Desde el Pleistoceno tardío hasta el comienzo del Holoceno se produjo la extinción de la mayoría de las especies animales de la megafauna del mundo (típicamente definida como especies con masas corporales superiores a 44 kilogramos (97 libras)) [1] (la megafauna del Pleistoceno ), lo que resultó en un colapso. en la densidad y diversidad de la fauna en todo el mundo. [2] Las extinciones durante el Pleistoceno tardío se diferencian de extinciones anteriores por su sesgo extremo de tamaño hacia los animales grandes (y los animales pequeños no se ven afectados en gran medida) y la ausencia generalizada de sucesión ecológica para reemplazar estas especies de megafauna extintas, [3] y el régimen Como consecuencia, se produce un cambio en las relaciones faunísticas y en los hábitats previamente establecidos. El momento y la gravedad de las extinciones variaron según la región y se cree que fueron impulsados por diversas combinaciones de factores humanos y climáticos. [3] Se cree que el impacto humano en las poblaciones de megafauna fue impulsado por la caza ("exceso de matanza"), [4] [5] así como posiblemente por la alteración ambiental. [6] La importancia relativa de los factores humanos frente a los climáticos en las extinciones ha sido objeto de una larga controversia. [3]
Se produjeron grandes extinciones en Australia-Nueva Guinea ( Sahul ) a partir de hace aproximadamente 50.000 años y en América hace unos 13.000 años, coincidiendo en el tiempo con las primeras migraciones humanas a estas regiones. [7] Las extinciones en el norte de Eurasia se escalonaron a lo largo de decenas de miles de años, hace entre 50.000 y 10.000 años, [2] mientras que las extinciones en América fueron prácticamente simultáneas y abarcaron sólo 3.000 años como máximo. [4] [8] En general, durante el Pleistoceno tardío alrededor del 65% de todas las especies de megafauna en todo el mundo se extinguieron, [9] aumentando al 72% en América del Norte, el 83% en América del Sur y el 88% en Australia, [10] con todas mamíferos de más de 1000 kilogramos (2200 libras) se extinguen en Australia y América, [1] y alrededor del 80% a nivel mundial. [11] África, el sur de Asia y el sudeste asiático experimentaron extinciones más moderadas que otras regiones. [10]
Extinciones por ámbito biogeográfico
Resumen
Introducción
La proporción de especies de grandes mamíferos extintas (más o igual a 10 kg (22 lb)) en cada país durante los últimos 132.000 años, contando únicamente las extinciones anteriores a 1000 años antes de Cristo.
El Pleistoceno tardío vio la extinción de muchos mamíferos que pesaban más de 40 kilogramos (88 libras), incluido alrededor del 80% de los mamíferos de más de 1 tonelada. La proporción de extinciones de megafauna es progresivamente mayor cuanto mayor es la distancia migratoria humana desde África, con las tasas de extinción más altas en Australia y América del Norte y del Sur. [11]
La creciente extensión de la extinción refleja el patrón de migración de los humanos modernos: cuanto más lejos de África, más recientemente los humanos habitaron el área, menos tiempo tuvieron esos entornos (incluida su megafauna) para acostumbrarse a los humanos (y viceversa).
Hay dos hipótesis principales para explicar esta extinción:
La caza humana provoca el desgaste de las poblaciones de megafauna, lo que comúnmente se conoce como "exceso". [13]
Existen algunas inconsistencias entre los datos disponibles actualmente y la hipótesis de la exageración prehistórica. Por ejemplo, existen ambigüedades en torno al momento de la extinción de la megafauna australiana . [13] La evidencia que respalda la hipótesis de la sobreexplotación prehistórica incluye la persistencia de la megafauna en algunas islas durante milenios después de la desaparición de sus primos continentales. Por ejemplo, los perezosos terrestres sobrevivieron en las Antillas mucho después de que se extinguieran los perezosos terrestres de América del Norte y del Sur, los mamuts lanudos se extinguieron en la remota isla Wrangel 6.000 años después de su extinción en el continente, mientras que las vacas marinas de Steller persistieron frente a las aisladas y deshabitadas Islas Commander durante miles de años después de haber desaparecido de las costas continentales del Pacífico norte. [14] La posterior desaparición de estas especies insulares se correlaciona con la posterior colonización de estas islas por parte de los humanos.
Los debates originales sobre si los tiempos de llegada de los humanos o el cambio climático constituían la causa principal de las extinciones de la megafauna se basaron necesariamente en evidencia paleontológica junto con técnicas de datación geológica. Recientemente, los análisis genéticos de las poblaciones de megafauna supervivientes han aportado nueva evidencia, lo que lleva a la conclusión: "La incapacidad del clima para predecir la disminución observada de la población de megafauna, especialmente durante los últimos 75.000 años, implica que el impacto humano se convirtió en el principal impulsor de la dinámica de la megafauna". alrededor de esta fecha." [15]
Investigaciones recientes indican que cada especie respondió de manera diferente a los cambios ambientales y ningún factor por sí solo explica la gran variedad de extinciones. Las causas pueden involucrar la interacción del cambio climático , la competencia entre especies , la dinámica poblacional inestable y la depredación humana. [16]
África
Aunque África fue una de las regiones menos afectadas, la región aún sufrió extinciones, particularmente alrededor de la transición Pleistoceno tardío-Holoceno. Es probable que estas extinciones se debieran principalmente a cambios climáticos en los hábitats de los pastizales. [17]
El momento de las extinciones en el subcontinente indio es incierto debido a la falta de datación fiable. [19] Se han informado problemas similares en sitios chinos, aunque no hay evidencia de que ninguno de los taxones de megafauna haya sobrevivido hasta el Holoceno en esa región. [20] Se ha propuesto que las extinciones en el sudeste asiático y el sur de China son el resultado del cambio ambiental de hábitats boscosos abiertos a cerrados. [21]
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Las extinciones en América del Norte se concentraron al final del Pleistoceno tardío, alrededor de 13.800 a 11.400 años antes del presente, que coincidieron con el inicio del período de enfriamiento del Dryas más joven , así como con el surgimiento de la cultura cazadora-recolectora Clovis . La importancia relativa de los factores humanos y climáticos en las extinciones de América del Norte ha sido objeto de importante controversia. Las extinciones totalizaron alrededor de 35 géneros. [4] El registro de radiocarbono de América del Norte al sur de la región de Alaska-Yukón ha sido descrito como "inadecuado" para construir una cronología confiable. [47]
Los verdaderos caballos caballinos ( Equus cf. ferus ) del Pleistoceno tardío de América del Norte han sido históricamente asignados a muchas especies diferentes, incluidas Equus fraternus , Equus scotti y Equus lambei , pero la taxonomía de estos caballos no está clara y muchas de estas especies pueden ser sinónimos entre sí, quizás representando sólo una única especie. [48] [49] [50]
Caballo zancudo ( Haringtonhippus francisci / Equus francisci ; ( H )
Puma ( Puma concolor ; megafauna ecomorfo extirpada de América del Norte, poblaciones de América del Sur recolonizadas en su antiguo área de distribución) ( C )
Jaguarundí ( Herpailurus yagouaroundi ; extirpado, área de distribución semi-recolonizada) ( C )
Los supervivientes son en cierto modo tan importantes como las pérdidas: bisonte ( H ), lobo gris ( C ), lince ( C ), oso grizzly ( C ), oso negro americano ( C ), ciervos (por ejemplo, caribú , alce , wapiti ( alce) , Odocoileus spp.) ( H ), berrendo ( H ), pecarí de labios blancos ( H ), buey almizclero ( H ), borrego cimarrón ( H ) y cabra montés ( H ); La lista de supervivientes también incluye especies que fueron extirpadas durante el evento de extinción del Cuaternario, pero que recolonizaron al menos parte de sus áreas de distribución durante el Holoceno medio a partir de poblaciones relictas de América del Sur, como el puma ( C ), el jaguar ( C ), el oso hormiguero gigante . ( C ), pecarí de collar ( H ), ocelote ( C ) y jaguarundí ( C ). Todos, excepto los berrendos y los osos hormigueros gigantes, descendían de ancestros asiáticos que habían evolucionado con los depredadores humanos. [73] Los berrendos son el segundo mamífero terrestre más rápido (después del guepardo ), lo que puede haberles ayudado a eludir a los cazadores. Más difícil de explicar en el contexto de la matanza excesiva es la supervivencia del bisonte, ya que estos animales aparecieron por primera vez en América del Norte hace menos de 240.000 años y, por lo tanto, estuvieron geográficamente alejados de los depredadores humanos durante un período de tiempo considerable. [74] [75] [76] Debido a que el bisonte antiguo evolucionó hasta convertirse en bisonte vivo, [77] [78] no hubo una extinción del bisonte en todo el continente al final del Pleistoceno (aunque el género fue extirpado regionalmente en muchas áreas). Por lo tanto, la supervivencia del bisonte en el Holoceno y en tiempos recientes es inconsistente con el escenario de exageración. [ cita necesaria ] A finales del Pleistoceno, cuando los humanos entraron por primera vez en América del Norte, estos grandes animales habían estado geográficamente separados de la caza humana intensiva durante más de 200.000 años. Dado este enorme lapso de tiempo geológico, es casi seguro que el bisonte habría sido casi tan ingenuo como los grandes mamíferos nativos de América del Norte. [cita necesaria ]
La cultura que se ha relacionado con la ola de extinciones en América del Norte es la cultura paleoamericana asociada con el pueblo Clovis ( qv ), de quienes se pensaba que usaban lanzadores para matar animales grandes. La principal crítica a la "hipótesis de la sobreexplotación prehistórica" ha sido que la población humana en ese momento era demasiado pequeña y/o no estaba lo suficientemente extendida geográficamente como para haber sido capaz de sufrir impactos ecológicamente significativos. Esta crítica no significa que los escenarios de cambio climático que explican la extinción deban ser automáticamente preferidos por defecto; sin embargo, no se puede considerar que las debilidades de los argumentos sobre el cambio climático respalden una exageración. Alguna forma de combinación de ambos factores podría ser plausible, y sería mucho más fácil lograr una extinción a gran escala con una población ya estresada debido al cambio climático.
América del Sur sufrió una de las peores pérdidas de todos los continentes, con alrededor del 83% de su megafauna extinta. [10] Estas extinciones son posteriores a la llegada de los humanos modernos a América del Sur hace unos 15.000 años. Tanto factores humanos como climáticos han sido atribuidos como factores en las extinciones por diversos autores. [79] Aunque históricamente se ha sugerido que parte de la megafauna sobrevivió hasta el Holoceno temprano basándose en fechas de radiocarbono, esto puede ser el resultado de errores de datación debido a la contaminación. [80] Las extinciones coinciden con el final de la Reversión del Frío Antártico (un período de enfriamiento anterior y menos severo que el Dryas más joven del hemisferio norte) y la aparición de puntas de proyectiles de cola de pez , que se generalizaron por toda América del Sur. Se cree que las puntas de proyectiles de cola de pez se utilizaron en la caza mayor, aunque la evidencia directa de explotación de megafauna extinta por parte de humanos es rara, [79] aunque la explotación de megafauna se ha documentado en varios sitios. [80] [81] Las puntas de cola de pez desaparecieron rápidamente después de la extinción de la megafauna y fueron reemplazadas por otros estilos más adecuados para cazar presas más pequeñas. [79] Algunos autores han propuesto el modelo "Zig-Zag roto", donde la caza humana y el cambio climático que causan una reducción de los hábitats abiertos preferidos por la megafauna fueron factores sinérgicos en la extinción de la megafauna en América del Sur. [82]
La escasez de depósitos óseos de megafauna con fecha confiable ha dificultado la construcción de cronogramas para las extinciones de megafauna en ciertas áreas, lo que ha llevado a una división entre las investigaciones sobre cuándo y cómo se extinguieron las especies de megafauna. [114] [115]
Existen al menos tres hipótesis respecto a la extinción de la megafauna australiana :
que se extinguieron debido al cambio climático natural.
Restauración de la vida de Thylacoleo carnifex (también conocido como león marsupial)
Esta teoría se basa en la evidencia de que la megafauna sobrevivió hasta hace 40.000 años, 30.000 años completos después de que el homo sapiens desembarcara por primera vez en Australia y, por lo tanto, los dos grupos coexistieron durante mucho tiempo. La evidencia de la existencia de estos animales en ese momento proviene de registros fósiles y sedimentos oceánicos. Para empezar, los núcleos de sedimento perforados en el Océano Índico frente a la costa suroeste de Australia indican la existencia de un hongo llamado Sporormiella, que sobrevivió del estiércol de los mamíferos herbívoros. La abundancia de estas esporas en el sedimento antes de hace 45.000 años indica que hasta ese momento existían muchos mamíferos grandes en el paisaje del suroeste de Australia. Los datos de sedimentos también indican que la población de megafauna colapsó en unos pocos miles de años, hace unos 45.000 años, lo que sugiere un evento de extinción rápida. [116] Además, los fósiles encontrados en South Walker Creek, que es el sitio de megafauna más joven del norte de Australia, indican que al menos 16 especies de megafauna sobrevivieron allí hasta hace 40.000 años. Además, no hay pruebas firmes de que el Homo sapiens viviera en South Walker Creek hace 40.000 años, por lo que no se puede atribuir ninguna causa humana a la extinción de esta megafauna. Sin embargo, hay evidencia de un importante deterioro ambiental de South Water Creek hace 40.000 años, que pudo haber causado el evento extinto. Estos cambios incluyen un aumento de los incendios, la reducción de los pastizales y la pérdida de agua dulce. [117] El mismo deterioro ambiental se observa en toda Australia en ese momento, lo que fortalece aún más el argumento del cambio climático. El clima de Australia en ese momento podría describirse mejor como un secado general del paisaje debido a la menor precipitación, lo que resultó en una menor disponibilidad de agua dulce y más condiciones de sequía. En general, esto provocó cambios en la vegetación, un aumento de los incendios, una reducción general de los pastizales y una mayor competencia por el agua dulce, que ya era escasa. [118] Estos cambios ambientales resultaron ser demasiado para la megafauna australiana, causando la extinción del 90% de las especies de megafauna.
La tercera hipótesis compartida por algunos científicos es que los impactos humanos y los cambios climáticos naturales llevaron a la extinción de la megafauna australiana. Alrededor del 75% de Australia es semiárida o árida, por lo que tiene sentido que las especies de megafauna utilicen los mismos recursos de agua dulce que los humanos. Esta competencia podría haber dado lugar a una mayor caza de megafauna. [119] Además, el Homo sapiens utilizó la agricultura con fuego [ se necesita aclaración ] para quemar tierras intransitables [ se necesita aclaración ] . Esto disminuyó aún más los pastizales que ya estaban desapareciendo y que contenían plantas que eran un componente dietético clave de la megafauna herbívora. Si bien no existe un consenso científico al respecto, es posible que el homo sapiens y el cambio climático natural hayan tenido un impacto combinado. En general, hay una gran cantidad de evidencia de que los humanos son los culpables, pero al descartar completamente el cambio climático como causa de la extinción de la megafauna australiana no estamos obteniendo el panorama completo. El cambio climático en Australia hace 45.000 años desestabilizó el ecosistema, haciéndolo particularmente vulnerable a la caza y la agricultura con fuego por parte de los humanos; Probablemente esto fue lo que llevó a la extinción de la megafauna australiana.
Varios estudios aportan evidencia de que el cambio climático provocó la extinción de la megafauna durante el Pleistoceno en Australia. Un grupo de investigadores analizó dientes fosilizados encontrados en Cuddie Springs, en el sureste de Australia. Al analizar los isótopos de oxígeno , midieron la aridez, y al analizar los isótopos de carbono y el análisis de la textura del microdesgaste dental , evaluaron las dietas y la vegetación de la megafauna. Durante el Pleistoceno medio, el sureste de Australia estuvo dominado por navegadores, incluida una fauna que consumía plantas C4 . A finales del Pleistoceno, el componente C4 de la dieta vegetal había disminuido considerablemente. Este cambio puede haber sido causado por condiciones cada vez más áridas, que pueden haber provocado restricciones dietéticas. Otros análisis isotópicos de cáscaras de huevos y dientes de wombat también apuntan a una disminución de la vegetación C4 después de 45 Ka. Esta disminución de la vegetación C4 coincide con una creciente aridez. Las condiciones cada vez más áridas en el sureste de Australia durante el Pleistoceno tardío pueden haber estresado a la megafauna y contribuido a su declive. [120]
En Sahul (un antiguo continente compuesto por Australia y Nueva Guinea ), la repentina y extensa avalancha de extinciones se produjo antes que en el resto del mundo. [121] [122] [123] [124] La mayoría de la evidencia apunta a un período de 20.000 años después de la llegada humana alrededor del 63.000 a. C., [125] pero el argumento científico continúa en cuanto al rango de fechas exacto. [126] En el resto del Pacífico (otras islas de Australasia como Nueva Caledonia y Oceanía ), aunque en algunos aspectos mucho más tarde, la fauna endémica también generalmente pereció rápidamente con la llegada de los humanos a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno.
Sarcophilus laniarius (25% más grande que las especies modernas, no está claro si en realidad es una especie distinta del demonio de Tasmania viviente [131] )
Durante el siglo XIX, varios científicos comentaron sobre el tema de la extinción de la megafauna: [133] [134]
Es imposible reflexionar sin el más profundo asombro sobre el cambio de estado de [América del Sur]. Antiguamente debió estar plagado de grandes monstruos, como en las partes meridionales de África, pero ahora sólo encontramos el tapir, el guanaco, el armadillo, el capibara; meros pigmeos en comparación con razas precedentes... Desde su pérdida, no pueden haber ocurrido cambios físicos muy grandes en la naturaleza del País. ¿Qué es entonces lo que ha exterminado a tantos seres vivientes?
Está claro, por tanto, que nos encontramos ahora en un período totalmente excepcional de la historia de la Tierra. Vivimos en un mundo zoológicamente empobrecido, del que recientemente han desaparecido todas las formas más enormes, feroces y extrañas; y, sin duda, es un mundo mucho mejor para nosotros ahora que ellos se han ido. Sin embargo, es sin duda un hecho maravilloso, sobre el que apenas se ha insistido lo suficiente, esta repentina desaparición de tantos grandes mamíferos, no en un solo lugar sino en más de la mitad de la superficie terrestre del globo. No podemos dejar de creer que debe haber habido alguna causa física para este gran cambio; y debe haber sido una causa capaz de actuar casi simultáneamente sobre grandes porciones de la superficie terrestre y que, al menos en lo que respecta al período Terciario, tenía un carácter excepcional.
— Alfred Russel Wallace , La distribución geográfica de los animales; con un estudio de las relaciones entre las faunas vivas y extintas para dilucidar los cambios pasados de la superficie de la Tierra (1876)
La discusión sobre el tema se generalizó durante el siglo XX, particularmente después de la propuesta de la "hipótesis excesiva" de Paul Schultz Martin durante la década de 1960. A finales del siglo XX, habían surgido dos "campos" de investigadores sobre el tema, uno apoyaba el cambio climático y el otro apoyaba la caza humana como la causa principal de las extinciones. [134]
Actividad humana - Caza
La hipótesis de la caza sugiere que los humanos cazaron megaherbívoros hasta su extinción, lo que a su vez provocó la extinción de los carnívoros y carroñeros que se alimentaban de esos animales. [135] [136] [137] Esta hipótesis responsabiliza a los humanos del Pleistoceno de la extinción de la megafauna. Una variante, conocida como guerra relámpago , presenta este proceso como relativamente rápido. Algunas de las pruebas directas de esto incluyen: fósiles de cierta megafauna encontrados junto con restos humanos, flechas incrustadas y marcas de cortes de herramientas encontradas en huesos de megafauna y pinturas rupestres europeas que representan dicha caza. La evidencia biogeográfica también es sugerente: las áreas del mundo donde los humanos evolucionaron actualmente tienen más diversidad de megafauna del Pleistoceno (los elefantes y rinocerontes de Asia y África ) en comparación con otras áreas como Australia , las Américas , Madagascar y Nueva Zelanda sin los primeros. humanos. La hipótesis de la exageración, una variante de la hipótesis de la caza, fue propuesta en 1966 por Paul S. Martin, [138] profesor emérito de Geociencias en el Laboratorio del Desierto de la Universidad de Arizona . [139]
Circunstancialmente, la estrecha correlación temporal entre la aparición de humanos en un área y su extinción da peso a este escenario. [140] [9] [3] La datación por radiocarbono ha respaldado la plausibilidad de que esta correlación refleje la causalidad. [141] Las extinciones de megafauna cubrieron un vasto período de tiempo y situaciones climáticas muy variables. Las primeras extinciones en Australia se completaron aproximadamente 50.000 antes de Cristo, mucho antes del último máximo glacial y antes del aumento de temperatura. La extinción más reciente en Nueva Zelanda se completó no antes del año 500 antes de Cristo y durante un período de enfriamiento. Entre estos extremos, se han producido progresivamente extinciones de megafauna en lugares como América del Norte, América del Sur y Madagascar sin puntos climáticos comunes. El único factor común que se puede constatar es la llegada de los humanos. [142] [143] Este fenómeno aparece incluso dentro de las regiones. La ola de extinción de mamíferos en Australia hace unos 50.000 años no coincide con cambios climáticos conocidos, sino con la llegada de los humanos. Además, las especies de grandes mamíferos como el canguro gigante Protemnodon parecen haber sucumbido antes en el continente australiano que en Tasmania, que fue colonizada por los humanos unos miles de años después. [144] [145] Un estudio publicado en 2015 apoyó aún más la hipótesis al ejecutar varios miles de escenarios que correlacionaban las ventanas de tiempo en las que se sabe que cada especie se ha extinguido con la llegada de los humanos a diferentes continentes o islas. Esto se comparó con reconstrucciones climáticas de los últimos 90.000 años. Los investigadores encontraron correlaciones entre la propagación humana y la extinción de especies, lo que indica que el impacto humano fue la principal causa de la extinción, mientras que el cambio climático exacerbó la frecuencia de las extinciones. El estudio, sin embargo, encontró una tasa de extinción aparentemente baja en el registro fósil de Asia continental. [146] [147] Un estudio de 2020 publicado en Science Advances encontró que el tamaño de la población humana y/o actividades humanas específicas, no el cambio climático, causaron un rápido aumento en las tasas de extinción global de mamíferos durante los últimos 126.000 años. Alrededor del 96% de todas las extinciones de mamíferos durante este período son atribuibles a impactos humanos. Según Tobias Andermann, autor principal del estudio, "estas extinciones no ocurrieron de forma continua y a un ritmo constante. En cambio, se detectan ráfagas de extinciones en diferentes continentes en momentos en que los humanos llegaron a ellas por primera vez. Más recientemente, la magnitud de las extinciones provocadas por el hombre ha vuelto a acelerar el ritmo, esta vez a escala global". [148] [149]En una nota relacionada, también se ha demostrado que la disminución de la población de la megafauna aún existente durante el Pleistoceno se correlaciona con la expansión humana más que con el cambio climático. [15]
El sesgo extremo de la extinción hacia animales más grandes respalda aún más una relación con la actividad humana más que con el cambio climático. [150] Hay evidencia de que el tamaño promedio de la fauna de mamíferos disminuyó a lo largo del Cuaternario, [151] un fenómeno que probablemente estuvo relacionado con la caza desproporcionada de animales grandes por parte de los humanos. [5]
La extinción a través de la caza humana ha sido respaldada por hallazgos arqueológicos de mamuts con puntas de proyectil incrustadas en sus esqueletos, por observaciones de animales ingenuos modernos que permiten a los cazadores acercarse fácilmente [152] [153] [154] y por modelos informáticos de Mosimann y Martin, [ 155] y Whittington y Dyke, [156] y más recientemente por Alroy. [157]
El calendario de las extinciones sigue la "Marcha del Hombre"
Se han planteado importantes objeciones con respecto a la hipótesis de la caza. Entre ellos destaca la escasez de pruebas de la caza humana de megafauna. [158] [159] [160] No hay evidencia arqueológica de que en América del Norte se cazara megafauna distinta de mamuts, mastodontes, gonfoterios y bisontes, a pesar de que, por ejemplo, los camellos y los caballos se informan con mucha frecuencia en la historia de los fósiles. [161] Los defensores de la exageración, sin embargo, dicen que esto se debe al rápido proceso de extinción en América del Norte y a la baja probabilidad de que se conserven animales con signos de carnicería. [162] La mayoría de los taxones de América del Norte tienen un registro fósil demasiado escaso para evaluar con precisión la frecuencia de la caza humana de ellos. [10] Un estudio de Surovell y Grund concluyó que "los sitios arqueológicos que datan de la época de la coexistencia de humanos y fauna extinta son raros. Aquellos que conservan huesos son considerablemente más raros, y de ellos, sólo unos pocos muestran evidencia inequívoca de presencia humana". caza de cualquier tipo de presa." [163] Eugene S. Hunn señala que la tasa de natalidad en las sociedades de cazadores-recolectores es generalmente demasiado baja, que se requiere demasiado esfuerzo para abatir un animal grande por parte de una partida de caza, y que para que los cazadores-recolectores puedan Si se hubiera provocado la extinción de la megafauna simplemente cazándola hasta la muerte, se habría desperdiciado una cantidad extraordinaria de carne. [164]
Depredación de segundo orden
Hipótesis combinadas: cambio climático, exageración + cambio climático, depredación de segundo orden + cambio climáticoHipótesis excesiva y depredación de segundo orden
La Hipótesis de la Depredación de Segundo Orden dice que cuando los humanos ingresaron al Nuevo Mundo continuaron con su política de matar depredadores, que había tenido éxito en el Viejo Mundo pero porque eran más eficientes y porque la fauna, tanto herbívora como carnívora, era más ingenua. Mataron suficientes carnívoros como para alterar el equilibrio ecológico del continente, provocando superpoblación , agotamiento ambiental y colapso ambiental. La hipótesis explica los cambios en las poblaciones animales, vegetales y humanas.
El escenario es el siguiente:
Después de la llegada del H. sapiens al Nuevo Mundo, los depredadores existentes deben compartir las poblaciones de presas con este nuevo depredador. Debido a esta competencia, las poblaciones de depredadores originales o de primer orden no pueden encontrar suficiente alimento; están en competencia directa con los humanos.
La depredación de segundo orden comienza cuando los humanos comienzan a matar a los depredadores.
Las poblaciones de presas ya no están bien controladas por la depredación. La matanza de depredadores no humanos por parte del H. sapiens reduce su número hasta un punto en el que estos depredadores ya no regulan el tamaño de las poblaciones de presas.
La falta de regulación por parte de los depredadores de primer orden desencadena ciclos de auge y caída en las poblaciones de presas. Las poblaciones de presas se expanden y, en consecuencia, pastorean y exploran demasiado la tierra. Pronto el medio ambiente ya no podrá soportarlos. Como resultado, muchos herbívoros mueren de hambre. Las especies que dependen de los alimentos de reclutamiento más lento se extinguen, seguidas de las especies que no pueden extraer el máximo beneficio de cada porción de su alimento.
Los ciclos de auge y caída de las poblaciones de herbívoros cambian la naturaleza del entorno vegetativo, con los consiguientes impactos climáticos sobre la humedad relativa y la continentalidad. A través del pastoreo y la exploración excesivos, los parques mixtos se convierten en pastizales y la continentalidad climática aumenta.
La hipótesis de la depredación de segundo orden ha sido respaldada por un modelo informático, el modelo de extinción del Pleistoceno (PEM), que, utilizando los mismos supuestos y valores para todas las variables (población de herbívoros, tasas de reclutamiento de herbívoros, alimento necesario por humano, tasas de caza de herbívoros, etc.) distintos de los destinados a la caza de depredadores. Compara la hipótesis de la exageración (caza de depredadores = 0) con la depredación de segundo orden (la caza de depredadores varió entre 0,01 y 0,05 para diferentes ejecuciones). Los hallazgos son que la depredación de segundo orden es más consistente con la extinción que la matanza excesiva [165] [166] (gráfico de resultados a la izquierda). El modelo de extinción del Pleistoceno es la única prueba de múltiples hipótesis y es el único modelo que prueba específicamente hipótesis combinadas al introducir artificialmente suficiente cambio climático como para causar la extinción. Cuando se combinan la exageración y el cambio climático, se equilibran entre sí. El cambio climático reduce la cantidad de plantas, la matanza excesiva elimina los animales y, por lo tanto, se comen menos plantas. La depredación de segundo orden combinada con el cambio climático exacerba el efecto del cambio climático. [167] (gráfico de resultados a la derecha). La hipótesis de la depredación de segundo orden está respaldada además por la observación anterior de que hubo un aumento masivo de las poblaciones de bisontes. [168]
Sin embargo, esta hipótesis ha sido criticada con el argumento de que el modelo multiespecie produce una extinción masiva a través de la competencia indirecta entre especies herbívoras: las especies pequeñas con altas tasas de reproducción subsidian la depredación de especies grandes con bajas tasas de reproducción. [157] Todas las especies de presas se agrupan en el modelo de extinción del Pleistoceno. Además, el control del tamaño de las poblaciones por parte de los depredadores no está totalmente respaldado por observaciones de los ecosistemas modernos. [169] La hipótesis supone además una disminución de la vegetación debido al cambio climático, pero la desglaciación duplicó el área habitable de América del Norte. Los cambios en la vegetación que se produjeron no provocaron casi ninguna extinción de pequeños vertebrados y, en promedio, están distribuidos más estrechamente, lo que los detractores citan como evidencia en contra de la hipótesis.
Competencia por el agua
En el sureste de Australia, la escasez de agua durante el intervalo en el que los humanos llegaron a Australia sugiere que la competencia humana con la megafauna por las preciosas fuentes de agua puede haber jugado un papel en la extinción de esta última. [119]
Alteración del paisaje
Una consecuencia de la colonización por parte de los humanos de tierras previamente deshabitadas por ellos puede haber sido la introducción de nuevos regímenes de incendios debido al uso extensivo del fuego por parte de los humanos. [7] Existe evidencia de que el uso antropogénico del fuego tuvo importantes impactos en los ambientes locales tanto en Australia [6] como en América del Norte. [170]
El cambio más evidente asociado con el fin de una edad de hielo es el aumento de la temperatura. Entre el 15.000 y el 10.000 AP , se produjo un aumento de 6 °C en la temperatura media anual global. En general se pensaba que esta era la causa de las extinciones. Según esta hipótesis, un aumento de temperatura suficiente para derretir la capa de hielo de Wisconsin podría haber provocado suficiente estrés térmico en los mamíferos adaptados al frío como para provocar su muerte. Su pelaje pesado, que ayuda a conservar el calor corporal en el frío glacial, podría haber impedido la liberación del exceso de calor, lo que provocó que los mamíferos murieran por agotamiento por calor. A los mamíferos grandes, con su reducida relación superficie-volumen , les habría ido peor que a los mamíferos pequeños. Un estudio que abarca los últimos 56.000 años indica que los eventos de calentamiento rápido con cambios de temperatura de hasta 16 °C (29 °F) tuvieron un impacto importante en la extinción de la megafauna. Los datos antiguos de ADN y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras dentro de la misma especie o por otras dentro del mismo género. La supervivencia de las poblaciones dependía de la existencia de refugios y dispersiones a larga distancia, que pueden haber sido interrumpidas por cazadores humanos. [171]
Otros científicos han propuesto que un clima cada vez más extremo (veranos más calurosos e inviernos más fríos), denominado " continentalidad ", o cambios relacionados en las precipitaciones provocaron las extinciones. Se ha demostrado que la vegetación cambió de bosques mixtos y zonas verdes a praderas y bosques separados . [172] [173] [174] Esto puede haber afectado los tipos de alimentos disponibles. Las temporadas de crecimiento más cortas pueden haber provocado la extinción de grandes herbívoros y el empequeñecimiento de muchos otros. En este caso, como se observó, a los bisontes y otros grandes rumiantes les habría ido mejor que a los caballos, elefantes y otros monogástricos , porque los rumiantes son capaces de extraer más nutrientes de cantidades limitadas de alimentos ricos en fibra y son más capaces de lidiar con las toxinas antiherbívoras. . [175] [176] [177] Entonces, en general, cuando la vegetación se vuelve más especializada, los herbívoros con menos flexibilidad dietética pueden ser menos capaces de encontrar la combinación de vegetación que necesitan para sustentar la vida y reproducirse, dentro de un área determinada. La mayor continentalidad resultó en precipitaciones reducidas y menos predecibles, lo que limitó la disponibilidad de plantas necesarias para la energía y la nutrición. [178] [179] [180] Se ha sugerido que este cambio en las precipitaciones restringió la cantidad de tiempo favorable para la reproducción. [181] [182] Esto podría dañar desproporcionadamente a los animales grandes, ya que tienen períodos de apareamiento más largos e inflexibles y, por lo tanto, pueden haber producido crías en estaciones desfavorables (es decir, cuando no había suficiente alimento, agua o refugio disponible debido a cambios en el clima). temporada de crecimiento). En contraste, los pequeños mamíferos, con sus ciclos de vida más cortos , ciclos reproductivos más cortos y períodos de gestación más cortos , podrían haberse adaptado a la creciente imprevisibilidad del clima, tanto como individuos como especies, lo que les permitió sincronizar sus esfuerzos reproductivos con condiciones favorables para su crecimiento. supervivencia de la descendencia. De ser así, los mamíferos más pequeños habrían perdido menos descendencia y habrían estado en mejores condiciones de repetir el esfuerzo reproductivo cuando las circunstancias una vez más favorecieran la supervivencia de la descendencia. [183]Un estudio que analizó las condiciones ambientales en Europa, Siberia y América entre 25.000 y 10.000 años antes de Cristo encontró que eventos de calentamiento prolongados que provocaron desglaciación y lluvias máximas ocurrieron justo antes de la transformación de los pastizales que sustentaban a los megaherbívoros en humedales generalizados que sustentaban a las especies resistentes a los herbívoros. plantas. El estudio propone que el cambio ambiental impulsado por la humedad condujo a la extinción de la megafauna y que la posición transecuatorial de África permitió que siguieran existiendo pastizales entre los desiertos y los bosques centrales, por lo que se extinguieron menos especies de megafauna allí. [171]
La evidencia en el sudeste asiático, a diferencia de Europa, Australia y América, sugiere que el cambio climático y el aumento del nivel del mar fueron factores importantes en la extinción de varias especies herbívoras. Las alteraciones en el crecimiento de la vegetación y las nuevas rutas de acceso de los primeros humanos y mamíferos a ecosistemas localizados y previamente aislados fueron perjudiciales para grupos selectos de fauna. [184]
Alguna evidencia de Europa también sugiere que los cambios climáticos fueron responsables de las extinciones allí, ya que las extinciones individuales tendieron a ocurrir durante épocas de cambios ambientales y no se correlacionaron particularmente bien con las migraciones humanas. [2]
En Australia, algunos estudios han sugerido que las extinciones de la megafauna comenzaron antes del poblamiento del continente, favoreciendo el cambio climático como motor. [185]
En Beringia, la megafauna puede haberse extinguido debido a una paludificación particularmente intensa y porque la conexión terrestre entre Eurasia y América del Norte se inundó antes de que la capa de hielo de la Cordillera se retirara lo suficiente como para reabrir el corredor entre Beringia y el resto de América del Norte. [186] Los mamuts lanudos fueron extirpados de Beringia debido a factores climáticos, aunque la actividad humana también jugó un papel sinérgico en su declive. [187] En América del Norte, un estudio de modelado de recuento de eventos (REC) fechado por radiocarbono encontró que las disminuciones de la megafauna en América del Norte se correlacionaban con cambios climáticos en lugar de con la expansión de la población humana. [188]
En la región de los Grandes Lagos de América del Norte, se ha descubierto que la disminución de la población de mastodontes y mamuts se correlaciona con las fluctuaciones climáticas durante el Dryas Reciente más que con la actividad humana. [189]
En las Pampas argentinas, la inundación de vastas extensiones de pastizales pampeanos que alguna vez fueron mucho más grandes puede haber jugado un papel en la extinción de sus conjuntos de megafauna. [8]
Los críticos objetan que, dado que hubo múltiples avances y retrocesos glaciales en la historia evolutiva de gran parte de la megafauna, es bastante inverosímil que sólo después del último máximo glacial se produjeran tales extinciones. Los defensores del cambio climático como causa del evento de extinción, como David J. Meltzer, sugieren que la última desglaciación puede haber sido marcadamente diferente de las anteriores. [190] Además, un estudio sugiere que la composición de la megafauna del Pleistoceno puede haber diferido notablemente de la de los interglaciares anteriores, lo que hace que las poblaciones del Pleistoceno sean particularmente vulnerables a los cambios en su entorno. [191]
Los estudios proponen que la temperatura media anual del actual interglacial que hemos visto durante los últimos 10.000 años no es superior a la de los interglaciales anteriores, aunque la mayoría de los mismos grandes mamíferos sobrevivieron a aumentos de temperatura similares. [192] [193] [194] Además, numerosas especies como los mamuts en la isla Wrangel y la isla St. Paul sobrevivieron en refugios libres de humanos a pesar de los cambios en el clima. [195] Esto no se esperaría si el cambio climático fuera el responsable (a menos que sus climas marítimos ofrecieran cierta protección contra el cambio climático que no se brinda a las poblaciones costeras en el continente). Bajo supuestos ecológicos normales, las poblaciones insulares deberían ser más vulnerables a la extinción debido al cambio climático debido a sus poblaciones pequeñas y a su incapacidad para migrar a climas más favorables. [ cita necesaria ]
Los críticos también han identificado una serie de problemas con las hipótesis de la continentalidad. Los megaherbívoros han prosperado en otras épocas de clima continental. Por ejemplo, los megaherbívoros prosperaron en la Siberia del Pleistoceno , que tenía y tiene un clima más continental que el Pleistoceno o la moderna (pospleistoceno, interglacial) América del Norte. [196] [197] [198] Los animales que se extinguieron en realidad deberían haber prosperado durante el cambio de bosques y parques mixtos a praderas, porque su principal fuente de alimento, la hierba, estaba aumentando en lugar de disminuir. [199] [198] [200] Aunque la vegetación se volvió más especializada espacialmente, la cantidad de pradera y pasto disponible aumentó, lo que habría sido bueno para los caballos y los mamuts, y aún así se extinguieron. Esta crítica ignora la mayor abundancia y la amplia extensión geográfica del bisonte del Pleistoceno al final del Pleistoceno, lo que habría aumentado la competencia por estos recursos de una manera no vista en ningún interglacial anterior. [191] Aunque los caballos se extinguieron en el Nuevo Mundo, los españoles los reintrodujeron con éxito en el siglo XVI, en un clima interglacial pospleistoceno moderno. Hoy en día hay caballos salvajes que todavía viven en esos mismos entornos. Encuentran una mezcla suficiente de alimentos para evitar toxinas, extraen suficiente nutrición del forraje para reproducirse eficazmente y el momento de su gestación no es un problema. Por supuesto, esta crítica ignora el hecho obvio de que los caballos actuales no compiten por los recursos con los perezosos, mamuts, mastodontes, camellos, llamas y bisontes. De manera similar, los mamuts sobrevivieron a la transición del Pleistoceno al Holoceno en islas aisladas y deshabitadas del mar Mediterráneo hasta hace 4.000 a 7.000 años, [201] así como en la isla Wrangel en el Ártico siberiano. [202] Además, los mamíferos grandes deberían haber podido migrar, de forma permanente o estacional, si encontraban que la temperatura era demasiado extrema, la temporada de reproducción demasiado corta o las precipitaciones demasiado escasas o impredecibles. [203] Las estaciones varían geográficamente. Al migrar fuera del ecuador , los herbívoros podrían haber encontrado áreas con estaciones de crecimiento más favorables para encontrar alimento y reproducirse con éxito. Los elefantes africanos modernos migran durante períodos de sequía a lugares donde suele haber agua. [204] Los animales grandes también almacenan más grasa en sus cuerpos que los animales de tamaño mediano y esto debería haberles permitido compensar las fluctuaciones estacionales extremas en la disponibilidad de alimentos. [205]
Alguna evidencia pesa en contra del cambio climático como una hipótesis válida aplicada a Australia. Se ha demostrado que el clima predominante en el momento de la extinción (40.000-50.000 antes de Cristo) era similar al actual, y que los animales extintos estaban fuertemente adaptados a un clima árido. La evidencia indica que todas las extinciones tuvieron lugar en el mismo corto período de tiempo, que fue el momento en que los humanos entraron en el paisaje. El principal mecanismo de extinción fue probablemente el fuego (iniciado por el hombre) en un paisaje entonces mucho menos adaptado al fuego. La evidencia isotópica muestra cambios repentinos en la dieta de las especies supervivientes, que podrían corresponder al estrés que experimentaron antes de la extinción. [206] [207] [208]
Algunas pruebas obtenidas del análisis de los colmillos de mastodontes de la región de los Grandes Lagos de Estados Unidos parecen inconsistentes con la hipótesis del cambio climático. Durante un lapso de varios miles de años antes de su extinción en el área, los mastodontes muestran una tendencia a disminuir la edad de maduración. Esto es lo contrario de lo que uno esperaría si estuvieran experimentando estrés por el deterioro de las condiciones ambientales, pero es consistente con una reducción en la competencia intraespecífica que resultaría de una población reducida por la caza humana. [209]
Se puede observar que ni la hipótesis de la exageración ni la del cambio climático pueden explicar completamente los acontecimientos: los navegadores , las especies de alimentación mixta y las especies de pastoreo no rumiantes fueron las que más sufrieron, mientras que relativamente más rumiantes sobrevivieron. [210] Sin embargo, una variación más amplia de la hipótesis de la exageración puede predecir esto, porque los cambios en la vegetación provocados por la depredación de segundo orden (ver más abajo) [167] [211] o el fuego antropogénico seleccionan preferentemente las especies ramoneadoras. [ cita necesaria ]
Enfermedad
La hipótesis de la hiperenfermedad, propuesta por Ross DE MacFee y Preston A. Marx, atribuye la extinción de los grandes mamíferos durante el Pleistoceno tardío a efectos indirectos de los humanos aborígenes recién llegados . [212] [213] [214] En tiempos más recientes, las enfermedades han llevado a muchas especies vulnerables a la extinción; La introducción de la malaria aviar y el avipoxvirus , por ejemplo, ha disminuido considerablemente las poblaciones de aves endémicas de Hawái , y algunas se han extinguido. [215] La hipótesis de la hiperenfermedad propone que los humanos o los animales que viajaban con ellos (por ejemplo, pollos o perros domésticos) introdujeron una o más enfermedades altamente virulentas en poblaciones vulnerables de mamíferos nativos, causando eventualmente extinciones. La extinción estuvo sesgada hacia especies de mayor tamaño porque las especies más pequeñas tienen mayor resiliencia debido a sus rasgos de historia de vida (por ejemplo, tiempo de gestación más corto, mayor tamaño de población, etc.). Se cree que los humanos son la causa porque otras inmigraciones anteriores de mamíferos a América del Norte desde Eurasia no causaron extinciones. [212] Una sugerencia similar es que los patógenos fueron transmitidos por los humanos en expansión a través de los perros domesticados que trajeron consigo. [216] Una teoría relacionada propone que la culpable fue una enfermedad priónica altamente contagiosa similar a la emaciación crónica o la tembladera , que era capaz de infectar a un gran número de especies. Los animales debilitados por este "superprión" también se habrían convertido fácilmente en reservorios de enfermedades virales y bacterianas al sucumbir a la degeneración neurológica del prión, provocando una cascada de diferentes enfermedades que se propagaron entre varias especies de mamíferos. Esta teoría podría explicar potencialmente la prevalencia de la heterocigosidad en el codón 129 del gen de la proteína priónica en humanos, que se ha especulado que es el resultado de la selección natural contra genotipos homocigotos que eran más susceptibles a la enfermedad priónica y, por lo tanto, potencialmente un indicador de una importante pandemia de priones que afectó a seres humanos en edad reproductiva o menores en el pasado y mató desproporcionadamente antes de que pudieran reproducir aquellos con genotipos homocigotos en el codón 129. [217]
Si una enfermedad fue realmente responsable de las extinciones del final del Pleistoceno, entonces hay varios criterios que debe satisfacer (ver Tabla 7.3 en MacPhee y Marx 1997). En primer lugar, el patógeno debe tener un estado de portador estable en una especie reservorio. Es decir, debe poder mantenerse en el medio ambiente cuando no hay huéspedes susceptibles disponibles para infectar. En segundo lugar, el patógeno debe tener una tasa de infección alta, de modo que pueda infectar prácticamente a todos los individuos de todas las edades y sexos que encuentre. En tercer lugar, debe ser extremadamente letal, con una tasa de mortalidad de c. 50–75%. Finalmente, debe tener la capacidad de infectar a múltiples especies hospedadoras sin representar una amenaza grave para los humanos. Los humanos pueden estar infectados, pero la enfermedad no debe ser altamente letal ni capaz de causar una epidemia . [ cita necesaria ]
Al igual que con otras hipótesis, se han presentado varios argumentos en contra de la hipótesis de la hiperenfermedad. En términos generales, la enfermedad tiene que ser muy virulenta para matar a todos los individuos de un género o especie . Incluso es poco probable que una enfermedad tan virulenta como la fiebre del Nilo Occidental haya causado la extinción. [218] La enfermedad tendría que ser inverosímilmente selectiva y al mismo tiempo inverosímilmente amplia. Una enfermedad de este tipo debe ser capaz de matar lobos como Canis dirus o cabras como Oreamnos harringtoni sin afectar a otras especies muy similares ( Canis lupus y Oreamnos americanus , respectivamente). Tendría que ser capaz de matar aves no voladoras sin afectar a las especies voladoras estrechamente relacionadas. Sin embargo, aunque sigue siendo lo suficientemente selectivo como para afectar sólo a especies individuales dentro de géneros, debe ser capaz de infectar fatalmente a clados como aves, marsupiales , placentarios , testudinos y cocodrilos . No se conoce ninguna enfermedad con un alcance tan amplio de infectividad fatal, y mucho menos una que siga siendo simultáneamente incapaz de infectar a numerosas especies estrechamente relacionadas dentro de esos clados dispares. Por otro lado, esta objeción no tiene en cuenta la posibilidad de que se introduzcan una variedad de enfermedades diferentes en la misma época. [ cita necesaria ] Numerosas especies, incluidos lobos, mamuts, camélidos y caballos, habían emigrado continuamente entre Asia y América del Norte durante los últimos 100.000 años. Para que la hipótesis de la enfermedad sea aplicable allí sería necesario que la población permanezca inmunológicamente ingenua a pesar de esta transmisión constante de material genético y patógeno. [ cita necesaria ] La hipótesis específica de los perros en particular no puede explicar varios eventos de extinción importantes, en particular las Américas (por razones ya cubiertas) y Australia. Los perros no llegaron a Australia hasta aproximadamente 35.000 años después de que llegaran los primeros humanos, y aproximadamente 30.000 años después de que se completara la extinción de la megafauna australiana. [ cita necesaria ]
Impacto extraterrestre
Algunos autores han sugerido un impacto extraterrestre, que ocasionalmente se ha propuesto como causa del Younger Dryas, [219] como una causa potencial de la extinción de la megafauna de América del Norte debido a la proximidad temporal entre una fecha propuesta para tal impacto y las siguientes extinciones de megafauna. [220] [4] Sin embargo, la hipótesis del impacto del Dryas más joven carece de un apoyo generalizado entre los académicos debido a varias inconsistencias en la hipótesis, [221] [222] y ha sido refutada completamente. [223]
Debilitamiento del campo geomagnético
Hace unos 41.500 años, el campo magnético de la Tierra se debilitó en un evento conocido como evento de Laschamp . Este debilitamiento puede haber causado un mayor flujo de radiación UV-B y algunos autores lo han sugerido como una causa de extinciones de megafauna en el Cuaternario tardío. [224] Los efectos completos de tales eventos en la biosfera no se comprenden bien; sin embargo, estas explicaciones han sido criticadas porque no tienen en cuenta los cuellos de botella poblacionales observados en muchas especies de megafauna y tampoco hay evidencia de cambios radioisotópicos extremos durante el evento. . Teniendo en cuenta estos factores, la causalidad es poco probable. [225] [226]
Efectos
Algunos autores han argumentado que la extinción de la megafauna es la desaparición de la estepa gigantesca y no al revés. Alaska ahora tiene suelos bajos en nutrientes que no pueden sustentar a bisontes, mamuts y caballos. R. Dale Guthrie ha afirmado que esto es la causa de la extinción de la megafauna allí; sin embargo, es posible que lo esté interpretando al revés. La pérdida de grandes herbívoros para romper el permafrost permite que los suelos sean fríos y que hoy en día no pueden soportar a los grandes herbívoros. Hoy en día, en el Ártico, donde los camiones han roto el permafrost, se pueden sustentar diversas especies de flora y fauna. [227] [228] Además, Chapin (Chapin 1980) demostró que simplemente agregar fertilizante al suelo en Alaska podría hacer que los pastos volvieran a crecer como lo hacían en la era de la estepa gigantesca. Posiblemente, la extinción de la megafauna y la correspondiente pérdida de estiércol es lo que llevó a los bajos niveles de nutrientes en el suelo actual y, por lo tanto, es la razón por la que el paisaje ya no puede soportar la megafauna.
Sin embargo, autores más recientes han considerado más probable que el colapso de la gigantesca estepa fuera impulsado por el calentamiento climático, que a su vez afectó a la megafauna, y no al revés. [229]
La megafauna juega un papel importante en el transporte lateral de nutrientes minerales en un ecosistema, tendiendo a traslocarlos de zonas de alta a aquellas de menor abundancia. Lo hacen mediante su movimiento entre el momento en que consumen el nutriente y el momento en que lo liberan mediante eliminación (o, en mucho menor medida, mediante descomposición después de la muerte). [230] En la cuenca del Amazonas de América del Sur , se estima que dicha difusión lateral se redujo en más del 98% después de las extinciones de megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12.500 años. [231] [232] Dado que se cree que la disponibilidad de fósforo limita la productividad en gran parte de la región, la disminución de su transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las llanuras aluviales (que obtienen su suministro de la elevación de los Andes ) a otras áreas se cree que ha impactado significativamente la ecología de la región y es posible que los efectos aún no hayan alcanzado sus límites. [232] La extinción de los mamuts permitió que los pastizales que habían mantenido mediante hábitos de pastoreo se convirtieran en bosques de abedules . [233] El nuevo bosque y los incendios forestales resultantes pueden haber inducido el cambio climático . [233] Tales desapariciones podrían ser el resultado de la proliferación de humanos modernos . [234] [235]
Grandes poblaciones de megaherbívoros tienen el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano , que es un importante gas de efecto invernadero . Los herbívoros rumiantes modernos producen metano como subproducto de la fermentación del intestino anterior durante la digestión y lo liberan mediante eructos o flatulencias. Hoy en día, alrededor del 20% de las emisiones anuales de metano provienen de la liberación de metano del ganado. En el Mesozoico , se ha estimado que los saurópodos podrían haber emitido 520 millones de toneladas de metano a la atmósfera anualmente, [236] contribuyendo al clima más cálido de la época (hasta 10 °C más cálido que el actual). [236] [237] Esta gran emisión se debe a la enorme biomasa estimada de saurópodos y a que se cree que la producción de metano de los herbívoros individuales es casi proporcional a su masa. [236]
Estudios recientes han indicado que la extinción de la megafauna herbívora puede haber provocado una reducción del metano atmosférico . Un estudio examinó las emisiones de metano de los bisontes que ocuparon las Grandes Llanuras de América del Norte antes del contacto con los colonos europeos. El estudio estimó que la eliminación del bisonte provocó una disminución de hasta 2,2 millones de toneladas por año. [238] Otro estudio examinó el cambio en la concentración de metano en la atmósfera al final del Pleistoceno después de la extinción de la megafauna en las Américas. Después de que los primeros humanos emigraran a América alrededor del año 13.000 antes de Cristo , su caza y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción de muchas especies de megafauna allí. Los cálculos sugieren que esta extinción disminuyó la producción de metano en aproximadamente 9,6 millones de toneladas por año. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber contribuido al abrupto enfriamiento climático al inicio del Dryas Reciente . La disminución del metano atmosférico que se produjo en ese momento, según lo registrado en los núcleos de hielo , fue de 2 a 4 veces más rápida que cualquier otra disminución en el último medio millón de años, lo que sugiere que estaba en funcionamiento un mecanismo inusual. [239]
El exterminio de la megafauna dejó muchos nichos vacíos, lo que se ha citado como una explicación de la vulnerabilidad y fragilidad de muchos ecosistemas ante la destrucción en la extinción posterior del Holoceno. La relativa falta de megafauna en los ecosistemas modernos ha reducido las interacciones de alto orden entre las especies supervivientes, lo que reduce la complejidad ecológica. [240] Este estado ecológico empobrecido y posmegafauna se ha asociado con una menor resiliencia ecológica a los factores estresantes. [241] Muchas especies de plantas existentes tienen adaptaciones que eran ventajosas en presencia de megafauna pero que ahora son inútiles en su ausencia. [242] La desaparición de los ingenieros de ecosistemas de megafauna en el Ártico que mantenían ambientes de pastizales abiertos ha sido muy perjudicial para las aves playeras del género Numenius . [243]
Relación con extinciones posteriores
No hay un acuerdo general sobre dónde termina el evento de extinción del Cuaternario y comienza la extinción del Holoceno , o antropogénica , o si deben considerarse eventos separados. [244] [245] Algunos autores han argumentado que las actividades de humanos arcaicos anteriores también han resultado en extinciones, aunque la evidencia de esto es equívoca. [246]
Teoría de la catástrofe de Toba : supererupción volcánica hace 74.000 años en IndonesiaPages displaying short descriptions of redirect targets
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