Los anguillidae son una familia de peces con aletas radiadas que incluye a las anguilas de agua dulce . A excepción del género Neoanguilla , con la única especie conocida Neoanguilla nepalensis de Nepal, [5] todas las especies existentes y seis subespecies de esta familia están en el género Anguilla , y son peces alargados de cuerpos similares a serpientes, con largas aletas dorsales, caudales y anales que forman una franja continua. Son catádromos , pasan su vida adulta en agua dulce, pero migran al océano para desovar .
Las anguilas son un pez comestible importante y algunas especies se crían en granjas , pero no en cautiverio. Muchas poblaciones en estado salvaje están amenazadas y Seafood Watch recomienda a los consumidores que eviten comer anguilas anguilas.
Las anguilas de agua dulce adultas son alargadas y tienen cuerpos tubulares con forma de serpiente. Tienen cabezas grandes y puntiagudas y sus aletas dorsales suelen ser continuas con sus aletas caudal y anal, para formar una franja que recubre el extremo posterior de sus cuerpos. Tienen ojos y aletas pectorales relativamente bien desarrollados en comparación con las anguilas de agua salada, que utilizan para navegar y maniobrar a través de los fondos de los ríos y las aguas poco profundas. [6] A diferencia de la mayoría de las anguilas, las anguilas de agua dulce no han perdido sus escamas, y en su lugar tienen escamas suaves y delgadas que están incrustadas en la epidermis. [7] Además, las anguilas de agua dulce poseen dientes pequeños y granulados dispuestos en bandas en las mandíbulas y el vómer. [6] Los anguillidae presentan dimorfismo sexual dependiente del tamaño. Los anguillidae machos invierten más energía en aparearse con tantas hembras como puedan, que en crecer. Por lo tanto, las anguilas hembras suelen ser más grandes, con un tamaño que oscila entre 1,5 y 3 pies (0,46 y 0,91 m), mientras que los anguilas machos rara vez superan los 1,5 pies (0,46 m) de largo. [8] Los anguillidae adultos pueden variar de color, pero normalmente son de color marrón, oliva o amarillo oliva, y pueden estar moteados. La coloración coincide con el fondo de los ríos y lagos, lo que evita que los depredadores vean a las anguilas mientras están en aguas claras o poco profundas. [6] Las anguilas de agua dulce pasan por cambios físicos en sus cuerpos cuando van y vienen del océano para las diferentes etapas de la vida.
Existen dos fósiles importantes que se han utilizado para datar el origen de las anguilas de agua dulce. El primero es el fósil Nardoechelys robinsi , que representa al ancestro de todas las anguilas actuales y marca el límite inferior de la edad de los anguillidae. El segundo es Anguilla ignota , que es el fósil que representa al ancestro de todas las anguilas de agua dulce actuales y marca el límite superior de la edad de los anguillidae. Utilizando estos dos puntos de calibración de fósiles, se dice que las anguilas de agua dulce se originaron entre hace 83 millones de años y hace 43,8 millones de años.
N. robinsi fue encontrado por científicos italianos en 2002 en el Santoniano-Campaniano Calcari di Melissano, que es un yacimiento fósil ubicado cerca de la ciudad de Nardò. [9] La estratigrafía de isótopos de estroncio concluyó que la edad de N. robinsi es de 83 millones de años. [10] El fósil fue descubierto incompleto y carecía del cráneo y parte del esqueleto anterior. A pesar de la incertidumbre morfológica, las características craneales y branquiales confirmaron que era una anguila. Al principio, se clasificó como el miembro más antiguo de la familia de las anguilas, Ophichthidae (anguilas serpiente). [9] Sin embargo, tras una inspección más detallada, el fósil solo mostraba una sinapomorfía de anguilas serpiente y poseía características morfológicas más congruentes con un anguiliforme ancestral. Por lo tanto, muchos estudios filogenéticos utilizan este fósil como punto de calibración para datar anguiliformes corona. [11] Por lo tanto, si la anguila más antigua tiene 83 millones de años, se puede concluir que los anguílidos no podrían haberse originado antes.
El fósil más antiguo conocido e inequívoco de una anguila anguilida es Anguilla ignota y fue encontrado en Messel, Alemania. [12] El depósito fósil de Messel está datado en 43,8 millones de años durante la época del Eoceno medio. Durante este período de tiempo, Messel estaba experimentando una intensa actividad volcánica que resultó en la formación de lagos de agua dulce. [13] A. ignota fue encontrada en los restos geológicos de uno de estos lagos, lo que la convierte en la anguila más antigua que habita un ambiente de agua dulce. [12] Podría decirse que la característica más definitoria de Anguillidae es el hecho de que habitan en agua dulce, siendo la única familia de anguilas que lo hace. Por lo tanto, la hipótesis que afirma que A. ignota es el antepasado de todas las anguilas de agua dulce está firmemente respaldada. [14] Este fósil se utiliza comúnmente como fósil de calibración para señalar el límite inferior de la edad de las anguilas de agua dulce. [11]
La ubicación exacta de las anguilas de agua dulce aún se debate, pero hay un consenso general de que Anguillidae está firmemente anidada dentro de Anguilliformes. Tradicionalmente, los estudios moleculares han ubicado a Anguillidae en la subclase "Anguilloidei" con otras dos familias: Nemichthyidae (anguilas agachadizas) y Serrivomeridae (anguilas dentadas). Hasta 2013, esta subclase ha estado agrupada en un clado cohesivo. [15] Sin embargo, estudios moleculares recientes han sugerido que Anguillidae en realidad están más estrechamente relacionados con los Saccopharyngiformes (Gulpers y parientes) que con las otras familias Anguilloideas. [11] Esto lleva a dos posibilidades: o bien Anguilloidei es un grupo parafilético, o bien fue delineado originalmente de manera incorrecta, y Anguillidae no debería incluirse en esta subclase. Sin embargo, es necesario realizar más estudios para confirmar la ubicación de las anguilas de agua dulce dentro de los Anguilliformes y determinar la composición de la subclase Anguilloidei. [16]
Las anguilas anguílidas tienen una distribución global y habitan las aguas de más de 150 países. Se encuentran principalmente en aguas tropicales y templadas, excepto en el Pacífico oriental y el Atlántico sur. [17] La conservación es difícil para este taxón porque no se sabe mucho sobre su historia de vida y comportamientos. [18] Sin embargo, muchas anguilas anguílidas son motivo de preocupación para la conservación, incluidas la anguila europea ( A. anguilla ), la anguila americana ( A. rostrata ), la anguila japonesa ( A. japonica ), la anguila de aleta larga de Nueva Zelanda ( A. dieffenbachii ) y la anguila de aleta larga de Indonesia ( A. borneensis ). [19] Las amenazas a estas especies incluyen: pérdida/modificación del hábitat, barreras migratorias, contaminación, parasitismo, explotación y consumo, ya que las anguilas son una fuente de alimento popular especialmente en Asia y Europa. Las condiciones oceánicas fluctuantes asociadas con el cambio climático también hacen que estas especies sean vulnerables, y la reducción de la calidad del agua, que conduce a la pérdida de biodiversidad, es una de las mayores amenazas. En el hemisferio norte, las anguilas anguilidas han sufrido grandes disminuciones en sus poblaciones debido a una serie de razones, entre ellas la sobreexplotación y la inhibición de la migración a través de barreras migratorias. Según el Grupo de Especialistas en Anguilas Anguilidas de la UICN, o AESG, la necesidad de conservación de esta familia es clara dadas las recientes disminuciones. Sin embargo, los esfuerzos de conservación se ven inhibidos por la falta de conocimiento de la biología de estas especies, especialmente en su comportamiento social y reproductivo, así como por la falta de conjuntos de datos a largo plazo. [19]
Las anguilas anguílidas son peces comestibles importantes. La acuicultura de anguilas es una industria en rápido crecimiento. Las especies de anguilas comestibles importantes incluyen la anguila de aleta larga, la anguila de aleta larga australiana, la anguila de aleta corta y la anguila japonesa. La mayor parte de la producción de anguilas históricamente se ha producido en Japón , Corea y Taiwán , pero en los últimos años, la mayor producción se ha producido en China. [20]
Seafood Watch , una de las listas de recomendaciones de productos del mar sostenibles más conocidas , recomienda a los consumidores evitar comer anguilas anguilas debido a las importantes presiones que sufren las poblaciones en todo el mundo. Varias especies utilizadas como unagi han visto reducirse considerablemente el tamaño de sus poblaciones en el último medio siglo. Las capturas de anguila europea , por ejemplo, han disminuido alrededor del 80% desde la década de 1960. Aunque alrededor del 90% de las anguilas de agua dulce que se consumen en los EE. UU. se crían en granjas , no se crían en cautiverio . En cambio, las anguilas jóvenes se recogen de la naturaleza y luego se crían en varios recintos. Además de que las poblaciones de anguilas silvestres se reducen mediante este proceso, las anguilas a menudo se crían en corrales de red abierta, lo que permite que los parásitos , los productos de desecho y las enfermedades fluyan directamente de regreso al hábitat de las anguilas silvestres, lo que amenaza aún más a las poblaciones silvestres. Las anguilas de agua dulce son carnívoras , por lo que se alimentan con otros peces capturados en la naturaleza, lo que agrega otro elemento de insostenibilidad a las prácticas actuales de cría de anguilas. [21]
Las anguilas de agua dulce son acuáticas y viven en varios hábitats, incluidos agua dulce, estuarios y hábitats de agua salada/marina, y ocupan los roles tanto de depredador como de presa, y se ha encontrado evidencia de parasitismo por nematodos en algunas especies. [18] Se ha observado que algunas especies de anguilas consumen los huevos de peces depredadores como la trucha, lo que ayuda al control de la población en estos sistemas. [22] Las anguilas juveniles ocupan pequeños espacios entre rocas, en grietas o barro. Las anguilas de agua dulce están muy extendidas y son catádromas, lo que significa que pasan la mayor parte de su vida en agua dulce (principalmente ríos) y migran al océano para reproducirse. La migración de leptocéfalos (larvas) puede variar desde meses hasta casi un año. Las anguilas templadas migran en promedio durante aproximadamente 6 a 10 meses, mientras que las anguilas tropicales experimentan migraciones más cortas de aproximadamente 3 a 5 meses en promedio. [23] La anguila europea ( A. anguillidae ) tiene una de las migraciones más largas de todas las anguilas de agua dulce, migrando hasta 6000 km (más de 3700 millas) en un solo circuito migratorio. Los circuitos migratorios pueden ser flexibles en algunas especies, y esta variabilidad aún se está investigando. [24] Sin embargo, algunas anguilas de esta familia han alterado su circuito migratorio para volverse completamente marinas, sin regresar a aguas dulces para desarrollarse. [23] Las anguilas residentes en el océano son la excepción de esta familia, y este comportamiento puede ser más común en áreas en las que el hábitat de agua dulce es de menor calidad o productividad. [24]
Las anguilas anguílidas son semélparas , lo que significa que solo viven para reproducirse una vez, ya que mueren después de la reproducción. Sin embargo, estas anguilas no necesariamente se reproducen todos los años; a veces esperan hasta que las condiciones sean las adecuadas para migrar y reproducirse. La anguila europea puede desovar a partir de los 7 años de edad, y la más vieja de esta especie que se ha encontrado en estado salvaje tenía 85 años de edad. [22] Estas condiciones pueden incluir el contenido de grasa, la calidad o temperatura del agua, la disponibilidad de presas, la altura del río y el caudal de agua, etc. Esta variabilidad permite que algunas anguilas vivan incluso entre 50 y 70 años, sin embargo, la esperanza de vida de las anguilas de agua dulce no está bien documentada. Se sabe muy poco sobre la mecánica de la fertilización y el desove, y el tiempo que tardan estas anguilas en salir de sus huevos es variable. [25] Tsukamoto y asociados encontraron evidencia de que las anguilas japonesas ( A. japonica ) pueden sincronizar sus ciclos de reproducción durante la temporada de desove con la luna nueva. [26]
Los miembros de esta familia pasan su vida en ríos de agua dulce , lagos o estuarios , y regresan al océano para desovar. [27] Todas las anguilas pasan por varias etapas de desarrollo a lo largo de su ciclo de vida. Las anguilas anguílidas experimentan cambios morfológicos durante estas etapas de desarrollo que están asociados con las condiciones ambientales y ayudan a prepararlas para un mayor crecimiento y finalmente la reproducción. Las anguilas anguílidas comienzan su vida como un huevo en el océano y, una vez que eclosionan, ingresan a una etapa larvaria llamada leptocéfalos . [28] Las larvas de anguila jóvenes viven solo en el océano y consumen pequeñas partículas llamadas nieve marina . Las anguilas anguílidas ponen huevos demersales adhesivos (huevos que flotan libremente o están adheridos al sustrato) y la mayoría de las especies no tienen cuidado parental. [29] Las anguilas japonesas ( A. japonica ) pueden poner entre 2 millones y 10 millones de huevos. [22] Estos huevos planctónicos (que flotan libremente) y larvas translúcidas, similares a hojas, se dispersan a través de las corrientes oceánicas y migran a veces miles de millas. Crecen más grandes y, en su siguiente etapa de crecimiento, se las llama anguilas de cristal. En esta etapa, ingresan a los estuarios ; al regresar al hábitat de crecimiento de agua dulce, las anguilas se pigmentan y se desarrollan a través de las etapas de anguila amarilla y anguila amarilla. Las etapas de anguila amarilla y plateada se llaman acertadamente por la coloración del vientre de la anguila durante estas etapas de desarrollo. Las anguilas viajan río arriba en ríos de agua dulce, donde crecen hasta la edad adulta. Finalmente, los anguílidos pasan de la etapa de anguila plateada a la edad adulta y migran a las zonas de reproducción oceánicas para reproducirse y comenzar el ciclo de nuevo. [28] El descubrimiento del área de desove de las anguilas americanas y europeas en el Mar de los Sargazos es una de las anécdotas más famosas en la historia de la ictiología . Recientemente también se descubrieron en el oeste del Océano Pacífico Norte las zonas de desove de otras anguilas anguílidas, como la anguila japonesa y la anguila moteada gigante.
Se sabe que las anguilas de la familia Anguillidae son principalmente solitarias por naturaleza; no se sabe que se comuniquen socialmente o formen cardúmenes activos, sin embargo, se pueden encontrar grandes masas de anguilas como resultado de la sincronicidad en respuesta a las condiciones ambientales. [25] Estas anguilas son conocidas como generalistas y se alimentan de manera oportunista; la mayoría consumirá cualquier presa aceptable que encuentren, incluyendo cosas como crustáceos, peces y otra fauna acuática. [30] Aparte de sus aletas pectorales reducidas, las anguilas carecen de apéndices pareados: usan la ondulación lateral basada en el eje como medio de locomoción, similar a las serpientes. La alta maniobrabilidad del tronco es una adaptación para cazar en hábitats estructuralmente complejos como los arrecifes. [31] Se sabe que algunas especies excavan en el lecho marino/sedimento, incluidas las especies que utilizan técnicas de excavación con la cabeza primero o con la cola primero. Esto está relacionado tanto con la búsqueda de alimento como con el comportamiento antidepredador. [30] Las anguilas de agua dulce tienen varios depredadores naturales, como peces grandes y aves piscívoras. Se desconoce mucho sobre el comportamiento de las anguilas anguílidas y sus orígenes, debido a la dificultad de observación, en particular en el contexto de la reproducción, las construcciones sociales y la migración.
A diferencia de sus otros parientes, los anguillidae tienen una línea lateral completamente desarrollada a lo largo de su tronco. Las líneas laterales les permiten percibir el entorno que los rodea a través del desplazamiento del agua, lo que les ayuda en la depredación y la caza, especialmente porque son generalistas predominantemente nocturnos.
El sentido del olfato en esta familia está agudizado por diversas razones. Dentro del saco nasal hay células olfativas que tienen la capacidad de detectar sustancias químicas extremadamente diluidas, de tan solo tres o cuatro moléculas. Esto es extremadamente útil en sus actividades nocturnas, así como para fines migratorios. Utilizan los olores terrestres como señales en la migración, así como la baja salinidad y las temperaturas más frías para orientarse.
La percepción geomagnética se ha identificado como uno de los sentidos especializados más importantes de esta familia. A diferencia de sus otros parientes, los anguillidae son catádromos, lo que significa que deben migrar durante un período prolongado y, según la etapa de su vida en la que se encuentren, pueden estar en mar abierto. Los anguillidae fueron colocados en un experimento de “desplazamiento magnético” en el que se podía alterar el norte geomagnético y se podían monitorear sus acciones. Los resultados mostraron que, en diferentes etapas de su vida, los anguillidae son capaces de responder al campo geomagnético y alterarán su dirección de interés en consecuencia. Dependen de la intensidad e inclinación del campo magnético para migrar. En este experimento, también analizaron cómo la anguila de cristal puede depender del ritmo circamareal del océano para regresar a la costa y a los sistemas de agua dulce, pero aún no se comprende completamente.
Los huesos frontales emparejados del cráneo forman un cráneo más fuerte, lo que ayuda en sus tendencias variables de excavación en el barro, así como también en la maniobra a través de obstáculos terrestres cuando se esconden debajo de rocas y troncos que encuentran en el fondo del agua, donde pasan la mayor parte del tiempo durante el día.
Las hendiduras branquiales laterales ventrales representan el ochenta y cinco por ciento del intercambio de gases y son muy eficientes en la conversión entre agua salada y dulce. Esta característica realmente diferencia a las anguilas de agua dulce, las Anguillidae, de otras anguilas que tienen cámaras branquiales internas.
Muchas especies tienen piel abigarrada, lo que significa que variarán de color dependiendo de su entorno para poder mantener el mayor grado de camuflaje.
Las aletas dorsal, anal y caudal están fusionadas y carecen de aletas pélvicas. La aleta dorsal comienza en la mitad del cuerpo y crea una aleta larga y continua, mientras que en otras especies comienza más posterior y no es tan prominente en longitud. El movimiento de su cuerpo depende en gran medida de la ondulación que se origina cerca del extremo axial anterior. Debido a que las aletas están fusionadas, vemos un nadador muy hábil entre los anguílidos, lo que ayuda en la migración y la caza/depredación.
Se informó erróneamente que Anguillidae carece de un hueso escapular, pero después de una mayor investigación y técnicas de tinción más avanzadas, tienen una escápula y un coracoides que forman su cintura escapular . [ aclaración necesaria ] La presencia de una escápula es importante en la inserción muscular y permite que la parte superior de la cabeza se mueva en varias direcciones, así como también aumenta la fuerza de la ondulación del cuerpo, aumentando así las capacidades de natación. La presencia de una escápula permite movimientos más fuertes de las aletas pectorales que ayudan en el movimiento a través de obstáculos terrestres.
La respiración cutánea representa aproximadamente el quince por ciento de su ingesta de oxígeno, pero cuando están fuera del agua, son capaces de recibir aproximadamente el cincuenta por ciento de su oxígeno a través del intercambio de gases a través del tegumento externo. Esta es una característica importante, ya que los anguílidos en muchas ocasiones necesitan moverse entre cuerpos de agua para mantener un entorno acuático. También se sabe que excavan en el barro, por lo que tener la capacidad de intercambiar gases fuera del agua es muy beneficioso para esta familia.
Se sabe que cuando los cuerpos de agua comienzan a secarse, los anguillidae se esconden en el lodo y esperan la lluvia mientras entran en letargo. Como la lluvia no es predecible, el letargo permite al organismo reducir su tasa metabólica y su temperatura corporal, lo que aumenta su capacidad de supervivencia.
Los anguillidae son grandes nadadores debido a su inserción muscular axial y a sus miómeros en forma de W, lo que les da la capacidad de nadar hacia atrás tan bien como hacia adelante. No muchos otros peces pueden hacer esto. Como sus bocas no son muy grandes, utilizan su capacidad de nadar para ayudarse a alimentarse, donde morderán su comida y girarán/girarán rápidamente para arrancar un trozo del tamaño perfecto para ellos.
La determinación del sexo en función de la densidad de población es una característica que permite a los anguillidos regular el sexo de su población en función de la abundancia de huevos presentes. Una alta concentración de huevos dará como resultado una mayor proporción de machos que de hembras, y viceversa. Esto no significa que todos los huevos se convertirán en un solo sexo, sino que habrá una mayor proporción en uno de los dos sexos presentes.
Las células mucosas de la epidermis se encuentran tanto en las etapas adultas no sexualmente maduras como en las sexualmente maduras. Las células mucosas están formadas por glicoproteínas que se encuentran en concentraciones más altas en los lados dorsal y ventral del cuerpo. Se cree que la familia Anguillidae tiene concentraciones más altas de baba que otras familias. Esto ayuda en la depredación y también los ayuda a mantenerse húmedos fuera del agua, lo que aumenta la eficiencia de la respiración cutánea.
La metamorfosis es una parte importante de la vida de los anguillidae y se producen muchos cambios en la preparación para la migración entre los adultos que pasan de la etapa de anguila amarilla a la etapa de anguila plateada. La vejiga natatoria se adapta a las mayores presiones a las que estará expuesta en el océano, donde se sumergirá mucho más profundamente en busca de alimento y evitando las fuertes corrientes. Las reservas de grasa aumentan en preparación para las fuentes de alimento menos abundantes en el océano. Las hembras experimentarán un aumento mayor que los machos debido a la producción de huevos. Los ojos también cambian, aumentando de tamaño al doble y los pigmentos de la retina, que son sensibles a la luz roja en aguas poco profundas, cambian a pigmentos sensibles a la luz azul, que están mejor adaptados para el océano profundo que experimentará la anguila plateada.
Un experimento habló sobre la fuerza motriz que se observa en los anguillidae. Cuando se los mantuvo en cautiverio, se informó que golpeaban sus cabezas contra el vidrio o corrían rápidamente en busca de una ruta de escape, probablemente en busca del agua dulce o salada que buscan. Este fue un indicador clave de que están migrando constantemente. [ cita requerida ]
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