (AGR) más alta (alta velocidad). [47] Sin embargo, cuando se somete a una fuerza alta, el componente de fuerza de la fibra perpendicular supera la resistencia a los cambios de ancho y el músculo se comprime produciendo una AGR más baja (capaz de mantener una mayor fuerza de salida). [47]
La mayoría de los peces se doblan como un haz simple y homogéneo durante la natación a través de contracciones de fibras musculares rojas longitudinales y fibras musculares blancas orientadas oblicuamente dentro de la musculatura axial segmentada. La tensión de la fibra (εf) experimentada por las fibras musculares rojas longitudinales es equivalente a la tensión longitudinal (εx). Los peces con fibras musculares blancas más profundas muestran diversidad en la disposición. Estas fibras están organizadas en estructuras en forma de cono y se adhieren a láminas de tejido conectivo conocidas como mioseptas; cada fibra muestra una trayectoria dorsoventral (α) y mediolateral (φ) característica. La teoría de la arquitectura segmentada predice que εx > εf. Este fenómeno da como resultado una relación de engranaje arquitectónico, determinada como la tensión longitudinal dividida por la tensión de la fibra (εx / εf), mayor que uno y una amplificación de la velocidad longitudinal; además, esta amplificación de la velocidad emergente puede aumentarse mediante un engranaje arquitectónico variable a través de cambios de forma mesolateral y dorsoventral, un patrón observado en las contracciones musculares pennadas . Una relación de transmisión de rojo a blanco (εf rojo / εf blanco) captura el efecto combinado de las tensiones de las fibras musculares rojas longitudinales y blancas oblicuas. [46] [48]
El cuerpo de un pez es más denso que el agua, por lo que los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Muchos peces óseos tienen un órgano interno llamado vejiga natatoria , o vejiga de gas, que ajusta su flotabilidad mediante la manipulación de los gases. De esta manera, los peces pueden permanecer en la profundidad actual del agua, o ascender o descender sin tener que gastar energía en nadar. La vejiga solo se encuentra en peces óseos. En los grupos más primitivos como algunos pececillos , bichires y peces pulmonados , la vejiga está abierta al esófago y funciona como pulmón . A menudo está ausente en peces que nadan rápido, como las familias del atún y la caballa. La condición de una vejiga abierta al esófago se llama fisostoma , la condición cerrada fisoclista . En este último, el contenido de gas de la vejiga se controla a través de la rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que efectúa el intercambio de gases entre la vejiga y la sangre. [49]
En algunos peces, la rete mirabile llena la vejiga natatoria de oxígeno. Se utiliza un sistema de intercambio a contracorriente entre los capilares venosos y arteriales. Al reducir los niveles de pH en los capilares venosos, el oxígeno se desvincula de la hemoglobina sanguínea . Esto provoca un aumento de la concentración de oxígeno en la sangre venosa, lo que permite que el oxígeno se difunda a través de la membrana capilar y hacia los capilares arteriales, donde el oxígeno aún está secuestrado por la hemoglobina. El ciclo de difusión continúa hasta que la concentración de oxígeno en los capilares arteriales está sobresaturada (mayor que la concentración de oxígeno en la vejiga natatoria). En este punto, el oxígeno libre en los capilares arteriales se difunde hacia la vejiga natatoria a través de la glándula gaseosa. [50]
A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, los tiburones dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y su cartílago, que tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso. [51] Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total. [35] La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la sustentación dinámica para mantener la profundidad cuando no nadan. Los tiburones tigre de arena almacenan aire en sus estómagos, utilizándolo como una forma de vejiga natatoria. La mayoría de los tiburones necesitan nadar constantemente para respirar y no pueden dormir mucho tiempo sin hundirse (si es que lo hacen). Sin embargo, ciertas especies, como el tiburón nodriza , son capaces de bombear agua a través de sus branquias, lo que les permite descansar en el fondo del océano. [52]
La mayoría de los peces poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todos los peces diurnos tienen una visión del color que es al menos tan buena como la de un humano (ver visión en los peces ). Muchos peces también tienen quimiorreceptores que son responsables de los extraordinarios sentidos del gusto y el olfato. Aunque tienen oídos, muchos peces pueden no oír muy bien. La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de la línea lateral , que detecta corrientes suaves y vibraciones, y percibe el movimiento de los peces y presas cercanas. [53] Los tiburones pueden percibir frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz a través de su línea lateral. [54]
Los peces se orientan utilizando puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales basados en múltiples puntos de referencia o símbolos. El comportamiento de los peces en los laberintos revela que poseen memoria espacial y discriminación visual. [55]
La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen un cristalino más esférico . Sus retinas generalmente tienen células de bastón y células de cono (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión en color . Algunos peces pueden ver ultravioleta y otros pueden ver luz polarizada . Entre los peces sin mandíbula , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el pez bruja solo tiene ocelos primitivos . [56] La visión de los peces muestra adaptación a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.
La audición es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. El umbral auditivo y la capacidad de localizar fuentes de sonido se reducen bajo el agua, donde la velocidad del sonido es mayor que en el aire. La audición bajo el agua se realiza por conducción ósea , y la localización del sonido parece depender de las diferencias en la amplitud detectada por la conducción ósea. [57] Sin embargo, los animales acuáticos como los peces tienen un aparato auditivo más especializado que es eficaz bajo el agua. [58]
Los peces pueden percibir el sonido a través de sus líneas laterales y sus otolitos (oídos). Algunos peces, como algunas especies de carpas y arenques , oyen a través de sus vejigas natatorias, que funcionan como un audífono. [59]
La audición está bien desarrollada en las carpas , que tienen el órgano weberiano , tres procesos vertebrales especializados que transfieren las vibraciones de la vejiga natatoria al oído interno.
Aunque es difícil comprobar la audición de los tiburones, pueden tener un sentido del oído muy agudo y posiblemente puedan oír a sus presas a muchos kilómetros de distancia. [60] Una pequeña abertura a cada lado de sus cabezas (no el espiráculo ) conduce directamente al oído interno a través de un canal delgado. La línea lateral muestra una disposición similar y está abierta al entorno a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral . Esto es un recordatorio del origen común de estos dos órganos detectores de vibraciones y sonidos que se agrupan como el sistema acústico-lateral. En los peces óseos y los tetrápodos se ha perdido la abertura externa hacia el oído interno.
Los tiburones tienen un sentido olfativo muy agudo , ubicado en el conducto corto (que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos) entre las aberturas nasales anterior y posterior, y algunas especies pueden detectar tan sólo una parte por millón de sangre en el agua de mar. [61]
Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado basándose en el momento en que lo detectan en cada fosa nasal. [62] Esto es similar al método que utilizan los mamíferos para determinar la dirección del sonido.
Se sienten más atraídos por las sustancias químicas que se encuentran en los intestinos de muchas especies y, como resultado, suelen permanecer cerca o dentro de los desagües cloacales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , tienen barbillas externas que aumentan enormemente su capacidad para detectar presas.
Algunos peces, como los bagres y los tiburones, tienen órganos que detectan corrientes eléctricas débiles del orden de milivoltios. [63] Otros peces, como los peces eléctricos sudamericanos Gymnotiformes , pueden producir corrientes eléctricas débiles, que utilizan en la navegación y la comunicación social. En los tiburones, las ampollas de Lorenzini son órganos electrorreceptores. Su número oscila entre cientos y miles. Los tiburones utilizan las ampollas de Lorenzini para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos. [64] Esto ayuda a los tiburones (en particular al tiburón martillo ) a encontrar presas. El tiburón tiene la mayor sensibilidad eléctrica de todos los animales. Los tiburones encuentran presas escondidas en la arena detectando los campos eléctricos que producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético de la Tierra también generan campos eléctricos que los tiburones pueden utilizar para la orientación y posiblemente la navegación. [65]
Los experimentos realizados por William Tavolga aportan pruebas de que los peces tienen reacciones de dolor y miedo. Por ejemplo, en los experimentos de Tavolga, los peces sapo gruñían cuando se les aplicaba una descarga eléctrica y, con el tiempo, empezaron a gruñir con solo ver un electrodo. [66]
En 2003, científicos escoceses de la Universidad de Edimburgo y del Instituto Roslin concluyeron que las truchas arcoíris exhiben conductas que suelen asociarse con el dolor en otros animales. El veneno de abeja y el ácido acético inyectados en los labios hicieron que los peces balancearan sus cuerpos y frotaran sus labios contra los costados y el suelo de sus tanques, lo que, según los investigadores, era un intento de aliviar el dolor, similar a lo que harían los mamíferos. [67] [68] [69] Las neuronas se activaron siguiendo un patrón similar al de los patrones neuronales humanos. [69]
El profesor James D. Rose, de la Universidad de Wyoming, afirmó que el estudio tenía fallos, ya que no aportaba pruebas de que los peces poseyeran "conciencia consciente, en particular un tipo de conciencia que sea significativamente similar a la nuestra". [70] Rose sostiene que, dado que los cerebros de los peces son tan diferentes de los cerebros humanos, es probable que los peces no sean conscientes de la misma manera que los humanos, de modo que las reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras causas. Rose había publicado un estudio un año antes en el que sostenía que los peces no pueden sentir dolor porque sus cerebros carecen de neocórtex . [71] Sin embargo, la especialista en comportamiento animal Temple Grandin sostiene que los peces podrían tener conciencia sin neocórtex porque "diferentes especies pueden utilizar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [69]
Los defensores del bienestar animal se muestran preocupados por el posible sufrimiento de los peces causado por la pesca con caña. Algunos países, como Alemania, han prohibido determinados tipos de pesca y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a las personas que son crueles con los peces. [72]
El desarrollo de las ovogonias en los peces teleósteos varía según el grupo, y la determinación de la dinámica de la ovogénesis permite comprender los procesos de maduración y fertilización. Los cambios en el núcleo , el ooplasma y las capas circundantes caracterizan el proceso de maduración de los ovocitos. [73]
Los folículos postovulatorios son estructuras que se forman después de la liberación de los ovocitos; no tienen función endocrina , presentan un lumen ancho e irregular y se reabsorben rápidamente en un proceso que implica la apoptosis de las células foliculares. Un proceso degenerativo llamado atresia folicular reabsorbe los ovocitos vitelogénicos no desovados. Este proceso también puede ocurrir, aunque con menor frecuencia, en ovocitos en otras etapas de desarrollo. [73]
Algunos peces son hermafroditas , es decir, tienen testículos y ovarios en diferentes fases de su ciclo de vida o, como en el caso de los peces Hamlets , los tienen simultáneamente.
Más del 97% de todos los peces conocidos son ovíparos , [74] es decir, los huevos se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. Algunos ejemplos de peces ovíparos son el salmón , el pez dorado , los cíclidos , el atún y las anguilas . En la mayoría de estas especies, la fecundación tiene lugar fuera del cuerpo de la madre, y el macho y la hembra arrojan sus gametos al agua circundante. Sin embargo, algunos peces ovíparos practican la fecundación interna, y el macho utiliza algún tipo de órgano intromitente para introducir el esperma en la abertura genital de la hembra, sobre todo los tiburones ovíparos, como el tiburón cornudo , y las rayas ovíparas, como las mantas . En estos casos, el macho está equipado con un par de aletas pélvicas modificadas conocidas como claspers .
Los peces marinos pueden producir una gran cantidad de huevos que suelen liberarse en aguas abiertas. Los huevos tienen un diámetro medio de 1 milímetro (0,039 pulgadas). Los huevos suelen estar rodeados por membranas extraembrionarias, pero no desarrollan una cáscara, dura o blanda, alrededor de estas membranas. Algunos peces tienen un pelaje grueso y correoso, especialmente si deben soportar la fuerza física o la desecación. Este tipo de huevos también pueden ser muy pequeños y frágiles.
Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Suelen estar mal formadas, llevan un gran saco vitelino (para alimentarse) y su aspecto es muy diferente al de los ejemplares juveniles y adultos. El período larvario de los peces ovíparos es relativamente corto (normalmente sólo varias semanas) y las larvas crecen rápidamente y cambian de aspecto y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de su saco vitelino a alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton normalmente inadecuada, lo que provoca la muerte de muchas larvas.
En los peces ovovivíparos , los huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la madre después de la fertilización interna, pero reciben poco o ningún alimento directamente de la madre, dependiendo en cambio de la yema . Cada embrión se desarrolla en su propio huevo. Ejemplos conocidos de peces ovovivíparos incluyen guppies , tiburones ángel y celacantos .
Algunas especies de peces son vivíparos . En estas especies, la madre retiene los huevos y nutre a los embriones. Por lo general, los peces vivíparos tienen una estructura análoga a la placenta que se ve en los mamíferos y que conecta el suministro de sangre de la madre con el del embrión. Algunos ejemplos de peces vivíparos son las percas de surf , los tiburones de aleta partida y el tiburón limón . Algunos peces vivíparos presentan oofagia , en la que los embriones en desarrollo se comen otros huevos producidos por la madre. Esto se ha observado principalmente entre tiburones, como el marrajo de aleta corta y el marrajo sardinero , pero también se conoce en algunos peces óseos, como el Nomorhamphus ebrardtii . [75] El canibalismo intrauterino es un modo aún más inusual de viviparidad, en el que los embriones más grandes se comen a sus hermanos más débiles y más pequeños. Este comportamiento también se encuentra con mayor frecuencia entre los tiburones, como el tiburón nodriza gris , pero también se ha informado en el Nomorhamphus ebrardtii . [75]
En muchas especies de peces, las aletas han sido modificadas para permitir la fertilización interna .
Los acuaristas comúnmente se refieren a los peces ovovivíparos y vivíparos como vivíparos .
El comportamiento social de los peces, denominado «nadar en cardúmenes», consiste en que un grupo de peces nada juntos. Este comportamiento es un mecanismo de defensa en el sentido de que existe seguridad en grandes cantidades, donde se reducen las posibilidades de ser comido por los depredadores. La formación de cardúmenes también aumenta el éxito de apareamiento y búsqueda de alimento. La formación de cardúmenes, por otro lado, es un comportamiento dentro del cardumen en el que se puede ver a los peces realizando diversas maniobras de manera sincronizada. [76] La natación en paralelo es una forma de «copia social» en la que los peces del cardumen replican la dirección y la velocidad de sus vecinos. [77]
Los experimentos realizados por DM Steven sobre el comportamiento de los peces en cardúmenes concluyeron que durante el día, los peces tenían una mayor tendencia a permanecer juntos como resultado de un equilibrio entre los peces que se alejaban y buscaban su propia dirección y la atracción mutua entre peces de la misma especie. Se descubrió que, por la noche, los peces nadaban notablemente más rápido, a menudo solos y sin coordinación. Se podían ver grupos de dos o tres que se formaban con frecuencia, aunque se dispersaban después de un par de segundos. [78]
En teoría, la cantidad de tiempo que un pez permanece junto en un cardumen debería representar el costo de quedarse en lugar de irse. [79] Un experimento de laboratorio anterior realizado con ciprínidos ha establecido que el presupuesto de tiempo para el comportamiento social dentro de un cardumen varía proporcionalmente a la cantidad de peces presentes. Esto se origina en la relación costo/beneficio que cambia de acuerdo con el tamaño del grupo, medido por el riesgo de depredación versus la ingesta de alimentos. [80] Cuando la relación costo/beneficio es favorable al comportamiento de agrupamiento, entonces las decisiones de permanecer con un grupo o unirse a uno son favorables. Dependiendo de esta relación, los peces decidirán correspondientemente irse o quedarse. Por lo tanto, se considera que el comportamiento de agrupamiento está impulsado por el flujo constante de decisiones de un pez individual. [76]
