La anguila americana ( Anguilla rostrata ) es un pez catádromo facultativo que se encuentra en la costa oriental de América del Norte. Las anguilas de agua dulce son peces pertenecientes al superorden elopomorfos , un grupo de teleósteos filogenéticamente antiguos . [2] La anguila americana tiene un cuerpo delgado, flexible, parecido a una serpiente, que está cubierto con una capa mucosa , lo que hace que la anguila parezca desnuda y viscosa a pesar de la presencia de diminutas escamas . Una larga aleta dorsal corre desde la mitad de la espalda y se continúa con una aleta ventral similar . Las aletas pélvicas están ausentes y se pueden encontrar aletas pectorales relativamente pequeñas cerca de la línea media, seguidas por la cabeza y las cubiertas branquiales. Existen variaciones en la coloración, desde verde oliva, tonalidades marrones hasta amarillo verdoso y gris claro o blanco en el vientre. Las anguilas de aguas claras suelen ser más claras que las de corrientes oscuras de ácido tánico . [3]
La anguila vive en agua dulce y estuarios y sólo abandona estos hábitats para adentrarse en el Océano Atlántico para realizar su migración de desove hacia el Mar de los Sargazos . [4] El desove tiene lugar muy lejos de la costa, donde eclosionan los huevos. La hembra puede poner hasta 4 millones de huevos flotantes y muere después de la puesta. Después de que los huevos eclosionan y las larvas en etapa inicial se convierten en leptocéfalos , las anguilas jóvenes se trasladan hacia América del Norte, donde se metamorfosean en angulas y entran en sistemas de agua dulce donde crecen como anguilas amarillas hasta que comienzan a madurar.
La anguila americana se encuentra a lo largo de la costa atlántica, incluidos los afluentes de la bahía de Chesapeake , el río Delaware y el río Hudson , y tan al norte como el río San Lorenzo . También está presente en los sistemas fluviales del este del Golfo de México y en algunas zonas más al sur. Como todas las anguilas anguiladas, las anguilas americanas cazan predominantemente de noche y durante el día se esconden en el barro, la arena o la grava muy cerca de la costa, a profundidades de aproximadamente 5 a 6 pies (1,5 a 1,8 m). Se alimentan de crustáceos, insectos acuáticos, pequeños insectos y probablemente de cualquier organismo acuático que puedan encontrar y comer. [5]
Las anguilas americanas son económicamente importantes en varias zonas de la costa este como cebo para la pesca de peces deportivos como la lubina rayada o como alimento en algunas zonas. Sus etapas de reclutamiento, las angulas, también se capturan y venden para su uso en la acuicultura, aunque esto ahora está restringido en la mayoría de las áreas.
Las anguilas alguna vez fueron una especie abundante en los ríos y una pesquería importante para los aborígenes. La construcción de represas hidroeléctricas ha bloqueado sus migraciones y ha extirpado localmente a las anguilas en muchas cuencas. Por ejemplo, en Canadá, la gran cantidad de anguilas en los ríos San Lorenzo y Ottawa ha disminuido. [6]
La anguila americana Anguilla rostrata fue descrita por primera vez en 1817 por Lesueur . Anguila en latín significa anguila, y rostrata es una palabra latina que puede significar "con pico o curva" o "nariz larga". Francés : Anguille d'Amérique , español : Anguila americana .
Las anguilas americanas pueden crecer hasta 1,22 m (4,0 pies) de largo y 7,5 kg (17 libras) de peso. Las hembras son generalmente más grandes que los machos, de color más claro, con ojos más pequeños y aletas más altas. [7] El cuerpo es alargado y parecido a una serpiente. Sus aletas dorsal y anal confluyen con la rudimentaria aleta caudal. Carece de aletas ventrales pero tiene aletas pectorales. La línea lateral está bien desarrollada y completa. La cabeza es larga y cónica, con ojos bastante pequeños y bien desarrollados. La boca es terminal con mandíbulas no particularmente alargadas. Los dientes son pequeños, pectinados o setiformes en varias series en las mandíbulas y el vómer. También hay dientes diminutos en los huesos de la faringe , formando un parche en la parte superior de la faringe. Lengua presente con labios gruesos que están unidos por un frenillo al frente. Las fosas nasales son superiores y bien separadas. Las aberturas branquiales se encuentran parcialmente debajo de las aletas pectorales, relativamente bien desarrolladas y bien separadas entre sí. Las hendiduras branquiales internas son anchas. [8]
Las escamas son pequeñas, rudimentarias, cicloides, relativamente bien incrustadas debajo de la epidermis y, por lo tanto, a menudo difíciles de ver sin aumento. [9] Las escamas no están dispuestas en filas superpuestas como suele ocurrir en otras especies de peces, sino que son más bien irregulares, en algunos lugares distribuidas como "suelos de parquet". En general, una fila de escamas se encuentra en ángulo recto con la siguiente, aunque las filas inmediatamente por encima y por debajo de la línea lateral se encuentran en un ángulo de aproximadamente 45°. A diferencia de otros peces óseos, las primeras escamas no se desarrollan inmediatamente después de la etapa larvaria, sino que aparecen mucho más tarde. [10]
Varias características morfológicas distinguen a la anguila americana de otras especies de anguila. Tesch (1977) [11] describió tres características morfológicas que persisten en todas las etapas, desde larvas hasta anguilas maduras: el número total de vértebras (media 107,2), el número de miómeros (media 108,2) y la distancia entre el origen de la dorsal aleta hasta el ano (media 9,1% de la longitud total).
La distribución de la anguila americana abarca todas las aguas dulces accesibles (arroyos y lagos), estuarios y aguas marinas costeras en un rango latitudinal de 5 a 62 N. [12] Su área de distribución natural incluye la costa oriental del Océano Atlántico Norte desde Venezuela hasta Groenlandia e incluye Islandia. [13] Tierra adentro, esta especie se extiende hasta los Grandes Lagos y el río Mississippi [14] y sus afluentes hasta Minnesota y Wisconsin. [15]
Se registraron apariciones no autóctonas de esta especie en los Estados Unidos en el lago Mead en el río Colorado y en la frontera con Arizona. [16] Fue repoblado en algunas ocasiones en Sacramento y la bahía de San Francisco , California, a finales del siglo XIX. No se observó evidencia aparente de supervivencia en estas ocasiones. [17] También se almacenó y se introdujo involuntariamente en varios estados, incluidos Illinois, Indiana, [18] Nebraska, Nevada, [16] Carolina del Norte, [19] Ohio y Pensilvania. [20] También se encontraron poblaciones de esta especie en Utah a fines del siglo XIX, pero pronto desaparecieron. [20] [21]
Las anguilas son habitantes del fondo. Se esconden en madrigueras, tubos, ganchos, masas de plantas y otro tipo de refugios. [8] Se encuentran en una variedad de hábitats que incluyen arroyos, ríos y lagos con fondo fangoso o limoso durante su etapa de agua dulce, así como aguas oceánicas, bahías costeras y estuarios. [6] [13] [14] [22] Los individuos durante la etapa continental migran ocasionalmente entre hábitats de agua dulce, salada y salobre y tienen distintos grados de tiempo de residencia en cada uno. [23] [24] [25] Durante el invierno, las anguilas excavan bajo el barro y entran en un estado de letargo (o inactividad total) a temperaturas inferiores a 5 °C (41 °F). [26] aunque ocasionalmente pueden estar activos durante este período. [6] Se sugiere que los requisitos de temperatura sean flexibles. Se ha descubierto que las anguilas americanas durante la etapa de angula pueden sobrevivir a temperaturas tan bajas como -0,8 °C (30,6 °F). Barila y Stauffer (1980) informaron una preferencia de temperatura media final de 16,7 °C (62,1 °F). Karlsson et al. (1984) no estuvieron de acuerdo con esta interpretación y encontraron la preferencia de temperatura final de 17,4 ± 2,0 °C con un intervalo de confianza del 95%.
Los patrones estacionales descritos por Fletcher y Anderson (1972) generalizan movimientos anuales desde agua dulce a estuarios y bahías costeras para alimentarse durante la primavera, luego un regreso durante el otoño para pasar el invierno (juveniles y adultos inmaduros), o una migración hacia el sur hacia las zonas de desove ( Anguilas plateadas Las anguilas de la fase continental parecen muy plásticas en el uso del hábitat. Las anguilas son extremadamente móviles y pueden acceder a hábitats que parecen no estar disponibles para ellas, utilizando pequeños cursos de agua o moviéndose a través de pastos húmedos. Las anguilas pequeñas (<100 mm de longitud total) pueden trepar y pueden. lograr atravesar barreras verticales [27] La disponibilidad de hábitat puede verse reducida por factores como el deterioro del hábitat, barreras a la migración río arriba (anguilas más grandes) y barreras (es decir, turbinas) a la migración río abajo que pueden provocar mortalidad [6] .
La compleja historia de vida de la anguila americana comienza muy lejos de la costa, en el Mar de los Sargazos, en una reproducción semélpara y panmíctica . [28] [29] [30] En 1926, Marie Polonia Fish describió la colección de huevos que observó nacer en anguilas, [31] que amplió en su descripción taxonómica del desarrollo de los huevos larvales. [32] Desde allí, las anguilas jóvenes se desplazan con las corrientes oceánicas y luego migran tierra adentro hacia arroyos, ríos y lagos. Este viaje puede tardar muchos años en completarse y algunas anguilas viajan hasta 6.000 kilómetros. Después de llegar a estos cuerpos de agua dulce, se alimentan y maduran durante aproximadamente 10 a 25 años antes de migrar de regreso al Mar de los Sargazos para completar su ciclo de vida. [6]
Las etapas de la vida se detallan a continuación. [33]
1. Huevos: Los huevos eclosionan una semana después de su depósito en el Mar de los Sargazos. McCleave et al. (1987) sugirieron que la eclosión alcanza su punto máximo en febrero y puede continuar hasta abril. Wang y Tzeng (2000) propusieron, basándose en cálculos retroactivos de otolitos, que la eclosión ocurre de marzo a octubre y alcanza su punto máximo en agosto. Sin embargo, Cieri y McCleave (2000) argumentaron que estas fechas de desove retrocalculadas no coinciden con la evidencia de la recolección y pueden explicarse por la reabsorción. La fecundidad de muchas anguilas oscila entre 0,5 y 4,0 millones de huevos, y los individuos más grandes liberan hasta 8,5 millones de huevos. [34] El diámetro del huevo es de aproximadamente 1,1 mm. La fertilización es externa y se presume que las anguilas adultas mueren después del desove. Se ha informado que ninguno migra río arriba.
2. Leptocephali : El leptocephalus es la forma larvaria, una etapa sorprendentemente diferente de la forma adulta en la que crecerán las anguilas. Los leptocéfalos son transparentes con una cabeza pequeña y puntiaguda y dientes grandes y con frecuencia se los describe como "como hojas". Las larvas comprimidas lateralmente son transportadas pasivamente hacia el oeste y el norte hasta las aguas costeras de la costa este de América del Norte, por las corrientes superficiales del sistema Corriente del Golfo, un viaje que durará entre 7 y 12 meses. [11] [29] La distribución vertical suele estar restringida a los 350 m superiores del océano. El crecimiento se ha evaluado en aproximadamente 0,21 a 0,38 mm por día.
3. Angulas de cristal: Al entrar en la plataforma continental, los leptocéfalos se metamorfosean en anguilas de cristal (jóvenes), que son transparentes y poseen la típica forma alargada y serpentina de la anguila. El término anguila se refiere a todas las etapas de desarrollo entre el final de la metamorfosis y la pigmentación completa. [10] La metamorfosis ocurre cuando los leptocéfalos miden entre 55 y 65 mm de largo. La edad media de esta metamorfosis se ha evaluado en 200 días y la de llegada al estuario en 255 días; dando 55 días entre la metamorfosis de la anguila y la llegada al estuario. Las anguilas jóvenes utilizan el transporte selectivo de corrientes de marea para ascender por los estuarios. A medida que ingresan a las aguas costeras, los animales esencialmente se transforman de un organismo oceánico pelágico a un organismo continental bentónico.
4. Angulas: Las anguilas se pigmentan progresivamente a medida que se acercan a la orilla; estas anguilas se denominan angulas. El proceso de pigmentación melánica se produce cuando las anguilas jóvenes se encuentran en aguas costeras. En esta fase del ciclo de vida, la anguila aún no está diferenciada sexualmente. La etapa de angula dura entre tres y doce meses. Las angulas que entran en agua dulce pueden pasar gran parte de este período migrando río arriba. La afluencia de angulas está relacionada con el aumento de la temperatura y la reducción del flujo al principio de la temporada de migración, y con la influencia del ciclo de las mareas más adelante. [11]
5. Anguilas amarillas: Esta es la etapa adulta sexualmente inmadura de la anguila americana. Comienzan a desarrollar un color amarillo y un vientre cremoso o amarillento. En esta fase, las anguilas siguen siendo principalmente nocturnas. Los que permanecen en un ambiente estuarino continúan su ciclo de vida más rápidamente que los que viajan al agua dulce. Los de agua dulce, sin embargo, tienden a vivir más y alcanzar tamaños mucho mayores. La diferenciación sexual ocurre durante la etapa amarilla y parece estar fuertemente influenciada por las condiciones ambientales. Krueger y Oliveira (1999) sugirieron que la densidad era el principal factor ambiental que influyeba en la proporción de sexos de las anguilas en un río, y que las altas densidades promovían la producción de machos. A partir de rasgos de historia de vida de cuatro ríos de Maine, Oliveira y McCleave (2000) evaluaron que la diferenciación sexual se completaba con 270 mm de longitud total.
6. Anguilas plateadas: A medida que avanza el proceso de maduración, la anguila amarilla se metamorfosea en una anguila plateada. La metamorfosis plateada produce modificaciones morfológicas y fisiológicas que preparan al animal para migrar de regreso al Mar de los Sargazos. La anguila adquiere un color grisáceo con una coloración blanquecina o crema ventralmente. [11] [13] El tracto digestivo degenera, las aletas pectorales se agrandan para mejorar la capacidad de natación, el diámetro del ojo se expande y los pigmentos visuales en la retina se adaptan al ambiente oceánico, el tegumento se espesa, [11] el porcentaje de lípidos somáticos aumenta para suministrar energía para la migración y el desove, el índice gonadosomático y el diámetro de los ovocitos aumentan, aumenta la producción de la hormona gonadotropina (GTH-II) y cambia la fisiología osmorreguladora.
Las anguilas son nocturnas y, por tanto, la mayor parte de su alimentación se produce durante la noche. [28] Al tener un agudo sentido del olfato, las anguilas probablemente dependen del olor para encontrar alimento. La anguila americana es una especie generalista que coloniza una amplia gama de hábitats. Por tanto, su dieta es extremadamente diversa e incluye a la mayoría de los animales acuáticos que comparten el mismo entorno. La anguila americana se alimenta de una variedad de cosas como gusanos, peces pequeños, almejas y otros moluscos, crustáceos como cangrejos de caparazón blando y muchos insectos macroinvertebrados. Un estudio sobre el examen gástrico de las anguilas reveló que "los macroinvertebrados, predominantemente de la clase Insecta, fueron comidos por 169 anguilas (el 99% de las anguilas que se alimentaban)" y "la mosca de piedra Acroneuria fue el taxón numéricamente más dominante observado en la dieta y se presentó en El 67% de los estómagos de anguila contenían comida". [35]
Se sabe poco sobre los hábitos alimentarios de los leptocéfalos. Estudios recientes sobre otras especies de anguilas (Otake et al. 1993; Mochioka e Iwamizu 1996) sugieren que los leptocéfalos no se alimentan de zooplancton sino que consumen partículas detríticas como nieve marina y bolitas fecales o partículas como casas desechadas de tunicados larváceos.
Basándose en experimentos de laboratorio con angulas europeas, Lecomte-Finiger (1983) informó que eran morfológica y fisiológicamente incapaces de alimentarse. Sin embargo, Tesch (1977) descubrió que las angulas en una etapa posterior de pigmentación, etapa VIA4, se estaban alimentando. [11] El examen del estómago de las angulas capturadas durante su migración río arriba en el río Petite Trinité en la costa norte del Golfo de San Lorenzo reveló que las angulas se alimentaban principalmente de larvas de insectos.
La anguila amarilla es esencialmente un omnívoro bentónico nocturno. Las presas incluyen peces, moluscos, bivalvos, crustáceos, larvas de insectos, insectos que habitan en la superficie, gusanos, ranas y plantas. La anguila prefiere presas pequeñas que puedan ser atacadas fácilmente. [11] El tipo de alimento varía según el tamaño del cuerpo. [11] Los estómagos de las anguilas de menos de 40 cm y capturados en arroyos contenían principalmente larvas de insectos acuáticos, mientras que las anguilas más grandes se alimentaban predominantemente de peces y cangrejos de río. La abundancia de insectos disminuyó en las anguilas más grandes. La dieta de la anguila se adapta a los cambios estacionales y al entorno inmediato. La actividad alimentaria disminuye o se detiene durante el invierno y la ingesta de alimentos cesa a medida que las anguilas se preparan fisiológicamente para la migración de desove. [34]
Se ha publicado poca información sobre la depredación de anguilas. Se informó que las angulas y las pequeñas anguilas amarillas son presa de la lobina negra y la lubina rayada, aunque no constituían una parte importante de la dieta de estos depredadores. [36] Es probable que varios peces depredadores se coman leptocéfalos, anguilas de cristal, angulas y pequeñas anguilas amarillas. También se sabe que las anguilas más viejas se comen las anguilas de cristal entrantes. [37] También son presa de otras especies de anguilas, águilas calvas , gaviotas y otras aves que se alimentan de peces. [38] Las anguilas americanas también constituyen la totalidad de la dieta de las serpientes arcoíris adultas, lo que le da a la especie uno de sus nombres comunes; mocasín de anguila. [39]
La principal salida para los desembarques estadounidenses de anguilas amarillas y plateadas es el mercado de la UE. [8]
En el decenio de 1970, la cosecha anual del Atlántico Norte promedió 125.418 kg, con un valor medio de 84.000 dólares. En 1977, los desembarques de anguila de Maine, New Hampshire y Massachusetts fueron de unos 79.700, 2.700 y 143.300 kg, valorados en 263.000, 5.000 y 170.000 dólares, respectivamente (Departamento de Comercio de Estados Unidos, 1984).
Durante la década de 1980 y principios de la de 1990, la anguila americana fue una de las tres especies con mayor valor comercial para la industria pesquera de Ontario. En su apogeo, la captura de anguila se valoró en 600.000 dólares y, en algunos años, la anguila representó casi la mitad del valor de toda la captura comercial de pescado del lago Ontario. La captura comercial de anguila americana ha disminuido de aproximadamente 223.000 kilogramos (kg) a principios de los años 1980 a 11.000 kg en 2002. [41]
Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , la anguila americana corre un riesgo muy alto de extinción en estado salvaje. [42] [1]
Se observó una disminución sustancial en el número y los desembarques pesqueros de anguilas americanas en su área de distribución en el este de Canadá y Estados Unidos, lo que generó preocupación sobre el estado de esta especie. El número de anguilas juveniles en la zona del lago Ontario disminuyó de 935.000 en 1985 a aproximadamente 8.000 en 1993 y se acercaba a niveles cero en 2001. También se registraron descensos rápidos en Virginia, así como en Nuevo Brunswick y la Isla del Príncipe Eduardo en Canadá.
Debido a su complejo ciclo de vida, la especie enfrenta una amplia gama de amenazas, algunas de las cuales son específicas de determinada etapa de crecimiento. Al ser catádromas , el éxito reproductivo de las anguilas depende en gran medida del libre paso río abajo para la migración de desove. También depende de la disponibilidad de diversos hábitats para el crecimiento y la maduración.
La proporción de sexos en la población también puede verse afectada porque los machos y las hembras tienden a utilizar hábitats diferentes. Los impactos en ciertas regiones pueden afectar en gran medida el número de personas de ambos sexos.
A pesar de poder vivir en una amplia gama de temperaturas y diferentes niveles de salinidad, las anguilas americanas son muy sensibles al bajo nivel de oxígeno disuelto, [43] que normalmente se encuentra debajo de las represas. La contaminación de metales pesados, dioxinas , clordano y bifenilos policlorados , así como contaminantes de fuentes difusas, pueden bioacumularse en los tejidos grasos de las anguilas, provocando una toxicidad peligrosa y una reducción de la productividad. [44] Este problema se ve exacerbado debido al alto contenido de grasa de las anguilas.
La construcción de represas y otras instalaciones de riego disminuye gravemente la disponibilidad y diversidad del hábitat para las anguilas. El dragado puede afectar la migración, la distribución de la población y la disponibilidad de presas. La sobrepesca o la recolección excesiva de juveniles también pueden afectar negativamente a las poblaciones locales.
Otras amenazas naturales provienen de la competencia interespecífica con especies exóticas como el bagre de cabeza plana ( Pylodictis olivaris ) y el bagre azul ( Ictalurus furcatus) , patógenos y parásitos, y cambios en las condiciones oceanográficas que pueden alterar las corrientes; esto potencialmente cambia el transporte de larvas y la migración de los juveniles hacia atrás. a corrientes de agua dulce.
El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. revisó el estado de la anguila americana tanto en 2007 como en 2015, y encontró en ambas ocasiones que la protección de la anguila americana según la Ley de Especies en Peligro de Extinción no está justificada. [45]
La provincia canadiense de Ontario canceló la cuota de pesca comercial desde 2004. La pesca deportiva de anguila está cerrada. Se han realizado esfuerzos para mejorar el paso por el que las anguilas migran a través de las represas hidroeléctricas del río San Lorenzo. [46]
En agosto de 2023, se está considerando la protección de A. rostrata en virtud de la Ley Canadiense de Especies en Riesgo . [47] El Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro en Canadá informó que la especie estaba amenazada en 2012. [48]
En 2010, Greenpeace Internacional añadió la anguila americana a su lista roja de productos del mar. "La lista roja de productos del mar de Greenpeace International es una lista de pescados que se venden comúnmente en los supermercados de todo el mundo y que tienen un riesgo muy alto de provenir de pesquerías no sostenibles". [49]
