Los loros ( Psittaciformes ), también conocidos como psitácidos ( / ˈsɪtəsaɪnz / ) , [ 1] [2] son aves con un pico fuerte y curvado, postura erguida y patas con garras. [a] Se clasifican en cuatro familias que contienen aproximadamente 410 especies en 101 géneros , que se encuentran principalmente en regiones tropicales y subtropicales . Las cuatro familias son Psittaculidae (loros del Viejo Mundo), Psittacidae (loros africanos y del Nuevo Mundo), Cacatuoidea (cacatúas) y Strigopidae (loros de Nueva Zelanda). Un tercio de todas las especies de loros están amenazadas de extinción , con un riesgo de extinción agregado más alto ( Índice de la Lista Roja de la UICN ) que cualquier otro grupo de aves comparable. [3] Los loros tienen una distribución generalmente pantropical con varias especies que habitan también en regiones templadas . La mayor diversidad de loros se encuentra en América del Sur [4] y Australasia . [5]
Los loros, junto con los cuervos, las cornejas, los arrendajos y las urracas , se encuentran entre las aves más inteligentes, y la capacidad de algunas especies de imitar el habla humana aumenta su popularidad como mascotas . Forman el orden de aves con mayor variabilidad de tamaño en términos de longitud; muchos son de colores vivos y algunos, multicolores. La mayoría de los loros presentan poco o ningún dimorfismo sexual en el espectro visual.
Los componentes más importantes de la dieta de la mayoría de los loros son semillas, nueces, frutas, brotes y otros materiales vegetales. Algunas especies comen animales y carroña , mientras que los loros y los loritos están especializados en alimentarse de néctar floral y frutos blandos. Casi todos los loros anidan en huecos de árboles (o cajas nido en cautividad) y ponen huevos blancos de los que nacen crías altriciales (indefensas).
La captura de loros salvajes para el comercio de mascotas , así como la caza , la pérdida de hábitat y la competencia de especies invasoras , han disminuido las poblaciones silvestres, y los loros están sujetos a más explotación que cualquier otro grupo de aves silvestres. En 2021, alrededor de 50 millones de loros (la mitad de todos los loros) viven en cautiverio, y la gran mayoría de ellos viven como mascotas en los hogares de las personas. [6] Las medidas adoptadas para conservar los hábitats de algunas especies carismáticas de alto perfil también han protegido a muchas de las especies menos carismáticas que viven en los mismos ecosistemas .
Los loros son las únicas criaturas que muestran un verdadero tripedalismo , utilizando sus cuellos y picos como extremidades con fuerzas de propulsión iguales o mayores que las fuerzas generadas por las extremidades anteriores de los primates al trepar superficies verticales. Pueden desplazarse con andares cíclicos tripedales al trepar. [7]
La diversidad de psitaciformes en América del Sur y Australasia sugiere que el orden puede haber evolucionado en Gondwana , centrado en Australasia. [8] Sin embargo, la escasez de loros en el registro fósil presenta dificultades para confirmar la hipótesis. Actualmente hay un mayor número de restos fósiles del hemisferio norte en el Cenozoico temprano. [9] Los estudios moleculares sugieren que los loros evolucionaron hace aproximadamente 59 millones de años (rango 66-51 Mya) en Gondwana. Los loros neotropicales son monofiléticos , y los tres clados principales se originaron hace unos 50 Mya (rango 57-41 Mya). [10]
Se pensaba que un solo fragmento de 15 mm (0,6 pulgadas) de un gran pico inferior ( UCMP 143274), encontrado en depósitos de la Formación Lance Creek en el condado de Niobrara, Wyoming , era el fósil de loro más antiguo y se presume que se originó en el período Cretácico Superior , lo que lo hace tener alrededor de 70 millones de años. [11] Sin embargo, otros estudios sugieren que este fósil no es de un ave, sino de un oviraptorosaurio caenagnathid (un dinosaurio no aviar con un pico parecido al de un pájaro), ya que varios detalles del fósil utilizados para respaldar su identidad como loro no son en realidad exclusivos de los loros, y es diferente a los fósiles de loro inequívocos más antiguos conocidos. [12] [13]
En general, se asume que los psitaciformes estuvieron presentes durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (extinción K-Pg), hace 66 millones de años. Probablemente eran aves arbóreas generalizadas y no tenían los picos aplastantes especializados de las especies modernas. [9] [14] El análisis genómico proporciona evidencia sólida de que los loros son el grupo hermano de los paseriformes , formando el clado Psittacopasserae , que es el grupo hermano de los halcones . [15]
Los primeros fósiles de loro no controvertidos datan de la Europa tropical del Eoceno, hace unos 50 millones de años. Inicialmente, un neoaviar llamado Mopsitta tanta , descubierto en la Formación Fur del Eoceno Temprano de Dinamarca y datado en 54 millones de años, fue asignado a los Psittaciformes. Sin embargo, el hueso bastante anodino no es inequívocamente psitaciforme, y puede pertenecer más bien al género de ibis Rhynchaeites , cuyas patas fósiles se encontraron en los mismos depósitos. [16]
En Inglaterra y Alemania se han encontrado varios esqueletos bastante completos de aves parecidas a los loros. [17] Probablemente no se trate de fósiles de transición entre loros ancestrales y modernos, sino más bien de linajes que evolucionaron en paralelo a los verdaderos loros y cacatúas: [18]
Los primeros registros de loros modernos datan de hace entre 23 y 20 millones de años. [20] El registro fósil, principalmente de Europa, consiste en huesos claramente reconocibles como pertenecientes a loros anatómicamente modernos. [21] El hemisferio sur no contiene restos conocidos similares a los de un loro anteriores al Mioceno temprano, hace unos 20 millones de años. [20]
El nombre 'Psittaciformes' proviene del griego antiguo para loro, ψιττακός ( 'Psittacus' ), cuyo origen no está claro. Ctesias (siglo V a. C.) registró el nombre Psittacus a partir del nombre indio para un pájaro, muy probablemente un periquito (ahora ubicado en el género Psittacula ). Plinio el Viejo (23/24–79 d. C.) en su Historia Natural (libro 10, capítulo 58) señaló que los indios llamaban al pájaro "siptaces"; sin embargo, no se ha rastreado ningún nombre indio que coincida. [22] [23] Popinjay es un término más antiguo para los loros, utilizado por primera vez en inglés en el siglo XVI. [24]
Los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los Psittaciformes forman un clado monofilético que es hermano de los Passeriformes : [25] [26] La filogenia calibrada en el tiempo indica que los Australaves divergieron alrededor de 65 Ma (hace millones de años) y los Psittaciformes divergieron de los Passeriformes alrededor de 62 Ma. [26]
La mayoría de los taxónomos dividen actualmente a los psittaciformes en cuatro familias: Strigopidae (loros de Nueva Zelanda), Cacatuidae (cacatúas), Psittacidae (loros africanos y del Nuevo Mundo) y Psittaculidae (loros del Viejo Mundo). [27] En 2012, Leo Joseph y sus colaboradores propusieron que los loros se dividieran en seis familias. Los loros de Nueva Zelanda del género Nestor se colocaron en una familia separada, Nestoridae, y los dos géneros basales de la familia Psittaculidae ( Psittrichas y Coracopsis ) se colocaron en una familia separada, Psittrichasidae. [28] Las dos familias adicionales no han sido reconocidas por los taxónomos involucrados en la curaduría de listas de aves del mundo y, en su lugar, solo se reconocen cuatro familias. [27] [29] [30] [31]
El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas entre las cuatro familias. Los números de especie se han tomado de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI), actualmente Unión Internacional de Ornitólogos . [27] [32]
Los Psittaciformes comprenden tres linajes principales: Strigopoidea , Psittacoidea y Cacatuoidea . [28] Los Strigopoidea se consideraban parte de los Psittacoidea, pero los primeros ahora se colocan en la base del árbol de los loros junto a los miembros restantes de los Psittacoidea, así como todos los miembros de los Cacatuoidea. [8] [33] [34] Los Cacatuoidea son bastante distintos, tienen una cresta en la cabeza móvil, una disposición diferente de las arterias carótidas , una vesícula biliar , diferencias en los huesos del cráneo y carecen de las plumas de textura Dyck que, en los Psittacidae, dispersan la luz para producir los colores vibrantes de tantos loros. Las plumas coloridas con altos niveles de psitacofulvina resisten mejor a la bacteria degradante de plumas Bacillus licheniformis que las blancas. [35] Los loritos eran considerados anteriormente como una tercera familia, Loriidae, [36] : 45 pero ahora se consideran una tribu ( Loriini ) dentro de la subfamilia Loriinae , familia Psittaculidae. Las otras dos tribus de la subfamilia son los loros de higo estrechamente relacionados (dos géneros en la tribu Cyclopsittini ) y el periquito australiano (tribu Melopsittacini). [8] [33] [34]
El orden Psittaciformes consta de cuatro familias que contienen aproximadamente 410 especies pertenecientes a 101 géneros. [27] [28]
Superfamilia Strigopoidea : loros de Nueva Zelanda
Superfamilia Cacatuoidea : cacatúas
Superfamilia Psittacoidea : loros verdaderos
Las especies actuales varían en tamaño desde el loro pigmeo de cara amarronada , con menos de 10 g (0,4 oz) de peso y 8 cm (3,1 pulgadas) de longitud, [36] : 149 hasta el guacamayo jacinto , con 1 m (3,3 pies) de longitud, [37] y el kākāpō , con 4,0 kg (8,8 libras) de peso. [38] Entre las superfamilias, las tres especies existentes de Strigopoidea son todas loros grandes, y las cacatúas también tienden a ser aves grandes. Los loros Psittacoidea son mucho más variables, y abarcan todo el espectro de tamaños mostrados por la familia. [38]
La característica física más obvia es el pico fuerte, curvado y ancho. La mandíbula superior es prominente, se curva hacia abajo y termina en punta. No está fusionada al cráneo, lo que le permite moverse de forma independiente y contribuye a la tremenda presión de mordida que las aves pueden ejercer. Un guacamayo grande, por ejemplo, tiene una fuerza de mordida de 35 kg/cm2 ( 500 lb/pulgada cuadrada), cercana a la de un perro grande. [39] La mandíbula inferior es más corta, con un borde cortante afilado que mira hacia arriba, que se mueve contra la parte plana de la mandíbula superior como un yunque. Los receptores táctiles se encuentran a lo largo de los bordes internos del pico queratinizado , que se conocen colectivamente como el " órgano de la punta del pico ", lo que permite manipulaciones muy diestras. Los loros comedores de semillas tienen una lengua fuerte (que contiene receptores táctiles similares a los del órgano de la punta del pico), que ayuda a manipular semillas o colocar nueces en el pico para que las mandíbulas puedan aplicar una fuerza de crujido adecuada. La cabeza es grande, con ojos ubicados en lo alto y lateralmente en el cráneo, por lo que el campo visual de los loros es diferente al de cualquier otra ave. Sin girar la cabeza, un loro puede ver desde justo debajo de la punta del pico, todo lo que está por encima de su cabeza y bastante lejos detrás de ella. Los loros también tienen un campo visual binocular frontal bastante amplio para un ave, aunque este no es ni de lejos tan grande como el campo visual binocular de los primates. [40] A diferencia de los humanos, la visión de los loros también es sensible a la luz ultravioleta. [41]
Los loros tienen fuertes pies zigodáctilos (dos dedos hacia adelante y dos hacia atrás) con garras afiladas y alargadas, que utilizan para trepar y balancearse. La mayoría de las especies son capaces de utilizar sus pies para manipular alimentos y otros objetos con un alto grado de destreza, de manera similar a como un humano utiliza sus manos. Un estudio realizado con loros australianos ha demostrado que presentan " lateralidad ", una clara preferencia con respecto al pie utilizado para recoger la comida, siendo los loros adultos casi exclusivamente "zurdos" o "diestros", y con una prevalencia de cada preferencia dentro de la población que varía según la especie. [42]
Las especies de cacatúas tienen una cresta móvil de plumas en la parte superior de sus cabezas, que pueden levantar para exhibirse y retraer. [43] Ningún otro loro puede hacerlo, pero los loros del Pacífico de los géneros Vini y Phigys pueden erizar las plumas de la coronilla y la nuca, y el loro de abanico rojo (o loro de cabeza de halcón) tiene un volante de plumas prominente en el cuello que puede levantar y bajar a voluntad. El color predominante del plumaje en los loros es el verde, aunque la mayoría de las especies tienen algo de rojo u otro color en pequeñas cantidades. Las cacatúas, sin embargo, son predominantemente negras o blancas con algo de rojo, rosa o amarillo. [44] El dimorfismo sexual fuerte en el plumaje no es típico entre los loros, con algunas excepciones notables, la más llamativa es el loro ecléctico . [36] : 202–207 Sin embargo, se ha demostrado que algunas especies de loros exhiben un plumaje sexualmente dimórfico en el espectro ultravioleta, normalmente invisible para los humanos. [45] [46]
Los loros se encuentran en todos los continentes y regiones tropicales y subtropicales, incluyendo Australia y Oceanía , [5] Asia meridional , Sudeste asiático , América Central , América del Sur , [4] y África . [47] Algunas islas del Caribe y del Pacífico albergan especies endémicas . [48] Con mucho, la mayor cantidad de especies de loros provienen de Australasia y América del Sur. [49] Los loros y loritos se extienden desde Sulawesi y Filipinas en el norte hasta Australia y a través del Pacífico hasta la Polinesia Francesa , y la mayor diversidad se encuentra en Nueva Guinea y sus alrededores . [48] La subfamilia Arinae abarca todos los loros neotropicales, incluidas las amazonas, los guacamayos y las cotorras, y se extiende desde el norte de México y las Bahamas hasta Tierra del Fuego en el extremo sur de América del Sur. [50] Los loros pigmeos, tribu Micropsittini , forman un pequeño género restringido a Nueva Guinea y las Islas Salomón. [51] La superfamilia Strigopoidea contiene tres especies actuales de loros aberrantes de Nueva Zelanda. [52] Los loros de cola ancha, subfamilia Platycercinae , están restringidos a Australia, Nueva Zelanda y las islas del Pacífico hasta Fiji . [53] La verdadera superfamilia de loros, Psittacoidea, incluye una gama de especies desde Australia y Nueva Guinea hasta el sur de Asia y África. [48] El centro de la biodiversidad de las cacatúas es Australia y Nueva Guinea, aunque algunas especies llegan a las Islas Salomón (y una anteriormente se encontraba en Nueva Caledonia ), [54] Wallacea y Filipinas. [55]
Varios loros habitan las regiones frías y templadas de América del Sur y Nueva Zelanda . Tres especies (el loro de pico grueso , el periquito verde y el ahora extinto periquito de Carolina ) han vivido tan al norte como el sur de los Estados Unidos. Muchos loros, especialmente los monjes , se han introducido en áreas con climas templados y han establecido poblaciones estables en partes de los Estados Unidos (incluida la ciudad de Nueva York ), [56] el Reino Unido , [57] Bélgica , [58] España , [59] [60] y Grecia . [61] Estas aves pueden tener bastante éxito en áreas introducidas, como la población no nativa de amazonas de corona roja en los EE. UU. que puede rivalizar con la de su México natal. [62] El único loro que habita en climas alpinos es el kea , que es endémico de la cordillera de los Alpes del Sur en la Isla Sur de Nueva Zelanda . [63]
Son pocos los loros que son completamente sedentarios o totalmente migratorios . La mayoría se sitúa en algún punto intermedio entre los dos extremos, con movimientos regionales poco comprendidos y algunos adoptando un estilo de vida completamente nómada. [64] Solo tres especies son migratorias: los loros de vientre naranja, de alas azules y los veloces . [65]
El estudio de los loros salvajes plantea numerosos retos, ya que son difíciles de capturar y, una vez capturados, es difícil marcarlos. La mayoría de los estudios sobre aves salvajes se basan en el uso de anillado o marcado de alas, pero los loros se quitan estos accesorios con los dientes. [64] Los loros también tienden a tener una amplia distribución y, en consecuencia, existen muchas lagunas en el conocimiento de su comportamiento. Algunos loros tienen un vuelo fuerte y directo. La mayoría de las especies pasan gran parte del tiempo posados o trepando por las copas de los árboles . A menudo utilizan sus picos para trepar agarrándose o enganchándose a las ramas y otros soportes. Los investigadores del Instituto de Tecnología de Nueva York publicaron hallazgos que mostraban que los loros usaban sus picos como una "tercera extremidad" para impulsarse. [66] En el suelo, los loros a menudo caminan con un paso rodante. [40]
La dieta de los loros consiste en semillas , frutas , néctar , polen , brotes y, a veces, artrópodos y otras presas animales. La más importante de estas para la mayoría de los loros y cacatúas verdaderos son las semillas; el pico grande y poderoso ha evolucionado para abrir y consumir semillas duras. Todos los loros verdaderos, excepto el loro de Pesquet , emplean el mismo método para obtener la semilla de la cáscara; la semilla se sostiene entre las mandíbulas y la mandíbula inferior aplasta la cáscara, después de lo cual la semilla se hace girar en el pico y se retira la cáscara restante. [64] A veces pueden usar su pie para mantener las semillas grandes en su lugar. Los loros son granívoros en lugar de dispersores de semillas , y en muchos casos en los que se los ve consumiendo fruta , solo comen la fruta para llegar a la semilla. Como las semillas a menudo tienen venenos que las protegen, los loros eliminan cuidadosamente las cubiertas de las semillas y otras partes de la fruta defendidas químicamente antes de la ingestión. Muchas especies de América, África y Papúa Nueva Guinea consumen arcilla , que libera minerales y absorbe compuestos tóxicos del intestino. [67]
La distribución geográfica y el tamaño corporal explican predominantemente la composición de la dieta de los loros neotropicales más que la filogenia. [68]
Los loros, loritos, loros colgantes y loros veloces son principalmente consumidores de néctar y polen , y tienen lenguas con puntas en forma de cepillo para recolectarlo, así como algunas adaptaciones intestinales especializadas. Muchas otras especies también consumen néctar cuando está disponible. [69] [70]
Algunas especies de loros se alimentan de animales, especialmente de larvas de invertebrados. Los periquitos de alas doradas se alimentan de caracoles de agua , [71] el kea de Nueva Zelanda puede, aunque de forma poco común, cazar ovejas adultas, [72] y el periquito de las Antípodas , otro loro de Nueva Zelanda, entra en las madrigueras de los paíños de lomo gris que están anidando y mata a los adultos que están incubando. [73] Algunas cacatúas y el kākā de Nueva Zelanda excavan ramas y madera para alimentarse de larvas; la mayor parte de la dieta de la cacatúa negra de cola amarilla se compone de insectos. [74]
Algunos loros extintos tenían dietas carnívoras. Los pseudoástúridos eran probablemente insectívoros parecidos a los cucos o a los bufadores , mientras que los meselastúridos eran carnívoros parecidos a las aves rapaces . [19]
Con pocas excepciones, los loros son criadores monógamos que anidan en cavidades y no mantienen otros territorios que sus sitios de anidación. [64] [75] Los vínculos de pareja de los loros y las cacatúas son fuertes y una pareja permanece unida durante la temporada no reproductiva, incluso si se unen a bandadas más grandes. Como ocurre con muchas aves, la formación del vínculo de pareja está precedida por exhibiciones de cortejo; estas son relativamente simples en el caso de las cacatúas. En Psittacidae, las exhibiciones de reproducción comunes de los loros, generalmente realizadas por el macho, incluyen pasos lentos y deliberados conocidos como "desfile" o "caminata majestuosa" y el " destello ocular ", donde la pupila del ojo se contrae para revelar el borde del iris. [64] La pareja utiliza el acicalamiento para ayudar a mantener el vínculo. La cría cooperativa , en la que otras aves además de la pareja reproductora ayudan a criar a las crías y es común en algunas familias de aves, es extremadamente rara en los loros y solo se ha demostrado de manera inequívoca en el periquito de El Oro y el periquito dorado (que también pueden exhibir un comportamiento polígamo o de reproducción en grupo, con múltiples hembras contribuyendo a la nidada). [76]
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Solo la cotorra monje y cinco especies de agapornis construyen nidos en árboles, [77] y tres loros terrestres australianos y neozelandeses anidan en el suelo. Todos los demás loros y cacatúas anidan en cavidades, ya sean huecos de árboles o cavidades excavadas en acantilados, bancos o el suelo. El uso de agujeros en acantilados es más común en las Américas. Muchas especies usan nidos de termitas , posiblemente para reducir la visibilidad del sitio de anidación o para crear un microclima favorable . [78] En la mayoría de los casos, ambos padres participan en la excavación del nido. La longitud de la madriguera varía según la especie, pero generalmente es de entre 0,5 y 2 m (1,6 y 6,6 pies) de longitud. Los nidos de las cacatúas a menudo están revestidos con palos, virutas de madera y otro material vegetal. En las especies más grandes de loros y cacatúas, la disponibilidad de huecos para anidar puede ser limitada, lo que lleva a una intensa competencia por ellos tanto dentro de la especie como entre especies, así como con otras familias de aves. La intensidad de esta competencia puede limitar el éxito reproductivo en algunos casos. [79] [80] Los huecos creados artificialmente por los arboricultores han demostrado ser exitosos en aumentar las tasas de reproducción en estas áreas. [81] Algunas especies son coloniales , y el loro madriguero anida en colonias de hasta 70.000 individuos. [82] La colonialidad no es tan común en los loros como podría esperarse, posiblemente porque la mayoría de las especies adoptan cavidades antiguas en lugar de excavar las suyas propias. [83]
Los huevos de los loros son blancos. En la mayoría de las especies, la hembra se encarga de toda la incubación , aunque la incubación es compartida en las cacatúas, el loro azul y el loro colgante primaveral . La hembra permanece en el nido durante casi todo el período de incubación y es alimentada tanto por el macho como durante los descansos cortos. La incubación varía de 17 a 35 días, y las especies más grandes tienen períodos de incubación más largos. Las crías recién nacidas son altriciales , ya sea sin plumas o con un escaso plumón blanco . Las crías pasan de tres semanas a cuatro meses en el nido, según la especie, y pueden recibir cuidado parental durante varios meses después. [84]
Como es típico de las especies seleccionadas por K , los guacamayos y otras especies de loros más grandes tienen tasas de reproducción bajas. Requieren varios años para alcanzar la madurez, producen una o muy pocas crías por año y no necesariamente se reproducen todos los años. [85] : 125
Algunos loros grises han demostrado una capacidad para asociar palabras con sus significados y formar oraciones simples. Junto con los cuervos , grajos y arrendajos (familia Corvidae ), los loros son considerados las aves más inteligentes. La relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo de los psitácidas y los córvidos es comparable a la de los primates superiores. [86] En lugar de utilizar la corteza cerebral como los mamíferos, las aves utilizan la corteza cerebral mediorostral para la cognición. [87] [ verificación fallida ] Los loros no solo han demostrado inteligencia a través de pruebas científicas de su capacidad para usar el lenguaje, sino que también algunas especies de loros, como el kea, también son muy hábiles en el uso de herramientas y la resolución de acertijos. [88]
El aprendizaje en las primeras etapas de la vida es aparentemente importante para todos los loros, y gran parte de ese aprendizaje es aprendizaje social. Las interacciones sociales se practican a menudo con hermanos, y en varias especies, se forman guarderías con varias nidadas. El comportamiento de búsqueda de alimento generalmente se aprende de los padres, y puede ser un asunto muy prolongado. Los generalistas y especialistas generalmente se independizan de sus padres mucho más rápido que las especies parcialmente especializadas, que pueden tener que aprender habilidades durante largos períodos a medida que se vuelven disponibles varios recursos estacionalmente. El juego constituye una gran parte del aprendizaje en los loros; el juego puede ser solitario o social. Las especies pueden participar en peleas de juego o huidas salvajes para practicar la evasión de depredadores. La ausencia de estímulos puede retrasar el desarrollo de las aves jóvenes, como lo demostró un grupo de loros vasa mantenidos en jaulas diminutas con pollos domésticos desde la edad de tres meses; a los nueve meses, estas aves todavía se comportaban de la misma manera que los de tres meses, pero habían adoptado algún comportamiento de pollo. [64] De manera similar, las aves cautivas en colecciones de zoológicos o como mascotas pueden, si se las priva de estímulos, desarrollar conductas estereotipadas y dañinas, como el desplume. Los avicultores que trabajan con loros han identificado la necesidad de enriquecimiento ambiental para mantener a los loros estimulados. [89]
Muchos loros pueden imitar el habla humana u otros sonidos. Un estudio realizado por la científica Irene Pepperberg sugirió una alta capacidad de aprendizaje en un loro gris llamado Alex . Alex fue entrenado para usar palabras para identificar objetos, describirlos, contarlos e incluso responder preguntas complejas como "¿Cuántos cuadrados rojos hay?" con una precisión superior al 80%. [90] Se ha demostrado que N'kisi , otro loro gris, tiene un vocabulario de alrededor de mil palabras y ha mostrado una capacidad para inventar y usar palabras en contexto en los tiempos correctos. [91]
Los loros no tienen cuerdas vocales, por lo que el sonido se produce expulsando aire a través de la boca de la tráquea en el órgano llamado siringe . Los diferentes sonidos se producen cambiando la profundidad y la forma de la tráquea. [92] Los loros grises son conocidos por su capacidad superior para imitar sonidos y el habla humana, lo que los ha convertido en mascotas populares desde la antigüedad. [93]
Aunque la mayoría de las especies de loros son capaces de imitar, algunos de los loros amazónicos son considerados generalmente los siguientes mejores imitadores y hablantes del mundo de los loros. La cuestión de por qué imitan las aves sigue abierta, pero las que lo hacen suelen obtener puntuaciones muy altas en pruebas diseñadas para medir la capacidad de resolución de problemas. Se ha observado que los loros grises silvestres imitan a otras aves. [94]
Además de la imitación, es posible que los loros puedan ser entrenados para usar herramientas de comunicación simples, por ejemplo, para solicitar comida o una actividad favorita presionando un botón. [95]
Los loros son inusuales entre las aves debido a sus vocalizaciones aprendidas , un rasgo que comparten solo con los colibríes y los pájaros cantores . [96] La siringe (órgano vocal) de los loros, que ayuda en su capacidad de producir canciones, está ubicada en la base de la tráquea y consta de dos músculos siringeales complejos que permiten la producción de vibraciones sonoras y un par de membranas timpánicas laterales que controlan la frecuencia del sonido. [97] La posición de la siringe en las aves permite un flujo de aire dirigido hacia los sacos aéreos interclaviculares de acuerdo con la presión del saco aéreo, lo que a su vez crea un tono más alto y fuerte en el canto de las aves. [96]
Un estudio de 2011 indicó que algunos loros grises africanos prefieren trabajar solos, mientras que a otros les gusta trabajar juntos. [98] Con dos loros, conocen el orden de las tareas o cuándo deben hacer algo juntos a la vez, pero tienen problemas para intercambiar roles. Con tres loros, uno de ellos suele preferir cooperar con uno de los otros dos, pero todos cooperan para resolver la tarea. [99]
La mayor longevidad de los loros parece implicar una mayor expresión de varias características genómicas , incluidos los genes empleados en la división celular , la regulación del ciclo celular , la unión/procesamiento del ARN , la reparación del daño del ADN y las vías de respuesta al estrés oxidativo . [100]
Los loros pueden no ser buenas mascotas para la mayoría de las personas debido a sus instintos salvajes naturales, como gritar y morder. Aunque los loros pueden ser muy cariñosos y lindos cuando son inmaduros, a menudo se vuelven agresivos cuando son adultos (en parte debido al mal manejo y al entrenamiento deficiente) y pueden morder, causando lesiones graves. [101] Por esta razón, los grupos de rescate de loros estiman que la mayoría de los loros son entregados y reubicados en al menos cinco hogares antes de llegar a sus destinos permanentes o antes de morir prematuramente por negligencia y abuso no intencionales o intencionales. La capacidad de los loros para imitar las palabras humanas y sus colores brillantes y su belleza incitan compras impulsivas de consumidores desprevenidos. El periquito doméstico, un loro pequeño, es la especie de ave mascota más popular de todas. [102] En 1992, el periódico USA Today publicó que solo en los Estados Unidos había 11 millones de aves de compañía, [103] muchas de ellas loros. Los europeos tenían aves que coincidían con la descripción del periquito de collar (o llamado loro de collar), documentada particularmente en un relato del siglo I de Plinio el Viejo . [104] Si bien han sido apreciados durante miles de años por su belleza y capacidad para hablar, también han sido a menudo malinterpretados. Por ejemplo, el autor Wolfgang de Grahl dice en su libro de 1987 The Grey Parrot que algunos importadores hicieron que los loros bebieran solo café mientras eran enviados por barco, creyendo que el agua pura era perjudicial y que sus acciones aumentarían las tasas de supervivencia durante el envío. [105] Hoy en día, se acepta comúnmente que la cafeína en el café es tóxica para las aves. [106]
Los loros domésticos pueden mantenerse en una jaula o aviario ; aunque, por lo general, a los loros domesticados se les debe permitir salir regularmente a un puesto o gimnasio. Dependiendo de la localidad, los loros pueden ser capturados en estado salvaje o criados en cautiverio, aunque en la mayoría de las áreas sin loros nativos, los loros domésticos se crían en cautiverio. Las especies de loros que se mantienen comúnmente como mascotas incluyen cotorras , guacamayos , loros amazónicos , cacatúas , loros grises, agapornis , cacatúas , periquitos, caiques , periquitos y especies de Eclectus , Pionus y Poicephalus . Los temperamentos y las personalidades varían incluso dentro de una especie, al igual que con las razas de perros. Se cree que los loros grises son excelentes habladores, pero no todos los loros grises quieren hablar, aunque tienen la capacidad de hacerlo. El nivel de ruido, la capacidad de hablar, la facilidad para acariciar a la gente y las necesidades de cuidado a veces pueden depender de cómo se cuida al ave y de la atención que recibe regularmente. [107]
Los loros requieren invariablemente una enorme cantidad de atención, cuidado y estimulación intelectual para prosperar, similar a la que requiere un niño de tres años, que muchas personas se ven incapaces de proporcionar a largo plazo. [108] Los loros que se crían para mascotas pueden ser alimentados a mano o acostumbrados de otra manera a interactuar con personas desde una edad temprana para ayudar a garantizar que se vuelvan mansos y confiados. Sin embargo, incluso cuando se los alimenta a mano, los loros vuelven a morder y a la agresión durante los picos hormonales y si se los maneja mal o se los descuida. [109] Los loros no son mascotas de bajo mantenimiento; requieren alimentación, aseo, atención veterinaria, entrenamiento y enriquecimiento ambiental mediante la provisión de juguetes, ejercicio e interacción social (con otros loros o humanos) para una buena salud. [110]
Algunas especies de loros grandes, incluidas las cacatúas grandes, las amazonas y los guacamayos, tienen una vida útil muy larga, con 80 años reportados, [111] y edades récord de más de 100. [112] Los loros pequeños, como los agapornis, los loros colgantes y los periquitos, tienen una vida útil más corta, de hasta 15 a 20 años. [113] Algunas especies de loros pueden ser bastante ruidosas, y muchos de los loros más grandes pueden ser destructivos y requieren una jaula muy grande y un suministro regular de juguetes nuevos, ramas u otros elementos para masticar. [107] La inteligencia de los loros significa que aprenden rápidamente trucos y otros comportamientos, tanto buenos como malos, que les permiten obtener lo que quieren, como atención o golosinas. [110]
La popularidad, longevidad e inteligencia de muchas de las especies más grandes de loros domésticos y sus rasgos salvajes, como el chillido, han hecho que muchas aves necesiten un nuevo hogar durante el curso de sus largas vidas. Un problema común es que los loros grandes que son tiernos y gentiles cuando son jóvenes maduran hasta convertirse en adultos inteligentes, complejos y a menudo exigentes que pueden sobrevivir a sus dueños, y también pueden volverse agresivos o incluso peligrosos. Debido a un número cada vez mayor de loros sin hogar, se los está sacrificando como perros y gatos, y los centros de adopción y santuarios de loros se están volviendo más comunes. [85] : 77–78 Los loros no suelen prosperar en cautiverio, lo que hace que algunos loros se vuelvan locos y desarrollen comportamientos repetitivos, como balancearse y chillar, o que se vean plagados de un miedo intenso. La destrucción de plumas y la automutilación, aunque no se ven comúnmente en la naturaleza, ocurren a menudo en cautiverio. [114] [115]
Algunos propietarios han ofrecido a sus loros mascotas aplicaciones móviles para su entretenimiento. [116] Las científicas Rébecca Kleinberger de la Universidad del Noreste e Ilyena Hirskyj-Douglas de la Universidad de Glasgow realizaron un estudio piloto para adaptar las aplicaciones a las preferencias de los loros. Los pájaros tendían a utilizar movimientos rápidos de la lengua para interactuar con las pantallas, posiblemente imitando los movimientos utilizados para manipular semillas. [116] Para motivar a los loros que participaban en el estudio piloto, los investigadores utilizaron golosinas como mantequilla de maní, yogur y piñones; un pájaro respondió mejor a los "vítores y elogios". [116]
La popularidad de los loros como mascotas ha dado lugar a un comercio floreciente (y a menudo ilegal) de estas aves, y algunas especies están ahora amenazadas de extinción. La combinación de la captura de aves silvestres y el daño a los hábitats de los loros hace que la supervivencia de algunas especies de loros sea difícil o incluso imposible. La importación de loros capturados en estado salvaje a los Estados Unidos y Europa es ilegal desde que se aprobó la Ley de Población de Aves Silvestres en 1992. [119]
La magnitud del problema se puede ver en el caso de Tony Silva de 1996, en el que un experto en loros y ex director del Loro Parque de Tenerife (el parque de loros más grande de Europa) fue encarcelado en los Estados Unidos durante 82 meses y multado con 100.000 dólares por contrabandear guacamayos jacintos (estas aves tienen un precio muy alto). [120]
Cada nación tiene métodos diferentes para gestionar el comercio interno e internacional. Australia ha prohibido la exportación de sus aves nativas desde 1960. [121] En julio de 2007, tras años de campañas por parte de ONG y brotes de gripe aviar , la Unión Europea (UE) detuvo la importación de todas las aves silvestres con una prohibición permanente de su importación. [122] Antes de una prohibición temporal anterior que comenzó a fines de octubre de 2005, la UE importaba alrededor de dos millones de aves vivas al año, aproximadamente el 90% del mercado internacional: cientos de miles de ellas eran loros. [123] No hay leyes nacionales que protejan a las poblaciones de loros salvajes en los EE. UU. [124]
México cuenta con un sistema de licencias para la captura y venta de aves nativas. [125] Según un informe de 2007, anualmente se capturan entre 65.000 y 78.500 loros, pero la tasa de mortalidad antes de llegar a un comprador es superior al 75%, lo que significa que morirán entre 50.000 y 60.000. [126]
Los loros han aparecido en escritos humanos, historias, arte, humor, religión y música durante miles de años, como la fábula de Esopo "El loro y el gato", [127] la mención " El loro puede hablar, y sin embargo no es más que un pájaro " en El libro de los ritos de la antigua China , [128] el Masnavi de Rumi de Persia en 1250 "El mercader y el loro". [129] Los libros recientes sobre loros en la cultura humana incluyen La cultura del loro . [130]
En la antigüedad y en la actualidad, las plumas de loro se han utilizado en ceremonias y como decoración. [131] También tienen una larga historia como mascotas, que se remonta a miles de años, y a menudo se conservaban como símbolo de realeza o riqueza. [132]
Los loros se utilizan como símbolos de naciones y nacionalismo. Un loro se encuentra en la bandera de Dominica y dos loros en su escudo de armas . [133] El loro de San Vicente es el ave nacional de San Vicente y las Granadinas , una nación caribeña. [134]
Los dichos sobre los loros dan color al idioma inglés moderno. El verbo "parrot" en el diccionario significa "repetir de memoria". También se dan clichés como la expresión británica "sick as a parrot" (enfermo como un loro); aunque esto se refiere a una decepción extrema en lugar de a una enfermedad, puede tener su origen en la enfermedad de la psitacosis , que puede transmitirse a los humanos. [135] [136] La primera aparición de una expresión relacionada se encuentra en la obra de Aphra Behn de 1681 The False Count (El falso conde) . [137] Los fanáticos de Jimmy Buffett son conocidos como parrotheads (cabezas de loro) . [138] Los loros aparecen en muchos medios. Las revistas están dedicadas a los loros como mascotas y a la conservación de los loros. [139] Los medios de ficción incluyen " Dead Parrot sketch " de Monty Python , [140] Home Alone 3 [141] y Rio ; [142] y los documentales incluyen The Wild Parrots of Telegraph Hill . [143]
Los loros han sido una fuente de alimento para varios grupos. Los colonos australianos hacían pasteles de loro, [144] mientras que los maoríes cazaban kakapos por su carne y sus plumas.
Ya en la antigua dinastía china Shang ( c. 1600 a. C. - 1045 a. C.), se encontraron artefactos de jade elaborados con la forma de loros y que se sometieron a quema sobre madera junto con otros objetos de jade y ganado, probablemente como parte de sacrificios rituales conocidos como sacrificios 'Liao' (燎祭), generando ofrendas de humo a los cielos, dioses y antepasados. Se cree que este ritual fue heredado de prácticas de adoración anteriores y continuó durante la dinastía Zhou . Un loro de jade, entre otros artefactos, recuperado de la tumba de Fu Hao en Yinxu proporciona evidencia significativa de esta práctica. [145]
En la leyenda polinesia que corre en las Islas Marquesas , se menciona al héroe Laka / Aka como alguien que emprendió un largo y peligroso viaje a Aotona, en lo que hoy son las Islas Cook , para obtener las preciadas plumas de un loro rojo como regalo para su hijo y su hija. En el viaje, 100 de sus 140 remeros murieron de hambre en el camino, pero los sobrevivientes llegaron a Aotona y capturaron suficientes loros para llenar 140 bolsas con sus plumas. [146] [147]
Los loros también han sido considerados sagrados. El pueblo moche del antiguo Perú adoraba a las aves y a menudo representaba a los loros en su arte. [148] Los loros son populares en las escrituras budistas y existen muchos escritos sobre ellos. Por ejemplo, Amitābha una vez se transformó en un loro para ayudar a convertir a la gente. Otra vieja historia cuenta cómo después de que un bosque se incendiara, el loro estaba tan preocupado que llevó agua para tratar de apagar las llamas. El gobernante del cielo se conmovió tanto al ver el acto del loro que envió lluvia para apagar el fuego. [149] En la iconografía budista china , a veces se representa a un loro flotando en el lado superior derecho de Guan Yin sujetando una perla o un rosario en su pico. [150]
En la mitología hindú , el loro es la montura del dios del amor, Kamadeva . [151] El ave también está asociada con la diosa Meenakshi y el poeta-santo Andal . [152]
Varias especies de loros que escaparon se han establecido en la naturaleza fuera de sus áreas de distribución naturales y, en algunos casos, fuera del área de distribución natural de los loros. Entre los primeros casos se encuentran los loros rojos brillantes domésticos de Fiji, que establecieron una población en las islas del sur de Tonga . Estas introducciones fueron prehistóricas y el capitán Cook registró loros rojos brillantes en Tonga en la década de 1770. [54] Los loros fugitivos comenzaron a reproducirse en ciudades de California , Texas y Florida en la década de 1950 (con afirmaciones anteriores no probadas que datan de la década de 1920 en Texas y Florida). [59] Han demostrado ser sorprendentemente resistentes a la hora de adaptarse a las condiciones de Europa y América del Norte. A veces incluso se multiplican hasta el punto de convertirse en una molestia o plaga, y una amenaza para los ecosistemas locales, y se han utilizado medidas de control en algunas poblaciones salvajes. [153]
Las bandadas de loros salvajes pueden formarse después de escapes masivos de loros recién importados, capturados en estado salvaje desde aeropuertos o instalaciones de cuarentena. Grandes grupos de fugitivos tienen la protección de una bandada y poseen las habilidades para sobrevivir y reproducirse en estado salvaje. [154] Algunos periquitos salvajes pueden haber descendido de aves de zoológico escapadas. Las mascotas escapadas o liberadas rara vez contribuyen al establecimiento de poblaciones salvajes, ya que generalmente dan como resultado solo unos pocos fugitivos, y la mayoría de las aves nacidas en cautiverio no poseen las habilidades de supervivencia necesarias para encontrar alimento o evitar depredadores y, a menudo, no sobreviven mucho tiempo sin cuidadores humanos. Sin embargo, en áreas donde existen poblaciones de loros salvajes, las mascotas escapadas a veces pueden unirse con éxito a estas bandadas. [154] [155] Los años más comunes en que los loros salvajes fueron liberados en entornos no nativos fueron desde la década de 1890 hasta la década de 1940, durante la era de los loros capturados en estado salvaje. [155] En el pánico de la " fiebre de los loros " de 1930, un comisionado de salud de la ciudad instó a todos los que tenían un loro a sacrificarlo, pero algunos propietarios abandonaron sus loros en las calles. [156]
Las principales amenazas para los loros son la pérdida y degradación del hábitat, la caza y, en el caso de ciertas especies, el comercio de aves silvestres. [3] Los loros son perseguidos porque, en algunas zonas, son (o han sido) cazados por su alimentación y sus plumas, y como plagas agrícolas . Durante un tiempo, Argentina ofreció una recompensa por las cotorras monje por ese motivo, lo que provocó la muerte de cientos de miles de aves, aunque aparentemente esto no afectó en gran medida a la población general. [158]
Los loros, al anidar en cavidades, son vulnerables a la pérdida de sitios de anidación y a la competencia con especies introducidas por esos sitios. La pérdida de árboles viejos es un problema particular en algunas áreas, particularmente en Australia, donde los árboles adecuados para anidar deben tener siglos de antigüedad. Muchos loros se encuentran solo en islas y son vulnerables a especies introducidas como ratas y gatos salvajes , ya que carecen de los comportamientos antidepredadores adecuados necesarios para lidiar con los depredadores. [159] Las especies insulares, como la amazona puertorriqueña , que tienen pequeñas poblaciones en hábitats restringidos, también son vulnerables a eventos naturales, como huracanes. [160] Debido a la deforestación, la amazona puertorriqueña es una de las aves más raras del mundo a pesar de los esfuerzos de conservación. [161]
Uno de los grupos de conservación de loros más grandes es el World Parrot Trust [162] , una organización internacional. El grupo brinda asistencia a proyectos que valen la pena, además de producir una revista ( PsittaScene ) [163] y recaudar fondos a través de donaciones y membresías, a menudo de dueños de loros como mascotas. En una escala más pequeña, los clubes de loros locales recaudan dinero para donarlo a una causa de conservación. Los zoológicos y centros de vida silvestre generalmente brindan educación pública para cambiar los hábitos que causan daño a las poblaciones silvestres. Las medidas de conservación para conservar los hábitats de algunas de las especies de loros carismáticos de alto perfil también han protegido a muchas de las especies menos carismáticas que viven en el ecosistema. [164] : 12 Una atracción popular que muchos zoológicos emplean es una estación de alimentación para loros y loritos, donde los visitantes los alimentan con tazas de comida líquida. Esto generalmente se hace en asociación con carteles educativos y conferencias. [165] El ecoturismo basado en la observación de aves puede ser beneficioso para las economías. [166]
Varios proyectos dirigidos específicamente a la conservación de los loros han tenido éxito. La translocación de los vulnerables kākāpō, seguida de una gestión intensiva y una alimentación complementaria, ha aumentado la población de 50 individuos a 123 en 2010 [167] y a 247 en 2024. [168] En Nueva Caledonia, el periquito de Ouvea estaba amenazado por la captura para el comercio de mascotas y la pérdida de hábitat. La conservación basada en la comunidad, que eliminó la amenaza de la caza furtiva, ha permitido que la población aumentara de alrededor de 600 aves en 1993 a más de 2000 aves en 2009. [169]
En 2009, la UICN reconoció 19 especies de loros como extintas desde 1500 (la fecha utilizada para indicar las extinciones modernas). [170] Esto no incluye especies como el loro de Nueva Caledonia , que no ha sido visto oficialmente durante 100 años, pero aún está catalogado como en peligro crítico. [171]
El comercio, la exportación y la importación de todos los loros capturados en la naturaleza está regulado y solo se permite bajo circunstancias especiales autorizadas en los países parte de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), que entró en vigor en 1975 para regular el comercio internacional de todas las especies animales y vegetales en peligro de extinción capturadas en la naturaleza. En 1975, se incluyeron 24 especies de loros en el Apéndice I, prohibiendo así el comercio internacional de estas aves. Desde esa inclusión inicial, las amenazas continuas del comercio internacional llevaron a añadir 32 variedades de loros adicionales al Apéndice I. [172] Todas las demás especies de loros, aparte del inseparable de cara rosada , el periquito australiano , la cacatúa ninfa y el periquito de anillos rosados (que no están incluidos en los apéndices) están protegidas en el Apéndice II de la CITES. [173] [174] Además, los países individuales pueden tener leyes para regular el comercio de determinadas especies; Por ejemplo, la UE ha prohibido el comercio de loros, [123] mientras que México tiene un sistema de licencias para la captura de loros. [125]
Cada año, el 31 de mayo, se celebra el Día Mundial del Loro. [175]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite web}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )-Señor, señora, estáis tan triste como un loro enfermo. -¿Y a mí me podéis culpar, Jacinta? ¿No tengo muchas razones para estar triste?
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Medios relacionados con Psittaciformes en Wikimedia Commons