Elasmotherium es un género extinto de rinoceronte de gran tamaño endémico de Europa del Este y Asia Central, con hallazgos aislados en Asia Oriental desde finales del Mioceno hasta finales del Pleistoceno , con las fechas más recientes confiables de hace unos 39.000 años. Fue el último miembro superviviente de Elasmotheriinae , un grupo distintivo de rinocerontes separado del grupo que contiene a los rinocerontes actuales (Rhinocerotinae). [2]
Se reconocen cinco especies. El género apareció por primera vez en el Mioceno tardío en la actual China, probablemente habiendo evolucionado a partir de Sinotherium , antes de extenderse a la estepa póntica-caspia , el Cáucaso y Asia central . [3] La especie de Elasmotherium más conocida , E. sibiricum , a veces llamada el unicornio siberiano , [4] era del tamaño de un mamut y a menudo se conjetura que tenía un solo cuerno muy grande. Sin embargo, nunca se ha encontrado ningún cuerno, y otros autores han conjeturado que el cuerno probablemente era mucho más pequeño. Como todos los rinocerontes, los elasmotherios eran herbívoros . A diferencia de cualquier otro rinoceronte y cualquier otro ungulado aparte de algunos notoungulados , sus molares de corona alta estaban en constante crecimiento, y probablemente estaba adaptado para una dieta de pastoreo . Sus patas eran más largas que las de otros rinocerontes y estaban adaptadas para galopar, lo que le daba un paso parecido al de un caballo.
Elasmotherium fue descrito por primera vez en 1809 por el paleontólogo alemán/ruso Gotthelf Fischer von Waldheim basándose en una mandíbula inferior izquierda, cuatro molares y la raíz del tercer premolar , que fue donado a la Universidad de Moscú por la princesa Ekaterina Dashkova en 1807. Lo anunció por primera vez en una presentación de 1808 ante la Sociedad de Naturalistas de Moscú . [5] El nombre del género deriva del griego antiguo elasmos "laminado" y therion "bestia" en referencia al plegado laminado del esmalte dental ; y el nombre de la especie sibericus es probablemente una referencia al origen predominantemente siberiano de la colección de la princesa Dashkova. Sin embargo, se desconocen los orígenes exactos del espécimen. En 1877, el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt lo colocó en la subfamilia recién erigida Elasmotheriinae , separada de los rinocerontes modernos. [6]
El género se conoce a partir de cientos de yacimientos, principalmente de fragmentos craneales y dientes, pero en algunos casos esqueletos casi completos de huesos postcraneales, dispersos por Eurasia desde Europa del Este hasta China. [7] Se han reconstruido docenas de cráneos y se les han asignado identificadores arqueológicos. La división en especies se basa principalmente en las distinciones finas de los dientes y las mandíbulas y la forma del cráneo. [8]
Elasmotherium pertenece a la subfamilia Elasmotheriinae , distinta de la subfamilia que incluye a todos los rinceros actuales, Rhinocerotinae . La profundidad de la división entre Elasmotheriinae y Rhinocerotinae es objeto de debate. Las estimaciones más antiguas sitúan la edad de divergencia hace unos 47 millones de años, durante el Eoceno , [2] mientras que las estimaciones más recientes sitúan la división hace unos 35 millones de años, durante el Oligoceno . [9]
Elasmotherium es el único miembro conocido de Elasmotheriinae posterior al Mioceno , los demás se extinguieron con la expansión de las sabanas. [10] La especie más antigua conocida de Elasmotherium es Elasmotherium primigenium del Mioceno tardío del condado de Dingbian en Shaanxi , China. Elasmotherium probablemente evolucionó de Sinotherium , un género de elasmotherium que también se encuentra en China. [11] Elasmotherium llegó a Europa del Este hace unos 2,5 millones de años, durante la primera parte del Pleistoceno. [12]
Se cree que la hipsodoncia , un patrón de dentición en el que los molares tienen coronas altas y el esmalte se extiende por debajo de la línea de las encías, es una característica de Elasmotheriinae, [13] quizás como una adaptación a los granos más pesados que se encuentran en las zonas ribereñas de los ríos. [14]
Existen cuatro cronoespecies de Elasmotherium además de la mencionada E. primigenium , que son, de más antigua a más joven, E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum y E. sibiricum, y que en conjunto abarcan desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío. [3]
Una especie de elasmoterio apareció en el complejo faunístico Khaproviense o Khaprov precedente, que al principio se tomó como E. caucasicum , [15] y luego, sobre la base de la dentición, se redefinió como una nueva especie, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004), llamada así por el complejo faunístico Khaprov. [8] El Khaprov está en el Villafranquiano medio , MN17, que abarca el Piacenziano del Plioceno tardío y el Gelasiense del Pleistoceno temprano del Cáucaso septentrional , Moldavia y Asia y se ha datado en 2,6-2,2 Ma. [16]
E. peii fue descrita por primera vez por (Chow, 1958) a partir de restos encontrados en Shaanxi , China. [17] Restos adicionales de Shaanxi fueron descritos en 2018 [18] La especie también es conocida a partir de numerosos restos del rango clásico de Elasmotherium, algunas fuentes han considerado a esta especie como un sinónimo de E. caucasicum , pero actualmente se considera distinta. [3] Se encuentra durante el complejo faunístico Psekups entre 2,2 y 1,6 Ma. [3]
E. caucasicum fue descrito por primera vez por el paleontólogo ruso Aleksei Borissiak en 1914, quien dijo que aparentemente floreció en la región del Mar Negro como miembro de la Unidad Faunística Tamaniana del Pleistoceno Temprano (1,1-0,8 Ma, Península de Taman ). Es el mamífero más comúnmente encontrado del conjunto. Se cree que E. caucasicum es más primitivo que E. sibiricum y quizás representa un stock ancestral. [19] [20] También se lo conoce en el norte de China del conjunto faunístico Nihewan del Pleistoceno Temprano y se extinguió aproximadamente hace 1,6 Ma . Esto sugiere que Elasmotherium se desarrolló por separado en Rusia y China. [14]
E. sibiricum , descrita por Johann Fischer von Waldheim en 1808 y cronológicamente la última especie de la secuencia, apareció en el Pleistoceno medio , abarcando desde el suroeste de Rusia hasta Siberia occidental y hacia el sur hasta Ucrania y Moldavia . [21]
Elasmotherium suele ser reconstruido como un animal lanudo, generalmente basándose en la lanosidad ejemplificada en la megafauna contemporánea, como los mamuts y el rinoceronte lanudo. Sin embargo, a veces se lo representa con la piel desnuda como los rinocerontes modernos. En 1948, el paleontólogo ruso Valentin Teryaev sugirió que era semiacuático con un cuerno en forma de cúpula y se parecía a un hipopótamo porque el animal tenía 4 dedos como un tapir de humedal en lugar de los 3 dedos de otros rinocerontes, pero desde entonces se ha demostrado que Elasmotherium solo tenía 3 dedos funcionales, [6] y la reconstrucción de Teryaev no ha recibido mucha atención científica. [6] [14]
Los especímenes conocidos de E. sibiricum alcanzan hasta 4,5 m (15 pies) de longitud, con alturas de hombros de hasta 2,5 m (8 pies 2 pulgadas), mientras que E. caucasicum alcanza al menos 5 m (16 pies) de longitud corporal con una masa estimada de 3,5-5 toneladas (3,9-5,5 toneladas cortas), [6] [22] convirtiendo a Elasmotherium en los rinocerontes más grandes del Cuaternario . [2] Ambas especies estaban entre los rinocerontes más grandes, comparables en tamaño al mamut lanudo y más grandes que el rinoceronte lanudo contemporáneo . [23] [10] Los pies eran ungulígrados , los delanteros más grandes que los traseros, con 3 dígitos en la parte delantera y trasera, con un quinto metacarpiano vestigial . [24]
Al igual que otros rinocerontes, Elasmotherium tenía dos premolares y tres molares para masticar, y carecía de incisivos y caninos , dependiendo en cambio de un labio prensil para extraer la comida. [6] Los Elasmotherium eran euhipsodontos , con grandes coronas dentales y esmalte que se extendía por debajo de la línea de las encías, y dientes en continuo crecimiento.
Los fósiles de Elasmotherium rara vez muestran evidencia de raíces dentales . [ cita requerida ]
Tradicionalmente se cree que Elasmotherium tenía un cuerno queratinoso , indicado por una cúpula circular en la frente, con una superficie surcada de 13 centímetros (5 pulgadas) de profundidad y una circunferencia de 90 cm (3 pies). Los surcos se interpretan como los asientos de los vasos sanguíneos para el tejido generador del cuerno. [25] [26]
En los rinocerontes, el cuerno no está adherido al hueso, sino que crece desde la superficie de un tejido cutáneo denso, anclándose mediante la creación de irregularidades y rugosidades óseas. [27] La capa más externa se cornifica. [28] A medida que las capas envejecen, el cuerno pierde diámetro por degradación de la queratina debido a la luz ultravioleta, la desecación y el desgaste continuo. [29] Sin embargo, los depósitos de melanina y calcio en el centro endurecen la queratina allí, lo que le da al cuerno su forma distintiva. [30]
Es probable que hubiera una gran joroba de músculo en la espalda, que generalmente se cree que sostenía un cuerno pesado. [31]
Un estudio de 2021 desafía las suposiciones de que Elasmotherium tenía un cuerno al comparar su cúpula craneal y la musculatura del cuello con las de los rinocerontes modernos. El estudio concluye que ambas son inadecuadas para un cuerno grande y que es más probable que sean indicativas de un cuerno más pequeño, y que la cúpula podría funcionar como una cámara de resonancia de algún tipo, similar a la de las crestas de Rusingoryx y hadrosaurio . [32]
Los mamíferos ungulados hipsodontes modernos son generalmente animales de pastoreo en ambientes abiertos, [33] siendo la hipsodoncia posiblemente una adaptación a la masticación de hierba dura y fibrosa. [34] El desgaste dental de Elasmotherium es similar al del rinoceronte blanco que pasta, [35] y ambas cabezas tienen una orientación hacia abajo, lo que indica un estilo de vida similar y una capacidad para alcanzar solo plantas bajas. De hecho, la cabeza de Elasmotherium tenía el ángulo más obtuso de todos los rinocerontes, y solo podía alcanzar los niveles más bajos y, por lo tanto, debe haber pastado habitualmente. [26] Elasmotherium también muestra euhipsodoncia (dientes en constante crecimiento), que se ve típicamente en roedores , [36] y la fisiología dental podría haber sido influenciada por la extracción de alimentos del suelo húmedo y granulado. Por lo tanto, es posible que hayan habitado tanto las estepas de los mamuts como las riberas de los ríos ribereños , de forma similar a los mamuts contemporáneos. [14]
Elasmotherium tenía extremidades para correr similares a las del rinoceronte blanco, que corría a 30 km/h (19 mph) con una velocidad máxima de 40-45 km/h (25-28 mph). Sin embargo, Elasmotherium tenía el doble de peso (alrededor de 5 t (5,5 toneladas cortas)) y, en consecuencia, tenía un andar y una movilidad más restringidos, lo que probablemente le permitía alcanzar velocidades mucho más lentas. Los elefantes, que pesan entre 2,5 y 11 t (2,8 y 12,1 toneladas cortas), no pueden superar una velocidad de 20 km/h (12 mph). [37]
Anteriormente se pensaba que Elasmotherium se había extinguido hace unos 200.000 años como parte de la extinción normal , [2] pero los fragmentos de cráneo de E. sibiricum de la región de Pavlodar , Kazajstán, muestran su persistencia en la llanura siberiana occidental hace unos 36.000-35.000 años. [2] Se conocen restos aislados que datan de hace 50.000 años en las cuevas siberianas de Smelovskaya y Batpak, probablemente arrastrados allí por un depredador. [38]
Esta cronología coincide aproximadamente con la extinción masiva del Pleistoceno , durante la cual se extinguieron muchas especies de mamíferos con un peso corporal superior a los 45 kg. Esto coincidió con un cambio hacia un clima más frío (que dio lugar a la sustitución de pastos y hierbas por líquenes y musgos) y la migración de los humanos modernos a la zona. [2]
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