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mamut colombiano

El mamut colombiano ( Mammuthus columbi ) es una especie extinta de mamut que habitó las Américas hasta el norte de los Estados Unidos y hasta el sur de Costa Rica durante la época del Pleistoceno . El mamut colombiano descendió de los mamuts euroasiáticos que colonizaron América del Norte durante el Pleistoceno temprano hace entre 1,5 y 1,3 millones de años, y luego experimentó una hibridación con el linaje del mamut lanudo . El mamut colombiano estuvo entre las últimas especies de mamut, y los mamuts pigmeos evolucionaron a partir de él en las Islas del Canal de California . El pariente más cercano existente del mamut colombiano y otros mamuts es el elefante asiático .

Alcanzando de 3,72 a 4,2 m (12,2 a 13,8 pies) en los hombros y de 9,2 a 12,5 toneladas métricas (10,1 a 13,8 toneladas cortas) de peso, el mamut colombiano era una de las especies de mamut más grandes. Tenía colmillos largos y curvos y cuatro molares , que eran reemplazados seis veces durante la vida de un individuo. Lo más probable es que utilizara sus colmillos y su trompa como los elefantes modernos: para manipular objetos, luchar y buscar comida. Se han descubierto huesos, pelo, estiércol y contenido estomacal, pero no se conocen cadáveres conservados. El mamut colombiano prefería las áreas abiertas, como los parques , y se alimentaba de juncos , pastos y otras plantas. No vivía en las regiones árticas de Canadá, que estaban habitadas por mamuts lanudos. Es posible que las áreas de distribución de las dos especies se hayan superpuesto y la evidencia genética sugiere que se cruzaron. Varios sitios contienen esqueletos de múltiples mamuts colombianos, ya sea porque murieron en incidentes como una sequía o porque estos lugares eran trampas naturales en las que los individuos se acumulaban con el tiempo.

Durante unos miles de años antes de su extinción, los mamuts colombianos coexistieron en América del Norte con los paleoindios (los primeros humanos que habitaron América) que los cazaban para alimentarse, usaban sus huesos para fabricar herramientas y posiblemente los representaban en el arte antiguo. Se han encontrado restos de mamut colombiano en asociación con artefactos de la cultura Clovis ; Estos restos provinieron de la caza y posiblemente de la recolección de basura. Los últimos mamuts colombianos datan de hace unos 12.000 años, y la especie se extinguió como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío , simultáneamente con la mayoría de los otros grandes mamíferos ( megafauna ) presentes en las Américas. Es una de las últimas megafauna registradas en América del Norte que se ha extinguido. La extinción del mamut colombiano y de otra megafauna americana fue probablemente el resultado de la pérdida de hábitat causada por el cambio climático , la caza humana o una combinación de ambas.

Taxonomía

Diente de mamut grande
Litografía de 1863 del molar holotipo parcial de Georgia

El mamut colombiano fue descrito científicamente por primera vez en 1857 por el naturalista Hugh Falconer , quien nombró a la especie Elephas columbi en honor al explorador Cristóbal Colón . El animal llamó la atención de Falconer en 1846 por Charles Lyell , quien le envió fragmentos de molares encontrados durante la excavación de 1838 del canal Brunswick-Altamaha en Georgia , en el sureste de Estados Unidos. En ese momento, fósiles similares de toda América del Norte se atribuyeron a mamuts lanudos (entonces Elephas primigenius ). Falconer descubrió que sus especímenes eran distintos, lo que confirmó su conclusión al examinar su estructura interna y estudiar molares adicionales de México. Aunque los científicos William Phipps Blake y Richard Owen creían que E. texianus era más apropiado para la especie, Falconer rechazó el nombre; También sugirió que E. imperator y E. jacksoni , otros dos elefantes americanos descritos a partir de molares, se basaban en restos demasiado fragmentarios para clasificarlos adecuadamente. [1] En 2012 se reportó material más completo que puede ser de la misma cantera que el molar holotipo fragmentario de Falconer (que está catalogado como espécimen BMNH 40769 en el Museo Británico de Historia Natural ), y podría ayudar a arrojar más luz sobre ese espécimen, ya que Se han planteado dudas sobre su idoneidad como holotipo. [2]

A principios del siglo XX, la taxonomía de los elefantes extintos se volvió cada vez más complicada. En 1942, se publicó la monografía póstuma del paleontólogo Henry F. Osborn sobre Proboscidea , en la que utilizó varios nombres genéricos y subgenéricos que se habían propuesto previamente para especies de elefantes extintas, como Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas y Mammonteus . Osborn también conservó nombres para muchas subespecies o "variedades" regionales e intermedias, y creó recombinaciones como Parelephas columbi felicis y Archidiskodon imperator maibeni . [3] La situación taxonómica fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970; Todas las especies de mamut se mantuvieron en el género Mammuthus y muchas diferencias propuestas entre especies se interpretaron como variaciones intraespecíficas . [4] En 2003, el paleontólogo Larry Agenbroad revisó opiniones sobre la taxonomía del mamut norteamericano y concluyó que varias especies habían sido declaradas sinónimos menores , y que M. columbi (el mamut colombiano) y M. exilis (el mamut pigmeo) eran los únicos. Especie de mamut endémica de América (ya que otras especies vivían tanto allí como en Eurasia). La idea de que especies como M. imperator (el mamut imperial) y M. jeffersoni ( el mamut de Jefferson ) fueran etapas más primitivas o avanzadas en la evolución del mamut colombiano fue en gran medida descartada y se las consideró sinónimos. A pesar de estas conclusiones, Agenbroad advirtió que la taxonomía del mamut estadounidense aún no está completamente resuelta. [5]

Evolución

Esqueleto de mamut con colmillos largos y curvos.
el diagrama de Henry F. Osborn de 1942 de cráneos de mamut evolutivamente " progresivos " de especies que agrupó en el género Parelephas ; las especies norteamericanas ahora se consideran sinónimos menores de M. columbi

Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el clado que contiene a los elefantes, existieron hace unos 55 millones de años en la zona del mar de Tetis . Los parientes vivos más cercanos de los Proboscidea son los sirenios ( dugongos y manatíes ) y los damanes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae existió hace seis millones de años en África e incluye a los elefantes y mamuts actuales. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte ( Mammut ) es sólo un pariente lejano y parte de la distinta familia Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. [6] El elefante asiático ( Elephas maximus ) es el pariente más cercano de los mamuts. El siguiente cladograma muestra la ubicación del mamut colombiano entre otros proboscidios, según las características del hueso hioides en el cuello: [7]

Excavación y esqueleto de un mamut pigmeo , que evolucionó a partir de los mamuts colombianos de las Islas del Canal.

Dado que se conocen muchos restos de cada especie de mamut en varias localidades, es posible reconstruir la historia evolutiva del género mediante estudios morfológicos . Las especies de mamut se pueden identificar por la cantidad de crestas de esmalte (o placas laminares ) en sus molares; Las especies primitivas tenían pocas crestas y el número aumentó gradualmente a medida que nuevas especies evolucionaron para alimentarse de alimentos más abrasivos. Las coronas de los dientes se hicieron más altas y los cráneos se hicieron más altos para adaptarse a esto. Al mismo tiempo, los cráneos se acortaron de adelante hacia atrás para reducir el peso de la cabeza. [8] [9] Los cráneos altos y cortos de los mamuts lanudos y colombianos son la culminación de este proceso. [6]

Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas M. subplanifrons del Plioceno y M. africanavus del Pleistoceno . Se cree que el primero es el antepasado de las formas posteriores. Los mamuts entraron en Europa hace unos 3 millones de años. El mamut europeo más antiguo ha sido denominado M. rumanus ; se extendió por Europa y China. Sólo se conocen sus molares, que muestran que tenía entre 8 y 10 crestas de esmalte. Una población evolucionó entre 12 y 14 crestas, separándose y reemplazando al tipo anterior, convirtiéndose en M. meridionalis hace aproximadamente 2,0 a 1,7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut estepario ( M. trogontherii ) con 18 a 20 crestas, que evolucionó en el este de Asia hace alrededor de 2,0 a 1,5 millones de años. [8] El mamut colombiano evolucionó a partir de una población de M. trogontherii que había cruzado el estrecho de Bering y entró en América del Norte hace aproximadamente 1,5-1,3 millones de años; retuvo un número similar de crestas molares. Los mamuts derivados de M. trogontherii desarrollaron molares con 26 crestas hace 400.000 años en Siberia y se convirtieron en el mamut lanudo ( M. primigenius ). Los mamuts lanudos entraron en América del Norte hace unos 100.000 años. [6]

Una población de mamuts colombianos que vivió hace entre 80.000 y 13.000 años en las Islas del Canal de California , a 10 km (6,2 millas) del continente, evolucionó hasta tener menos de la mitad del tamaño de los mamuts colombianos continentales. [10] Por lo tanto, se los considera la especie distinta M. exilis , el mamut pigmeo (o una subespecie, M. c. exilis ). Es de suponer que estos mamuts llegaron a las islas nadando allí cuando el nivel del mar era más bajo y disminuyeron de tamaño debido a la escasez de alimento proporcionada por las pequeñas áreas de las islas. También se han encontrado huesos de especímenes más grandes en las islas, pero se desconoce si fueron etapas del proceso de enanismo o llegadas posteriores de mamuts colombianos. [7] [11] [12]

Hibridación

Espécimen anteriormente asignado al sinónimo menor M. jeffersonii , ahora se sugiere que es un híbrido entre mamuts colombianos y lanudos, en el Museo Americano de Historia Natural (izquierda), y restauración de vida de 1909 por Charles R. Knight basada en el mismo espécimen.

Un estudio de ADN antiguo de 2011 del genoma mitocondrial completo (heredado a través de la línea femenina) mostró que dos mamuts colombianos examinados, incluido el "mamut de Huntington" morfológicamente típico, estaban agrupados dentro de un subclado de mamuts lanudos. Esto sugiere que las dos poblaciones se cruzaron y produjeron descendencia fértil. Una posible explicación es la introgresión de un haplogrupo de mamuts lanudos a mamuts colombianos, o viceversa. Una situación similar se ha documentado en especies modernas de elefante africano ( Loxodonta ), elefante africano de sabana ( L. africana ) y elefante africano de bosque ( L. cyclotis ). Los autores del estudio también sugieren que el tipo norteamericano anteriormente denominado M. jeffersonii puede haber sido un híbrido entre las dos especies, ya que aparentemente es morfológicamente intermedio. [13] Estos hallazgos fueron inesperados y otros investigadores solicitaron más estudios para aclarar la situación. [14]

Un estudio de 2015 sobre molares de mamut confirmó que M. columbi evolucionó a partir de M. trogontherii euroasiático , no de M. meridionalis como se había sugerido anteriormente, y señaló que M. columbi y M. trogontherii eran tan similares en morfología que su clasificación como especies separadas puede ser cuestionable. El estudio también sugirió que los animales en el rango donde se superponían M. columbi y M. primigenius formaban una metapoblación de híbridos con morfología variable. [15] En 2016, un estudio genético de especímenes de mamut de América del Norte confirmó que la diversidad mitocondrial de M. columbi estaba anidada dentro de la de M. primigenius y sugirió que ambas especies se cruzaron ampliamente, ambas descendían de M. trogontherii y concluyó que Por lo tanto, las diferencias morfológicas entre fósiles pueden no ser confiables para determinar la taxonomía. Los autores también cuestionaron si M. columbi y M. primigenius deberían considerarse "buenas especies", considerando que pudieron cruzarse después de supuestamente estar separados durante un millón de años, pero advirtieron que es necesario muestrear más especímenes. [dieciséis]

En 2021, se secuenció por primera vez ADN de más de un millón de años de dos dientes parecidos a mamuts esteparios del Pleistoceno temprano encontrados en el este de Siberia. Un diente de Adyocha (entre 1 y 1,3 millones de años) pertenecía a un linaje ancestral de mamuts lanudos posteriores, mientras que el otro de Krestovka (entre 1,1 y 1,65 millones de años) pertenecía a un nuevo linaje, posiblemente una especie distinta, que se estima Se separó de los ancestros de los mamuts lanudos hace unos 2,7-1,8 millones de años. El estudio encontró que una gran proporción de la ascendencia de los mamuts colombianos procedía del linaje Krestovka, que probablemente fue representativo de los primeros mamuts que colonizaron América del Norte, y otra contribución sustancial provino de los primeros representantes del linaje de mamuts lanudos, con la hibridación. entre los dos linajes probablemente ocurrió hace al menos 420.000 años, durante el Pleistoceno medio , lo que resultó en que los mamuts colombianos del Pleistoceno tardío tuvieran alrededor de un 40-50% de ascendencia del linaje Krestovka, y un 50-60% relacionados con mamuts lanudos. Posteriormente, los mamuts lanudos y los colombianos también se cruzaron ocasionalmente, y las especies de mamuts tal vez se hibridaron de manera rutinaria cuando se unieron por la expansión glacial. El estudio también encontró que las adaptaciones genéticas a ambientes fríos, como el crecimiento del cabello y los depósitos de grasa, ya estaban presentes en el linaje de los mamuts esteparios y no eran exclusivas de los mamuts lanudos. [17] [18]

Descripción

Silueta coloreada de un mamut, de tamaño relativo al de un ser humano y a los elefantes pasados ​​y presentes.
Tamaño (azul) en comparación con un humano y otros mamuts.

Los mamuts colombianos machos medían entre 3,72 y 4,2 m (12,2 a 13,8 pies) de altura hasta el hombro y pesaban entre 9,2 y 12,5 toneladas (10,1 a 13,8 toneladas cortas). Se ha estimado que el macho promedio tenía una altura de hombros de 3,75 m (12,3 pies) y un peso de 9,5 toneladas (10,5 toneladas cortas). Tenía aproximadamente el mismo tamaño que las especies de mamut anteriores M. meridionalis y M. trogontherii , y era más grande que el elefante africano moderno y el mamut lanudo, los cuales alcanzaban entre 2,67 y 3,49 m (8,8 a 11,5 pies) en el hombro. . Los machos eran generalmente más grandes y robustos. La mejor indicación del sexo es el tamaño de la cintura pélvica , ya que la abertura que funciona como canal de parto siempre es más ancha en las mujeres que en los hombres. Como otros mamuts, el mamut colombiano tenía una cabeza alta, de una sola cúpula y una espalda inclinada con una joroba alta en los hombros; esta forma resultó de las apófisis espinosas (protuberancias) de las vértebras traseras que disminuyeron en longitud de adelante hacia atrás. Los juveniles, sin embargo, tenían la espalda convexa como los elefantes asiáticos. [19] [20] Otras características esqueléticas incluyen una tribuna corta y profunda (parte frontal de las mandíbulas), una sínfisis mandibular redondeada (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior) y la apófisis coronoides de la mandíbula (protrusión superior de la mandíbula). hueso de la mandíbula) que se extiende por encima de las superficies de los molares. [21]

Uno de los esqueletos de mamut montados más grandes del mundo, apodado "Archie" (izquierda), en el Museo Estatal de Historia Natural de Nebraska , con restauración de vida (derecha) basada en el mismo; la extensión del pelaje es hipotética

Aparte de su mayor tamaño y sus molares más primitivos, el mamut colombiano también se diferenciaba del mamut lanudo por su sínfisis mandibular más hacia abajo; los alvéolos dentales (alvéolos dentales) de los colmillos estaban dirigidos más lateralmente lejos de la línea media. [13] Su cola tenía una longitud intermedia entre la de los elefantes modernos y la del mamut lanudo. Dado que no se ha encontrado ningún tejido blando del mamut colombiano, se sabe mucho menos sobre su apariencia que la del mamut lanudo. Vivía en hábitats más cálidos que el mamut lanudo y probablemente carecía de muchas de las adaptaciones observadas en esa especie. Se ha descubierto pelo que se cree que es del mamut colombiano en la cueva Bechan en Utah, donde también se ha encontrado estiércol de mamut. Parte de este pelo es áspero e idéntico al que se sabe que pertenece a los mamuts lanudos; sin embargo, dado que esta ubicación está tan al sur, es poco probable que sea pelo lanudo de mamut. Se desconoce la distribución y densidad del pelaje del animal vivo, pero probablemente era menos denso que el del mamut lanudo debido al hábitat más cálido. [6] [19] Se conoce un mechón adicional de pelo de mamut colombiano cerca de Castroville en California; se observó que el pelo era rojo anaranjado y se describió como de color similar al de un Golden Retriever . [22]

Dentición

Tusk durante una excavación en Nevada , con un ser humano como escala (izquierda) y molares completos (números m3-m6), Monumento Nacional Waco Mammoth (derecha)

Los mamuts colombianos tenían colmillos muy largos ( dientes incisivos modificados ), que eran más curvos que los de los elefantes modernos. Los colmillos de los mamuts colombianos alcanzaron tamaños comparables o mayores que los de los mamuts lanudos [19] y se encuentran entre los más grandes registrados en proboscidios, con colmillos que alcanzan más de 4 metros (13 pies) y 200 kilogramos (440 libras) de peso, con algunos informes históricos que sugieren que colmillos muy grandes pueden haber alcanzado longitudes de 4,88 a 5,1 metros (16,0 a 16,7 pies) y masas de alrededor de 230 a 250 kilogramos (510 a 550 libras). [23] Los colmillos de las hembras eran mucho más pequeños y delgados. Aproximadamente una cuarta parte de la longitud de los colmillos estaba dentro de las cuencas; crecieron en espiral en direcciones opuestas desde la base, curvándose hasta que las puntas apuntaban entre sí y, a veces, se cruzaban. La mayor parte de su peso habría estado cerca del cráneo, con menos torsión que la que habrían generado los colmillos rectos. Los colmillos solían ser asimétricos, con variaciones considerables; algunos colmillos se curvaron hacia abajo, en lugar de hacia afuera, o eran más cortos debido a la rotura. Los colmillos del mamut colombiano generalmente estaban menos retorcidos que los de los mamuts lanudos. A los seis meses de edad, los terneros desarrollaron colmillos de leche de unos pocos centímetros de largo, que fueron reemplazados por colmillos permanentes un año después. El crecimiento anual de los colmillos de 2,5 a 15 cm (0,98 a 5,91 pulgadas) continuó durante toda la vida y disminuyó a medida que el animal alcanzó la edad adulta. [19]

Los mamuts colombianos tenían cuatro molares funcionales a la vez, dos en la mandíbula superior y dos en la inferior. Aproximadamente 23 cm (9,1 pulgadas) de la corona estaban dentro de la mandíbula y 2,5 cm (1 pulgada) arriba. Las coronas de la mandíbula inferior eran empujadas hacia adelante y hacia arriba a medida que se desgastaban, de forma comparable a una cinta transportadora . Los dientes tenían crestas separadas (laminillas) de esmalte , que estaban cubiertas de "prismas" dirigidos hacia la superficie de masticación. Resistentes al desgaste, se mantuvieron unidos con cemento y dentina . Los molares de un mamut fueron reemplazados cinco veces durante la vida del animal. Los primeros molares eran aproximadamente del tamaño de los de un humano, 1,3 cm (0,51 pulgadas); los terceros medían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y los sextos medían unos 30 cm (1 pie) de largo y pesaban 1,8 kg (4 libras). Con cada reemplazo, los molares crecieron y ganaron más crestas; el número de platos varió entre individuos. [19] [24] Hacer crecer 18 cm (7,1 pulgadas) de cresta tomó alrededor de 10,6 años. [25] El número de crestas/laminillas en los dientes es claramente menor que el de los mamuts lanudos, y son similares a los de M. trogontherii , con típicamente de 18 a 21 laminillas en cada tercer molar, a diferencia de las 24 a 28 típicas. de mamuts lanudos. [15]

Paleobiología

Afloramientos en Goat Rock Beach , posiblemente utilizados como rocas para frotar por mamuts o mastodontes colombianos.

Al igual que la de los elefantes modernos, la trompa sensible y musculosa del mamut era un órgano parecido a un miembro con muchas funciones. Se utilizó para manipular objetos y la interacción social. Aunque los mamuts adultos sanos podían defenderse de los depredadores con sus colmillos, trompas y tamaño, los juveniles y los adultos debilitados eran vulnerables a los cazadores en manada como los lobos y los grandes felinos . En la cueva Friesenhahn de Texas se han encontrado huesos de mamuts colombianos juveniles, acumulados por Homotherium (el gato con dientes de cimitarra) . Es posible que los colmillos se hayan utilizado en luchas intraespecies por territorio o pareja y para exhibición, para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. Dos mamuts colombianos que murieron en Nebraska con los colmillos entrelazados proporcionan evidencia de un comportamiento de lucha. Los mamuts podían usar sus colmillos como armas empujándolos, deslizándolos o estrellándolos, y los usaban en competencias de empuje entrelazándolos, lo que a veces resultaba en roturas. La curvatura de los colmillos los hacía inadecuados para apuñalar. [26] [27]

Aunque no está claro hasta qué punto migraron los mamuts colombianos, un análisis de isótopos de Blackwater Draw en Nuevo México indicó que pasaban parte del año en las Montañas Rocosas, a 200 km (120 millas) de distancia. El estudio de los anillos de colmillos puede ayudar a estudiar más a fondo la migración de los mamuts. En Goat Rock Beach en el Parque Estatal Sonoma Coast , los afloramientos de esquistos azules y pedernales (apodados "Mammoth Rocks") muestran evidencia de haber sido frotados por mamuts o mastodontes colombianos. Las rocas tienen áreas pulidas de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) sobre el suelo, principalmente cerca de sus bordes, y son similares a las rocas africanas que frotan y que utilizan los elefantes y otros herbívoros para deshacerse del barro y los parásitos. Existen rocas similares en Hueco Tanks , Texas, y en la montaña Cornudas en Nuevo México. [26] [28]

Comportamiento social

Hembra "mamut W" (izquierda) y macho "Q", con juveniles "R" y "T" (derecha), en el Monumento Nacional Waco Mammoth

Al igual que los elefantes modernos, los mamuts colombianos probablemente eran sociables y vivían en grupos familiares matriarcales (dirigidos por mujeres); la mayor parte de su comportamiento social también era similar al de los elefantes modernos. Esto está respaldado por conjuntos de fósiles como el sitio Dent en Colorado y el Monumento Nacional Waco Mammoth en Waco, Texas , donde se han encontrado grupos compuestos enteramente por mamuts colombianos hembras y jóvenes (lo que implica grupos familiares liderados por mujeres). Este último conjunto incluye 22 esqueletos, con 15 individuos que representan una manada de hembras y juveniles que murieron en un solo evento. Originalmente se propuso que la manada había muerto a causa de una inundación repentina , y la disposición de algunos de los esqueletos sugiere que las hembras pueden haber formado un anillo defensivo alrededor de los juveniles. En 2016, se sugirió que la manada había muerto debido a la sequía cerca de un abrevadero en disminución ; Las huellas de carroña en los huesos contradicen el rápido entierro, y la ausencia de terneros y la gran diversidad de otras especies animales encontradas reunidas en el sitio respaldan este escenario. En el mismo sitio se encontró otro grupo, formado por un toro y seis hembras; aunque ambos grupos murieron hace entre 64.000 y 73.000 años, se desconoce si murieron en el mismo evento. En el sitio Clovis de Murray Springs en Arizona, donde se han excavado varios esqueletos de mamuts colombianos, un sendero similar al que dejan los elefantes modernos conduce a uno de los esqueletos. Es posible que el mamut haya dejado el rastro antes de morir, o que otro individuo se haya acercado al animal muerto o moribundo, de forma similar a la forma en que los elefantes modernos protegen a sus parientes muertos durante varios días. [19] [29] [30]

Cráneos (izquierda) y mandíbula (derecha) en un depósito de lahar en el Museo Paleontológico de Tocuila

Las acumulaciones de restos de elefantes modernos han sido llamadas " cementerios de elefantes ", porque se pensaba erróneamente que estos sitios eran los lugares donde los elefantes viejos iban a morir. Se han encontrado acumulaciones similares de huesos de mamut; Se cree que estos son el resultado de individuos que murieron cerca o en ríos durante miles de años y sus huesos fueron acumulados por el agua (como en el río Aucilla en Florida), o de animales que murieron después de quedar atrapados en el barro. Se cree que algunas acumulaciones son restos de rebaños que murieron al mismo tiempo, quizás debido a inundaciones. Los mamuts colombianos se conservan ocasionalmente en depósitos volcánicos como los de Tocuila, Texcoco , México, donde un flujo de lodo de lahar volcánico cubrió al menos a siete individuos hace 12.500 años. Se desconoce cuántos mamuts vivían en un lugar a la vez, pero el número probablemente variaba según la estación y el ciclo de vida. Los elefantes modernos pueden formar grandes manadas, a veces formadas por múltiples grupos familiares, y estas manadas pueden incluir miles de animales que migran juntos. Es posible que los mamuts hayan formado grandes manadas con más frecuencia que los elefantes modernos, ya que los animales que viven en áreas abiertas tienen más probabilidades de hacerlo que los de áreas boscosas. [19] [29] [31]

trampas naturales

Espécimen macho de "Murray" (izquierda) y huellas de un mamut que lucha (flechas), en Hot Springs Mammoth Site

Muchos ejemplares también se acumularon en trampas naturales, como dolinas y pozos de alquitrán . El sitio Mammoth en Hot Springs , Dakota del Sur , es un sumidero de 26.000 años de antigüedad y aproximadamente 40 m (130 pies) de largo que funcionó durante 300 a 700 años antes de llenarse de sedimentos . El sitio es el escenario opuesto al de Waco; Todos menos uno de los al menos 55 esqueletos (se excavan esqueletos adicionales cada año) son masculinos y se acumularon a lo largo del tiempo en lugar de en un solo evento. Al igual que los elefantes machos modernos, se supone que los mamuts machos vivieron solos, fueron más aventureros (especialmente los machos jóvenes) y tuvieron más probabilidades de encontrarse con situaciones peligrosas que las hembras. Es posible que los mamuts hayan sido atraídos al agujero por el agua tibia o la vegetación cerca de los bordes, deslizándose hacia el agujero y ahogándose o muriendo de hambre. Los estudios isotópicos de los anillos de crecimiento han demostrado que la mayoría de los mamuts murieron durante la primavera y el verano, lo que puede haberse correlacionado con la vegetación cerca del sumidero. Un individuo, apodado "Murray", yace de costado y probablemente murió en esta postura mientras luchaba por liberarse. En secciones excavadas verticalmente del sitio se pueden ver huellas profundas de mamuts que intentan liberarse del lodo del sumidero. [19] [29]

Smilodon y lobos huargos peleando por el cadáver de un mamut colombiano en La Brea Tar Pits, por Robert Bruce Horsfall , 1911

Desde principios del siglo XX, las excavaciones en La Brea Tar Pits en Los Ángeles han arrojado 100 toneladas (220.000 libras) de fósiles de 600 especies de flora y fauna, incluidos varios mamuts colombianos. Muchos de los fósiles son restos de animales que quedaron atrapados en charcos de asfalto que se filtraron a la superficie de los pozos, hace entre 40.000 y 11.500 años. El polvo y las hojas probablemente ocultaron el asfalto líquido, que luego atrapó a los animales desprevenidos. Los animales estancados morían de hambre o de agotamiento; sus cadáveres atraían a los depredadores, que a veces se quedaban atrapados. El registro fósil de los pozos de alquitrán está dominado por restos de depredadores, como grandes cánidos y félidos . Los fósiles de diferentes animales se encuentran pegados entre sí cuando se excavan en los pozos. [29] Los pozos de alquitrán no preservan los tejidos blandos, y un estudio de 2014 concluyó que el asfalto puede degradar el ADN de los animales atrapados en él después de que se intentó extraer ADN de un mamut colombiano. [32]

Se cree que un sitio en un área de construcción de un aeropuerto en México, apodado " mamut central ", fueron las orillas pantanosas de un antiguo lecho de lago donde los animales quedaron atrapados hace entre 10.000 y 20.000 años. En el lugar se han encontrado herramientas humanas. Aún no está claro si los 200 mamuts colombianos encontrados allí murieron por causas naturales y luego fueron tallados por humanos. Algunos han planteado la hipótesis de que los humanos llevaron a los mamuts colombianos a la zona para matarlos. El sitio está a solo 19 kilómetros (12 millas) de pozos artificiales que alguna vez fueron utilizados por los humanos para atrapar y matar grandes mamíferos. [33] [34]

Dieta

Parte inferior del cráneo de un espécimen macho de La Brea apodado "Zed", que muestra los molares superiores (izquierda) y el cráneo y los dientes del macho "mamut de Rawlins", Museo Geológico de la Universidad de Wyoming (derecha)

Un mamut colombiano adulto habría necesitado más de 180 kg (400 lb) de alimento por día y podría haber buscado alimento durante 20 horas al día. Los mamuts masticaban su comida usando los poderosos músculos de su mandíbula para mover la mandíbula hacia adelante y cerrar la boca, luego hacia atrás mientras la abrían; Las afiladas crestas del esmalte se cortan entre sí y trituran la comida. Las crestas eran resistentes al desgaste, lo que permitía al animal masticar grandes cantidades de alimentos que contenían arena. El tronco se podía utilizar para arrancar grandes mechones de hierba, recoger capullos y flores, o arrancar hojas y ramas de árboles y arbustos, y los colmillos se utilizaban para desenterrar plantas y quitar la corteza de los árboles. La excavación está indicada en los colmillos conservados por secciones planas y pulidas de la superficie que habrían llegado al suelo. [19] Los estudios isotópicos de mamuts colombianos de México y Estados Unidos han demostrado que su dieta variaba según la ubicación, y consistía en una mezcla de plantas C3 (la mayoría de las plantas) y C4 (como pastos), y no se limitaban al pastoreo o al pastoreo. navegando . [35] [36]

El contenido del estómago de los mamuts colombianos es raro, ya que no se han encontrado cadáveres, pero se descubrieron restos de plantas entre la pelvis y las costillas del "mamut de Huntington" cuando fue excavado en Utah. La microscopía mostró que estos restos masticados consistían en juncos , pastos, ramitas y agujas de abeto, roble y arce . [37] Se ha encontrado una gran cantidad de estiércol de mamut en dos cuevas de Utah. Las condiciones secas y la temperatura estable de la cueva Bechan ( bechan en navajo significa "heces grandes") han conservado estiércol de elefante de entre 16.000 y 13.500 años de antigüedad, probablemente de mamuts colombianos. [38] El estiércol se compone de un 95% de pastos y juncos, y varía de 0 a 25% de plantas leñosas entre los bolos de estiércol , incluidos arbustos salados , artemisas , abedules acuáticos y abetos azules . Esto es similar a la dieta documentada para el mamut lanudo, aunque el ramoneo parece haber sido más importante para el mamut colombiano. La cubierta de estiércol tiene 41 cm (16 pulgadas) de espesor y un volumen de 227 m³ (8.000 pies cúbicos), con los bolos más grandes de 20 cm (7,9 pulgadas) de diámetro. El estiércol de Bechan podría haber sido producido por un pequeño grupo de mamuts en un tiempo relativamente corto, ya que los elefantes africanos adultos arrojan un promedio de 11 kg (24 lb) de estiércol cada dos horas y de 90 a 135 kg (198 a 298 lb) cada uno. día. [19] [39]

Se ha propuesto que los frutos gigantes de plantas de América del Norte, como el naranjo de Osage , el cafeto de Kentucky , la papaya y la langosta de la miel , evolucionaron en conjunto con la megafauna estadounidense ahora extinta, como los mamuts y otros proboscidios, ya que ningún herbívoro endémico existente puede ingerirlos. estos frutos y dispersar sus semillas. Desde entonces, el ganado vacuno y los caballos introducidos han asumido esta función ecológica. [40] [41] [42]

Historia de vida

Esqueleto de un juvenil (izquierda) y molde del "mamut de Huntington" macho (derecha), que estaba viejo y enfermo cuando murió, ambos en el Museo de Historia Natural de Utah.

Se cree que la vida útil del mamut colombiano fue de unos 80 años. La esperanza de vida de un mamífero está relacionada con su tamaño; Los mamuts colombianos son más grandes que los elefantes modernos, que tienen una vida útil de unos 60 años. La edad de un mamut se puede determinar aproximadamente contando los anillos de crecimiento de sus colmillos cuando se ven en sección transversal. Sin embargo, el recuento de anillos no tiene en cuenta los primeros años de un mamut; El crecimiento temprano está representado en las puntas de los colmillos, que generalmente están desgastadas. En el resto del colmillo, cada línea principal representa un año, con líneas semanales y diarias en el medio. Las bandas oscuras corresponden al verano, lo que permite determinar la estación en la que murió un mamut. El crecimiento de los colmillos se desaceleró cuando la búsqueda de alimento se volvió más difícil, como durante una enfermedad o cuando un mamut macho fue desterrado de la manada (los elefantes machos viven con sus manadas hasta aproximadamente los 10 años). [19]

Los mamuts continuaron creciendo durante la edad adulta, al igual que otros elefantes. Los machos crecieron hasta los 40 años y las hembras hasta los 25. Los mamuts pueden haber tenido períodos de gestación de 21 a 22 meses, como los de los elefantes modernos. Los mamuts colombianos tenían seis juegos de molares a lo largo de su vida. Entre los 6 y los 12 meses, el segundo juego de molares hacía erupción y el primero se desgastaba a los 18 meses de edad. El tercer juego de molares duró 10 años y este proceso se repitió hasta que surgió el sexto juego a los 30 años de edad. Cuando se desgastaban los últimos molares, el animal no podía masticar y moría de hambre. [19]

Casi todas las vértebras del "mamut de Huntington", un ejemplar muy envejecido, estaban deformadas por una enfermedad artrítica y cuatro de sus vértebras lumbares estaban fusionadas; Algunos huesos también indican una infección bacteriana, como la osteomielitis . [19] El estado de los huesos sugiere que el espécimen murió de vejez y desnutrición. [37]

Distribución y hábitat

Pintura de animales alrededor de un lago.
Entorno de lo que ahora es el Parque Nacional White Sands , con la manada de mamuts colombianos al fondo

Los mamuts colombianos habitaron la mitad sur de América del Norte, desde el norte de los Estados Unidos a través de México hasta el sur de Costa Rica . En 1963 se informó de un espécimen costarricense, un molar, pero desde entonces se ha perdido. [43] El ambiente en estas áreas puede haber tenido hábitats más variados que los habitados por mamuts lanudos en el norte (la estepa de mamuts ). Algunas áreas estaban cubiertas por pastos, plantas herbáceas, árboles y arbustos; su composición variaba de una región a otra e incluía hábitats de pastizales , sabanas y parques de álamos . También se produjeron zonas boscosas; Aunque los mamuts no habrían preferido los bosques, los claros en ellos podrían proporcionar pastos y hierbas a los animales. [19]

El mamut colombiano compartía su hábitat con otros mamíferos del Pleistoceno ya extintos como el Glyptotherium , el Smilodon , los perezosos terrestres , los Camelops , los mastodontes, los caballos y los bisontes. No vivió en el Ártico de Canadá ni en Alaska, que estaba habitada por mamuts lanudos. Se han encontrado fósiles de mamuts lanudos y colombianos en el mismo lugar en algunas áreas de América del Norte donde sus áreas de distribución se superponían, incluido el sitio de Hot Springs. Se desconoce si las dos especies eran simpátricas y vivían allí simultáneamente, o si los mamuts lanudos ingresaron a las áreas del sur cuando las poblaciones de mamut colombiano estaban ausentes. [6] El mamut colombiano coexistió con los otros proboscidios extintos Stegomastodon mirificus y Cuvieronius tropicus en sitios de Texas y Nuevo México durante el Irvingtoniano temprano . [44]

Relación con los humanos

Dibujo de humanos cazando a un mamut parecido a un elefante, que levanta a un humano con su trompa.
Fantástica restauración de una caza de mamuts en Colombia, J. Steeple Davis, 1885

Hacia finales del Pleistoceno tardío, hace alrededor de 16.000 años o después, los paleoindios ingresaron a América a través del puente terrestre de Beringia , [45] y la evidencia documenta sus interacciones con los mamuts colombianos. En varios sitios de América del Norte se han descubierto herramientas hechas a partir de restos de mamut colombiano. En Tocuila, México, se extrajeron huesos de mamut hace 13.000 años para producir escamas y núcleos líticos . En el sitio Lange-Ferguson en Dakota del Sur, se encontraron los restos de dos mamuts con dos cuchillas de 12.800 años de antigüedad hechas con un omóplato de mamut; los helicópteros se habían utilizado para masacrar a los mamuts. En el mismo lugar, también se encontró un cuchillo hecho con un largo hueso de mamut encajado contra las vértebras de mamut. En Murray Springs, los arqueólogos descubrieron un objeto de 13.100 años de antigüedad hecho a partir de un fémur de mamut; Se cree que el objeto es una llave de eje, una herramienta para enderezar madera y hueso para hacer astas de lanza (los inuit usan herramientas similares). [46] [47]

Aunque se han informado de algunos sitios que potencialmente documentan interacciones humanas con mamuts colombianos desde hace 20.000 años, estos han sido criticados, ya que carecen de herramientas de piedra y las supuestas marcas hechas por humanos en los huesos son potencialmente el resultado de procesos naturales. [48] ​​Los paleoindios de la cultura Clovis , que surgió hace aproximadamente 13.000 años, pueden haber sido los primeros humanos en cazar mamuts extensivamente. Se cree que estas personas cazaban mamuts colombianos con lanzas puntiagudas de Clovis que eran arrojadas o empujadas. Aunque se han encontrado puntas Clovis con restos de mamuts colombianos en varios sitios, los arqueólogos no están de acuerdo sobre si los hallazgos representan la caza, la recolección de mamuts muertos o son una coincidencia. Una hembra de mamut en el sitio de matanza de Naco-Mammoth en Arizona, encontrada con ocho puntas Clovis cerca del cráneo, el omóplato, las costillas y otros huesos, se considera la evidencia más convincente de la caza. En experimentos modernos, réplicas de lanzas han podido penetrar las cajas torácicas de elefantes africanos y su reutilización causa poco daño a las puntas. [49] [50]

Otros sitios muestran evidencia más circunstancial de caza de mamuts, como huesos apilados con marcas de carnicero. Algunos de estos sitios no están estrechamente asociados con los puntos Clovis. El sitio Dent (la primera evidencia de caza de mamuts en América del Norte, descubierta en 1932) y el sitio Lehner Mammoth-Kill , donde se han encontrado múltiples mamuts juveniles y adultos con marcas de carnicero y en asociación con puntas Clovis, alguna vez fueron interpretados como el matanza de rebaños enteros por cazadores Clovis. Sin embargo, los estudios isotópicos han demostrado que las acumulaciones representan muertes individuales en diferentes estaciones del año, por lo que no se trata de rebaños que mueren en incidentes únicos. Muchos otros conjuntos similares de huesos con marcas de carnicero también pueden representar acumulaciones a lo largo del tiempo, por lo que son ambiguos como evidencia de caza a gran escala. [49] [51]

Un artículo de 2021 del paleontólogo estadounidense Metin I. Eren y sus colegas sugirieron que los mamuts no eran muy susceptibles a las armas de punta Clovis debido a su piel, cabello, músculos, costillas y grasa gruesos, lo que habría impedido la mayoría de los tipos de ataques que los humanos podrían realizar. En ese tiempo. Los experimentos en los que la mayoría de las puntas de lanza utilizadas para calcular su efectividad contra la piel de mamut simulada se rompían con el impacto en lugar de penetrar, sugirieron a estos investigadores que los humanos antiguos probablemente preferían hurgar en los cadáveres de mamut para obtener carne y otros recursos y arrojaban lanzas para ahuyentar a otros carroñeros de los cadáveres. antes de masacrar el cadáver con sus herramientas de piedra. Si bien el estudio no descarta la caza de mamuts por parte de los primeros humanos, indica que tal evento probablemente era raro y potencialmente más peligroso y menos gratificante que la búsqueda de basura. En respuesta, otros científicos no encontraron ninguna razón para abandonar la idea tradicional de que las puntas Clovis se utilizaban para la caza mayor, y uno de ellos sugirió que tales lanzas podrían haber sido arrojadas o empujadas en áreas del torso que no estaban protegidas por las costillas, con las heridas no mataba a los mamuts instantáneamente, pero los cazadores podían seguir a su presa hasta que muriera desangrada. [52] [53]

Fragmento de hueso con un grabado de un mamut de Vero Beach (izquierda) y petroglifos de Utah que supuestamente representan mamuts y un bisonte (derecha), aunque es posible que se haya hecho después de que los mamuts se extinguieran.

Los petroglifos de la meseta de Colorado se han interpretado como representaciones de mamuts o mastodontes colombianos. [46] Un fragmento de hueso de Vero Beach , Florida, que se estima que tiene 13.000 años de antigüedad y posiblemente el ejemplo de arte más antiguo conocido en América, tiene grabado un mamut o un mastodonte. [54] Si bien la autenticidad de esta representación se basa en la continuidad de la mineralización a través de las marcas, otros posibles indicadores no son concluyentes en la actualidad. [55] Se ha sugerido que los petroglifos del río San Juan en Utah tienen entre 11.000 y 13.000 años de antigüedad e incluyen representaciones de dos mamuts colombianos; Las cabezas abovedadas de los mamuts los distinguen de los mastodontes. También se les muestra con dos "dedos" en la trompa, una característica conocida en las representaciones europeas de mamuts. Los colmillos son cortos, lo que puede indicar que son hembras. Una talla de un bisonte (posiblemente el extinto Bison antiquus ) está superpuesta a una de las tallas de mamut y puede ser una adición posterior. [56] La datación geológica de las representaciones del río San Juan en 2013 ha demostrado que tienen menos de 4000 años, después de que los mamuts y mastodontes se extinguieran, y en cambio pueden ser una disposición de elementos no relacionados. [55] [57] Se ha demostrado que otras posibles representaciones de mamuts colombianos son interpretaciones erróneas o fraudulentas. [56]

El mamut colombiano es el fósil estatal de Washington [58] y Carolina del Sur . [59] El fósil del estado de Nebraska es "Archie", un espécimen de mamut colombiano encontrado en el estado en 1922. "Archie" se exhibe actualmente en Elephant Hall en Lincoln, Nebraska , y es el espécimen de mamut montado más grande de los Estados Unidos. . [60]

Extinción

Esqueleto encontrado con puntas Clovis en el sitio de Dent , la primera evidencia de caza de mamuts en Estados Unidos, Museo Carnegie de Historia Natural (izquierda), y puntas Clovis de 13.500 a 13.000 años de antigüedad en el Museo de Historia Natural de Cleveland (derecha)

Tanto el mamut colombiano como el mamut lanudo desaparecieron de América del Norte continental en el Pleistoceno tardío, sin que se haya registrado ninguna supervivencia en el Holoceno , junto con la mayoría de las demás megafaunas del Pleistoceno tardío de América del Norte. La última fecha calibrada por radiocarbono del mamut colombiano se encuentra en la localidad del sitio Dent en Colorado, que data de 12.124 a 12.705 años antes del presente , durante el inicio de la fase fría del Younger Dryas (12.900-11.700 años AP) y la cultura Clovis (13.200). -12.800 años AP). Su fecha calibrada más joven en comparación con la mayoría de las otras especies extintas del último Pleistoceno sugiere que fue una de las últimas megafauna de América del Norte que se extinguió. [61] Entre los restos de mamut colombianos más recientes se ha fechado hace unos 10.900 años, aunque la fecha no está calibrada y, por lo tanto, en realidad es más antigua. [62] [63] [64] Esta extinción formó parte de las extinciones del Pleistoceno tardío de América del Norte, que coincidieron tanto con la cultura Clovis como con el Dryas más joven. [49] Los científicos no saben si estas extinciones ocurrieron abruptamente o fueron prolongadas. [62] [65] Durante este período, 40 especies de mamíferos desaparecieron de América del Norte, casi todas las cuales pesaban más de 40 kg (88 lb); La extinción de los mamuts no se puede explicar de forma aislada. [49]

Los científicos están divididos sobre si el cambio climático, la caza o una combinación de ambos impulsaron la extinción de los mamuts colombianos. Según la hipótesis del cambio climático, el clima más cálido provocó la reducción del hábitat adecuado para los mamuts colombianos, que pasaron de zonas verdes a bosques, pastizales y semidesiertos, con una vegetación menos diversa. La "hipótesis de la exageración" atribuye la extinción a la caza humana, una idea propuesta por primera vez por el geocientífico Paul S. Martin en 1967; Las investigaciones más recientes sobre este tema han variado en sus conclusiones. [49] [66]

Un estudio de 2002 concluyó que el registro arqueológico no respaldaba la "hipótesis de la exageración", dado que sólo 14 sitios Clovis (12 con restos de mamuts y dos con restos de mastodontes) de los 76 examinados proporcionaron pruebas sólidas de caza. [67] Por el contrario, un estudio de 2007 encontró que el registro de Clovis indicaba la mayor frecuencia de explotación prehistórica de proboscidios para la subsistencia en el mundo, y apoyaba la "hipótesis de la exageración". [68] Un estudio de 2019 que utilizó modelos matemáticos para simular correlaciones entre las migraciones de humanos y mamuts colombianos también apoyó la "hipótesis de la exageración". [69] Cualquiera que sea la causa real de la extinción, los mamíferos grandes son generalmente más susceptibles a la presión de la caza que los más pequeños debido a su menor tamaño de población y bajas tasas de reproducción. [49] Por otro lado, los mamíferos grandes son generalmente menos vulnerables al estrés climático ya que tienen mayores depósitos de grasa a su disposición [70] y pueden migrar largas distancias para escapar de la escasez de alimentos. [71]

Referencias

  1. ^ Halconero, H.; Murchison, C. (1868). Memorias y notas paleontológicas de H. Falconer, con una reseña biográfica del autor. vol. 2. Londres: Robert Hardwicke. págs. 212-239.
  2. ^ Patterson, DB; Mead, AJ; Bahn, RA (2012). "Nuevos restos esqueléticos de Mammuthus columbi del condado de Glynn, Georgia, con notas sobre su importancia histórica y paleoecológica". Naturalista del Sureste . 11 (2): 163-172. doi :10.1656/058.011.0201. S2CID  83716210.
  3. ^ Osborn, HF (1942). Percy, señor (ed.). Proboscidea: una monografía del descubrimiento, evolución, migración y extinción de los mastodontes y elefantes del mundo. vol. 2. Nueva York: Fondo J. Pierpont Morgan. págs. 935-1115.
  4. ^ Maglio, VJ (1973). "Origen y evolución de los Elephantidae". Transacciones de la Sociedad Filosófica Estadounidense . 63 (3): 1–149. doi : 10.2307/1379357 . JSTOR  1379357.
  5. ^ Agenbroad, LD (2005). "Proboscídeos de América del Norte: mamuts: el estado del conocimiento, 2003". Cuaternario Internacional . 126–128: 73–92. Código Bib : 2005QuiInt.126...73A. doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.016.
  6. ^ abcde Lister & Bahn 2007, págs. 12–43.
  7. ^ ab Shoshani, J.; Tassy, ​​P. (2005). "Avances en taxonomía y clasificación de proboscídeos, anatomía y fisiología, y ecología y comportamiento". Cuaternario Internacional . 126–128: 5–20. Código Bib : 2005QuiInt.126....5S. doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011.
  8. ^ ab Lister, AM; Sher, AV; Van Essen, H.; Wei, G. (2005). "El patrón y proceso de evolución gigantesca en Eurasia". Cuaternario Internacional . 126–128: 49–64. Código Bib : 2005QuiInt.126...49L. doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.014.
  9. ^ Ferretti, diputado (2003). "Estructura y evolución del esmalte molar de mamut". Acta Paleontológica Polonica . 3. 48 : 383–396.
  10. ^ Rocha, Verónica (16 de septiembre de 2016). "Un cráneo de mamut bien conservado desenterrado en las Islas del Canal desconcierta a los científicos". Los Ángeles Times . Consultado el 24 de septiembre de 2016 .
  11. ^ Muhs, DR; Simmons, KR; Arboledas, LT; McGeehin, JP; Randall Schumann, R.; Agenbroad, LD (2015). "Historia del nivel del mar del Cuaternario tardío y antigüedad de los mamuts (Mammuthus exilis y Mammuthus columbi), Parque Nacional de las Islas del Canal, California, EE. UU.". Investigación Cuaternaria . 83 (3): 502–521. Código Bib : 2015QuRes..83..502M. doi :10.1016/j.yqres.2015.03.001. S2CID  128894735.
  12. ^ Agenbroad, LD (2012). "Gigantes y pigmeos: mamuts de la isla Santa Rosa, California (EE.UU.)". Cuaternario Internacional . 255 : 2–8. Código Bib : 2012QuiInt.255....2A. doi : 10.1016/j.quaint.2011.03.044.
  13. ^ ab Enk, J.; Devault, A.; Debruyne, R.; Rey, CE; Treangen, T.; O'Rourke, D.; Salzberg, SL; Pescador, D.; MacPhee, R.; Poinar, H. (2011). "El mitogenoma completo del mamut colombiano sugiere un mestizaje con mamuts lanudos". Biología del genoma . 12 (5): R51. doi : 10.1186/gb-2011-12-5-r51 . PMC 3219973 . PMID  21627792. 
  14. ^ Milius, S. (2011). "Vida: ADN: los mamuts pueden haberse mezclado: tipos supuestamente separados pueden haber sido realmente uno". Noticias de ciencia . 180 (12): 13. doi :10.1002/scin.5591801217.
  15. ^ ab Lister, AM; Sher, AV (13 de noviembre de 2015). "Evolución y dispersión de mamuts por el hemisferio norte". Ciencia . 350 (6262): 805–809. Código Bib : 2015 Ciencia... 350..805L. doi : 10.1126/ciencia.aac5660. PMID  26564853. S2CID  206639522.
  16. ^ Enk, J.; Devault, A.; Widga, C.; Saunders, J.; Szpak, P.; Suron, J.; Rouillard, JM; Shapiro, B.; Golding, GB; Zazula, G.; Froese, D.; Pescador, CC; MacPhee, RDE; Poinar, H. (2016). "Dinámica de la población de Mammuthus en América del Norte del Pleistoceno tardío: divergencia, filogeografía e introgresión". Fronteras en ecología y evolución . 4 . doi : 10.3389/fevo.2016.00042 .
  17. ^ van der Valk, T.; Pečnerová, P.; Díez-del-Molino, D.; Bergstrom, A.; Oppenheimer, J.; Hartmann, S.; Xenikoudakis, G.; Thomas, JA; Dehasque, M.; Sağlıcan, E.; Fidan, F. Rabia; Barnes, I.; Liu, S.; Somel, M.; Heintzman, PD; Nikolskiy, P.; Shapiro, B.; Skoglund, P.; Hofreiter, M.; Lister, AM; Götherström, A.; Dalén, L. (2021). "El ADN de un millón de años arroja luz sobre la historia genómica de los mamuts". Naturaleza . 591 (7849): 265–269. Código Bib :2021Natur.591..265V. doi :10.1038/s41586-021-03224-9. ISSN  1476-4687. PMC 7116897 . PMID  33597750. 
  18. ^ Callaway, E. (2021). "Los genomas de mamut de millones de años rompen el récord de ADN antiguo más antiguo". naturaleza.com . vol. 590, núm. 7847, págs. 537–538. doi : 10.1038/d41586-021-00436-x . Consultado el 17 de febrero de 2021 .
  19. ^ abcdefghijklmn Lister & Bahn 2007, págs. 77–95.
  20. Larramendi, Asier (2015). "Proboscidios: altura de los hombros, masa corporal y forma". Acta Paleontológica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  21. ^ Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Mamíferos del Pleistoceno de América del Norte. Nueva York: Columbia University Press. págs. 348–354. ISBN 978-0-231-03733-4.
  22. ^ Pastino, Blake de (3 de septiembre de 2014). "Primer mamut colombiano con pelo descubierto en una granja de California". Excavaciones occidentales . Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2022 . Consultado el 28 de marzo de 2020 .
  23. Larramendi, Asier (10 de diciembre de 2023). "Estimación de las masas de colmillos en proboscidios: un análisis integral y un modelo predictivo". Biología histórica : 1–14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963.
  24. ^ McDaniel, GE; Jefferson, GT (2006). "Variación dental en los molares de Mammuthus columbi var. M. Imperator (Proboscidea, Elephantidae) de una cantera de grava de Mathis, sur de Texas". Cuaternario Internacional . 142–143: 166–177. Código Bib : 2006QuiInt.142..166M. doi : 10.1016/j.quaint.2005.03.014.
  25. ^ Dirks, W.; Bromage, TG; Agenbroad, LD (2012). "La duración y tasa de formación de placas molares en Palaeoloxodon cypriotes y Mammuthus columbi a partir de histología dental". Cuaternario Internacional . 255 : 79–85. Código Bib : 2012QuiInt.255...79D. doi :10.1016/j.quaint.2011.11.002.
  26. ^ ab Lister & Bahn 2007, págs. 96-111.
  27. ^ Graham, Russell W.; Lundelius, Ernest L.; Meissner, Laurence; Muhlestein, Keith (2013). "Cueva Friesenhahn: paleoecología del Pleistoceno tardío y relaciones depredador-presa de mamuts con un gato cimitarra extinto". Estratos y fósiles del Cretácico tardío al Cuaternario de Texas: excursiones de campo que celebran 125 años de GSA y la geología de Texas, reunión de la sección central sur de GSA, Austin, Texas, abril de 2013 . págs. 15-31. doi :10.1130/2013.0030(02). ISBN 978-0-8137-0030-4.
  28. ^ Haynes, G. (2012). "Elefantes (y parientes extintos) como excavadoras e ingenieros de ecosistemas". Geomorfología . 157–158: 99–107. Código Bib : 2012Geomo.157...99H. doi :10.1016/j.geomorph.2011.04.045.
  29. ^ abcd Lister & Bahn 2007, págs.
  30. ^ Wiest, Los Ángeles; Esker, D.; Driese, SG (2016). "El Monumento Nacional Waco Mammoth puede representar un escenario de abrevadero reducido según la evidencia preliminar de recolección de basura post-mortem". PALAIOS . 31 (12): 592–606. Código Bib : 2016Palai..31..592W. doi :10.2110/palo.2016.053. S2CID  132347949.
  31. ^ Bosque, CE; Wolfe, JA; Molnar, P.; Emanuel, KA (1999). "Paleoaltimetría que incorpora física atmosférica y estimaciones botánicas del paleoclima" (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica de América . 111 (4): 497–511. Código Bib : 1999GSAB..111..497F. doi :10.1130/0016-7606(1999)111<0497:PIAPAB>2.3.CO;2. hdl : 1721.1/10809 .
  32. ^ Oro, DA; Robinson, J.; Farrell, AB; Harris, JM; Thalmann, O.; Jacobs, DK (2014). "Intento de extracción de ADN de un mamut colombiano de Rancho La Brea (Mammuthus columbi): perspectivas de ADN antiguo a partir de depósitos de asfalto". Ecología y Evolución . 4 (4): 329–336. doi :10.1002/ece3.928. PMC 3936381 . PMID  24634719. 
  33. ^ Carrillo, Geraldo (3 de septiembre de 2020). "'Mammoth central 'hallada en el sitio de construcción del aeropuerto de México ". Associated Press . Consultado el 6 de septiembre de 2020 .
  34. ^ "El nuevo aeropuerto de la Ciudad de México se convierte en una 'central gigantesca'". Diario de Noticias de México . 4 de septiembre de 2020 . Consultado el 6 de septiembre de 2020 .
  35. ^ Pérez-Crespo, VCAN; Arroyo-Cabrales, JN; Benammi, M.; Johnson, E.; Polaco, DO; Santos-Moreno, A.; Morales-Puente, P.; Cienfuegos-Alvarado, E. (2012). "Variación geográfica de la dieta y hábitat de las poblaciones mexicanas de Mamut colombiano ( Mammuthus columbi )". Cuaternario Internacional . 276–277: 8–16. Código Bib : 2012QuiInt.276....8P. doi : 10.1016/j.quaint.2012.03.014.
  36. ^ Pérez-crespo, VA; Prado, JL; Alberdi, MT; Arroyo-cabrales, J.; Johnson, E. (2016). "Dieta y hábitat de seis especies de proboscidios del Pleistoceno americano que utilizan isótopos estables de carbono y oxígeno". Ameghiniana . 53 (1): 39–51. doi :10.5710/AMGH.02.06.2015.2842. S2CID  87012003.
  37. ^ ab Gillette, DD; Madsen, DB (1993). "El mamut colombiano, Mammuthus columbi , de las montañas Wasatch del centro de Utah". Revista de Paleontología . 4. 67 (4): 669–680. Código Bib : 1993JPal...67..669G. doi :10.1017/S0022336000024999. JSTOR  1305939. S2CID  126543240.
  38. ^ Martín, PS (2005). "Capítulo 5. Suite Gran Cañón". Crepúsculo de los mamuts: extinciones de la Edad del Hielo y reconstrucción de América. Prensa de la Universidad de California . págs. 111-116. ISBN 978-0-520-23141-2. OCLC  58055404 . Consultado el 1 de febrero de 2016 .
  39. ^ Davis, Owen K.; Agenbroad, Larry; Martín, Paul S.; Mead, Jim I. (1984). "La manta de estiércol del Pleistoceno de la cueva Bechan, Utah". En Genoways, Hugh H.; Dawson, María R. (eds.). Contribuciones en paleontología de vertebrados cuaternarios. Museo Carnegie de Historia Natural. págs. 267–282. ISBN 978-0-935868-07-4.
  40. ^ Janzen, DH; Martín, PS (1982). "Anacronismos neotropicales: los frutos que comieron los Gomphotheres". Ciencia . 215 (4528): 19–27. Código Bib : 1982 Ciencia... 215... 19J. doi : 10.1126/ciencia.215.4528.19. PMID  17790450. S2CID  19296719.
  41. ^ Catling, PM (2001). "La extinción y la importancia de la historia y la dependencia en la conservación". Biodiversidad . 2 (3): 2–14. doi :10.1080/14888386.2001.9712550. S2CID  54933094.
  42. ^ Connie Barlow (2001). "Frutas anacrónicas y los fantasmas que las acechan" (PDF) . Arboreto de la Universidad de Harvard. Archivado (PDF) desde el original el 12 de febrero de 2013 . Consultado el 5 de diciembre de 2012 .
  43. ^ Lucas, SG; Alvarado, GE; Vega, E. (1997). "Los mamíferos del Pleistoceno de Costa Rica". Revista de Paleontología de Vertebrados . 17 (2): 413–427. Código Bib : 1997JVPal..17..413L. doi :10.1080/02724634.1997.10010985.
  44. ^ Lucas, SG; Morgan, GS; Estep, JW; Mack, GH; Hawley, JW (1999). "Co-ocurrencia de los proboscidios Cuvieronius , Stegomastodon y Mammuthus en el Pleistoceno inferior del sur de Nuevo México". Revista de Paleontología de Vertebrados . 19 (3): 595–597. Código Bib : 1999JVPal..19..595L. doi :10.1080/02724634.1999.10011169.
  45. ^ Fiedel, Stuart J (2022). "Colonización humana inicial de América, redux". Radiocarbono . 64 (4): 845–897. Código Bib : 2022Radcb..64..845F. doi :10.1017/RDC.2021.103. ISSN  0033-8222. S2CID  246024355.
  46. ^ ab Lister & Bahn 2007, págs.
  47. ^ Saunders, JJ; Daeschler, EB (1994). "Análisis descriptivos y observaciones tafonómicas de mamuts culturalmente modificados excavados en" The Gravel Pit ", cerca de Clovis, Nuevo México en 1936". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 145 : 1–28. JSTOR  4064981.
  48. ^ Melodía, Jesse W.; Aguas, Michael R.; Schmalle, Kayla A.; DeSantis, Larisa RG; Kamenov, George D. (2018). "Evaluación de la ocupación humana máxima propuesta antes del último glaciar de América del Norte en Coats-Hines-Litchy, Tennessee y otros sitios". Reseñas de ciencias cuaternarias . 186 : 47–59. Código Bib : 2018QSRv..186...47T. doi :10.1016/j.quascirev.2018.02.018.
  49. ^ abcdef Lister & Bahn 2007, págs. 141-163.
  50. ^ Haury, EW; Antevs, E.; Lanza, JF (1953). "Artefactos con restos de mamut, Naco, Arizona". Antigüedad americana . 19 (1): 1–24. doi :10.2307/276409. JSTOR  276409. S2CID  163601718.
  51. ^ Hoppe, KA (2004). "La estructura de la manada de mamuts del Pleistoceno tardío, los patrones de migración y las estrategias de caza de Clovis se infieren a partir de análisis isotópicos de múltiples conjuntos de muerte" (PDF) . Paleobiología . 30 : 129-145. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0129:LPMHSM>2.0.CO;2. S2CID  86131702.
  52. ^ Eren, Metin I.; Meltzer, David J.; Historia, Brett; Buchanan, Briggs; Yeager, Don; Bebber, Michelle R. (2021). "Sobre la eficacia de las puntas estriadas de Clovis para la caza de proboscidios". Revista de ciencia arqueológica: informes . 39 : 103166. Código bibliográfico : 2021JArSR..39j3166E. doi : 10.1016/j.jasrep.2021.103166 . S2CID  239648122.
  53. ^ Bower, B. (11 de enero de 2022). "La reputación de los cazadores Clovis como asesinos de mamuts se ve afectada".
  54. ^ Purdy, Licenciatura en Letras; Jones, KS; Mecholsky, JJ; Bourne, G.; Hulbert, RC; MacFadden, BJ; Iglesia, KL; Warren, MW; Jorstad, TF; Stanford, DJ; Wachowiak, MJ; Speakman, RJ (2011). "El arte más antiguo de América: imagen incisa de un proboscidio en un hueso mineralizado de un animal extinto de Vero Beach, Florida". Revista de Ciencias Arqueológicas . 38 (11): 2908–2913. Código Bib : 2011JArSc..38.2908P. doi :10.1016/j.jas.2011.05.022.
  55. ^ ab Bednarik, Robert (2014). "Paleoarte del Pleistoceno de las Américas". Artes . 3 (2): 190–206. doi : 10.3390/arts3020190 .
  56. ^ ab Malotki, E.; Wallace, HD (2011). "Petroglifos de mamut colombianos del río San Juan cerca de Bluff, Utah, Estados Unidos". Investigación sobre arte rupestre: revista de la Asociación Australiana de Investigación sobre arte rupestre . 2, 28 : 143–152.
  57. ^ McBride, Diane (2013). "Grupo de arqueología para discutir petroglifos de mamuts". El periódico . Consultado el 20 de octubre de 2022 .
  58. ^ "Fósil del estado de Washington". Símbolos estatales EE.UU. 28 de abril de 2014 . Consultado el 11 de agosto de 2017 .
  59. ^ "Fósil del estado de Carolina del Sur". Símbolos estatales EE.UU. 24 de octubre de 2014 . Consultado el 11 de agosto de 2017 .
  60. ^ "Fósil del estado de Nebraska". Símbolos estatales EE.UU. 5 de octubre de 2014 . Consultado el 11 de agosto de 2017 .
  61. ^ Stuart, Anthony J. (20 de agosto de 2022). "Capítulo 6. América del Norte: mastodonte, perezosos terrestres y gatos dientes de sable". Gigantes desaparecidos: El mundo perdido de la Edad del Hielo . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. 67-112. ISBN 978-0-226-82403-1.
  62. ^ ab Fiedel, S. (2009). "Muertes súbitas: la cronología de la extinción de la megafauna del Pleistoceno terminal". Extinciones de megafauna americana al final del Pleistoceno . Paleobiología y Paleoantropología de Vertebrados. págs. 21–37. doi :10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN 978-1-4020-8792-9.
  63. ^ Colinas, LV; Harington, CR (2003). "Nuevas fechas de radiocarbono para el mamut colombiano y el caballo mexicano del sur de Alberta y la fauna regional tardíoglacial". Reseñas de ciencias cuaternarias . 22 (14): 1521-1523. Código Bib : 2003QSRv...22.1521H. doi :10.1016/S0277-3791(03)00124-0.
  64. ^ Aguas, señor; Stafford, TW (2007). "Redefiniendo la era de Clodoveo: implicaciones para el poblamiento de las Américas". Ciencia . 315 (5815): 1122-1126. Código Bib : 2007 Ciencia... 315.1122W. doi : 10.1126/ciencia.1137166. PMID  17322060. S2CID  23205379.
  65. ^ Estuardo, AJ (2015). "Extinciones de megafauna del Cuaternario tardío en los continentes: una breve reseña". Revista Geológica . 50 (3): 338–363. doi :10.1002/gj.2633. S2CID  128868400.
  66. ^ Martín, PS (1967). "Exageración del Pleistoceno". Historia Natural . 76 : 32–38. hdl :2246/6474.
  67. ^ Grayson, DK; Meltzer, DJ (2002). "Caza de Clovis y extinción de grandes mamíferos: una revisión crítica de la evidencia". Revista de Prehistoria Mundial . 16 (4): 313–359. doi :10.1023/A:1022912030020. S2CID  162794300.
  68. ^ Surovell, TA; Waguespack, NM (15 de noviembre de 2008). "¿Cuántas muertes de elefantes son 14?: Muertes de mamuts y mastodontes de Clovis en contexto". Cuaternario Internacional . 191 (1): 82–97. Código Bib : 2008QuiInt.191...82S. doi :10.1016/j.quaint.2007.12.001.
  69. ^ Klapman, M.; Capaldi, A. (2019). "Una simulación de la extinción antropogénica del mamut colombiano (Mammuthus columbi)". Biología histórica . 31 (5): 610–617. doi :10.1080/08912963.2017.1383987. S2CID  90015342.
  70. ^ Owen-Smith, enfermera registrada (1992). Megaherbívoros: la influencia del tamaño corporal muy grande en la ecología. Estudios de Cambridge en ecología . Cambridge: Universidad de Cambridge. Prensa. ISBN 978-0-521-42637-4.
  71. ^ Pennycuick, CJ (1979). "Costes energéticos de la locomoción y el concepto de "radio de búsqueda de alimento".". En Sinclair, ARE; Norton-Griffiths, M. (eds.). Serengetti: Dinámica de un ecosistema . Chicago: Univ. Chicago Press. págs. 164–85. ISBN 978-0-226-76029-2.

Bibliografía

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  1. ^ Lister y Bahn 2007.