Megatherium ( / m ɛ ɡ ə ˈ θ ɪər i ə m / meg-ə- THEER -ee-əm ; del griego méga ( μέγα ) 'grande' + theríon ( θηρίον ) 'bestia') es un género extinto de perezosos terrestres endémicos de América del Sur que vivieron desde el Plioceno temprano [1] hasta finales del Pleistoceno tardío . [2] Es mejor conocido por la especie tipo del tamaño de un elefante Megatherium americanum , conocida principalmente de las Pampas , pero que se extiende hacia el sur hasta la Patagonia más septentrionaly hacia el norte hasta el sur de Bolivia durante el Pleistoceno medio tardío y el Pleistoceno tardío. Varias otras especies pertenecientes al subgénero Pseudomegatherium que varían en tamaño comparable a considerablemente más pequeño que M. americanum se conocen de la región andina.
Megatherium es parte de la familia de perezosos Megatheriidae , que también incluye al estrechamente relacionado y similarmente gigante Eremotherium , comparable en tamaño a M. americanum, que era nativo de América del Sur tropical, América Central y América del Norte hasta el sur de los Estados Unidos.
El primer ejemplar ( holotipo ) de Megatherium fue descubierto en 1787 en la orilla del río Luján , en lo que hoy es el norte de Argentina. El ejemplar fue enviado a España al año siguiente, donde llamó la atención del paleontólogo francés Georges Cuvier , quien le dio nombre al animal en 1796 y fue el primero en determinar, mediante anatomía comparada , que Megatherium era un perezoso gigante.
Se cree que Megatherium americanum era un animal ramoneador que se alimentaba de follaje y ramas de árboles y arbustos utilizando un labio superior prensil similar al del rinoceronte negro . A pesar de su gran tamaño corporal, se cree que Megatherium americanum podía adoptar una postura bípeda al menos mientras estaba de pie, lo que le permitía alimentarse de hojas altas y posiblemente también utilizar sus garras para defenderse.
Megatherium se extinguió hace unos 12.000 años como parte del evento de extinción masiva del final del Pleistoceno , simultáneamente con la mayoría de los otros grandes mamíferos en las Américas. Las extinciones siguieron a la primera llegada de los humanos a las Américas , y se conoce uno y posiblemente múltiples sitios de matanza donde M. americanum fue asesinado y descuartizado, lo que sugiere que la caza podría haber causado su extinción. [3]
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El primer ejemplar de Megatherium americanum fue descubierto en 1787 por Manuel de Torres, un fraile dominico y naturalista, en un barranco a orillas del río Luján , en lo que hoy es el norte de Argentina, que en ese momento formaba parte del Virreinato del Río de la Plata en el Imperio español . Torres describió los huesos como una "maravilla y providencia del Señor". Por orden del entonces virrey de la Plata, Nicolás Cristóbal del Campo, Marqués de Loreto , el ejemplar fue trasladado a la capital, Buenos Aires . Allí, el esqueleto fue dibujado por primera vez por José Custodio Sáa y Faria en una postura similar a la de un caballo, aunque se desconocía qué tipo de animal era en realidad. Campo convocó a varios líderes indígenas locales para preguntarles si habían oído hablar del animal. El esqueleto fue luego trasladado por Campo al Real Gabinete de Historia Natural de Madrid (hoy Museo Nacional de Ciencias Naturales MNCN), que había sido fundado una década antes en 7 cajas, que habían llegado y sido desembaladas a finales de 1788. [4]
Por orden del taxidermista principal del gabinete, Juan Bautista Bru, el ejemplar fue montado para su exposición pública (que permanece inalterado en la exposición del museo moderno). En 1796 se publicó una descripción científica del esqueleto escrita por Bru junto con el ingeniero Joseph Garriga, con grabados de Manuel Navarro. Mientras el trabajo estaba en proceso de publicación en 1795, el diplomático francés Philippe-Rose Roume, que se encontraba en Madrid en ese momento, obtuvo impresiones preliminares del papel, quien las envió al Museo Nacional de Historia Natural ( Muséum national d'histoire naturelle ) en París, Francia, donde fueron vistas por el anatomista y paleontólogo francés Georges Cuvier . [4]
Cuvier, trabajando únicamente a partir de las impresiones de Madrid y sin visitar el espécimen personalmente, [4] y utilizando la anatomía comparada con mamíferos "edentados" (ahora reconocidos como miembros del orden Xenarthra ) en la colección del museo de París, [5] reconoció correctamente que los restos representaban los de un perezoso gigante, y un animal que estaba completamente extinto y no estaba vivo. A principios de 1796, algo antes de la publicación completa del trabajo de Bru, Garriga y Navarro, Cuvier publicó un artículo nombrando a la especie Megatherium americanum (literalmente "Gran bestia americana"), [4] convirtiéndose en el primer mamífero fósil en ser identificado tanto con un nombre de género como de especie. Qué descripción tenía prioridad ha sido controvertido en el pasado. Cuvier escribió más tarde una descripción más completa en 1804, que fue republicada en su famoso libro de 1812 Recherches sur les ossemens fósiles de quadrupèdes. Cuver identificó a Megatherium como un perezoso principalmente sobre la base de su morfología craneal, la fórmula dental y el hombro, mientras que consideraba la anatomía de sus extremidades como más similar a los armadillos y los osos hormigueros . Cuvier sugirió que basándose en las proporciones de sus extremidades (que son aproximadamente iguales entre sí), Megatherium no saltaba ni corría, ni se arrastraba como los perezosos actuales, con la presencia de una clavícula y crestas bien desarrolladas en el húmero , sugiriendo a Cuvier que el animal probablemente usaba sus extremidades anteriores para agarrar. [5] Una publicación posterior en 1823 de Cuvier sugirió que los caparazones gigantes encontrados en las Pampas también pertenecían a Megatherium , pero el paleontólogo británico Richard Owen en 1839 demostró que estos pertenecían en realidad a otro grupo extinto de xenartros llamados gliptodontes que estaban relacionados con los armadillos. [6]
Restos adicionales de Megatherium fueron recolectados por Charles Darwin durante el viaje del Beagle en la década de 1830, estos restos fueron asignados por Richard Owen en 1840 a la especie Megatherium cuvieri , que había sido nombrada por Anselme Gaëtan Desmarest en 1822. Estos restos ahora están asignados a M. americanum. [6]
Posteriormente, Owen escribió una serie de monografías entre 1851 y 1860 en las que describía detalladamente la anatomía de M. americanum. [7] [8] [9] [10] [11] [12]
A partir de fines del siglo XIX se describieron especies adicionales de Megatherium . En 1888, el explorador argentino Francisco Moreno erigió la especie Megatherium filholi para restos encontrados en el Pleistoceno tardío de Argentina. [13] [14] [15] En 1880, Paul Gervais y Florentino Ameghino describieron la especie M. tarijense a partir de restos de edad del Pleistoceno encontrados en Bolivia. En 1893, Rodolfo Amando Philippi erigió las especies M. sundti y M. medinae a partir de restos encontrados en el Pleistoceno de Bolivia y Chile, respectivamente. [16] [17] En 1921, el hermano de Florentino, Carlos Ameghino, y Lucas Kraglievich describieron la especie Megatherium gallardoi basándose en restos encontrados en las Pampas del norte de Argentina, de edad del Pleistoceno temprano-medio. [18] [19] En 2001, se describió la especie M. altiplanicum con base en restos encontrados en el Plioceno de Bolivia. [20] En 2004, se erigió la especie Megatherium urbinai con base en restos encontrados en depósitos de edad Pleistoceno en Perú. [21] En 2006, se erigió la especie Megatherium celendinense con base en restos de edad Pleistoceno encontrados en los Andes peruanos. [22]
Megatherium se divide en dos subgéneros , Megatherium y Pseudomegatherium. Taxonomía según Pujos (2006) y De Iuliis et al (2009): [22] [23]
Megatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich, 1921 de las Pampas que data del Pleistoceno Temprano a Medio [15] a veces se ha considerado como un sinónimo de M. americanum . [19] La especie Megatherium filholi Moreno, 1888 también del Pleistoceno de la región de las Pampas, considerada históricamente como un sinónimo menor de M. americanum que representa individuos juveniles, ha sido sugerida como válida por algunos autores recientes. [14] Megatherium gaudryi Moreno (1888) de Argentina, de procedencia temporal incierta pero posiblemente de edad Pliocena, también puede ser válida. [15]
Las secuencias de ADN mitocondrial obtenidas de M. americanum indican que los perezosos de tres dedos ( Bradypus ) son sus parientes vivos más cercanos. Filogenia de los perezosos según Delsuc et al. 2019. [24]
Se sugiere que Megatheriidae divergió de otras familias de perezosos durante el Oligoceno , hace unos 30 millones de años. [24] La subfamilia a la que pertenece Megatherium , Megatheriinae , apareció por primera vez en el Mioceno medio en la Patagonia , hace al menos 12 millones de años, representada por el género Megathericulus . [25] Los restos más antiguos conocidos del género Megatherium se conocen del Plioceno , se encontraron en Bolivia ( M. altiplanicum ) y las Pampas (especie indeterminada), y datan de al menos 3,6 millones de años atrás. [15] [20] Se sugiere que M. altiplanicum está más estrechamente relacionado con M. americanum que con las especies de Pseudomegatherium . Filogenia de Megatheriinae según Pujos, 2006: [22]
Megatherium americanum aparece por primera vez en el registro fósil durante la segunda mitad del Pleistoceno medio , hace unos 400.000 años. [26]
El M. americanum es uno de los perezosos terrestres más grandes conocidos, con una longitud corporal total de alrededor de 6 metros (20 pies). [27] El análisis volumétrico sugiere que un M. americanum adulto pesaba alrededor de 3700 a 4000 kilogramos (8200 a 8800 libras), comparable a un elefante asiático. [28] [29] [30] La especie de Pseudomegatherium del Altiplano-Andino del Pleistoceno tardío, Megatherium celendinense, probablemente era comparable en tamaño. Estas especies solo eran rivalizadas en tamaño entre los perezosos terrestres por el estrechamente relacionado Eremotherium y el distantemente relacionado Lestodon . La especie chilena de Pseudomegatherium M. sundti era mucho más pequeña, con una masa corporal estimada de solo 1253 kilogramos (2762 lb), mientras que el Megatherium urbinai peruano, el Megatherium tarijense boliviano y el Megatherium medinae chileno (todos también pertenecientes a Pseudomegatherium ) también tenían un tamaño corporal considerablemente menor que M. americanum. [31] Se ha estimado que la especie de Megatherium del Plioceno ( Megatherium ) M. altiplanicum pesaba entre 977 y 1465 kilogramos (2154 y 3230 lb). [20]
La cabeza de Megatherium es relativamente pequeña en comparación con el tamaño del cuerpo. [29] El cráneo de M. americanum tiene un hocico/hocico relativamente estrecho con un tabique nasal osificado , y se sugiere que tenía un labio superior prensil grueso , similar al del rinoceronte negro actual . [32] La morfología de los huesos hioides en Megatherium sugiere que eran relativamente rígidos, esto junto con la corta distancia entre el hioides y la sínfisis mandibular (la articulación que conecta las dos mitades de la mandíbula inferior) sugiere que la lengua tenía una capacidad limitada para sobresalir, y por lo tanto Megatherium carecía de la lengua prensil larga que a menudo se le atribuye históricamente. [33] El cráneo tiene una forma aproximadamente cilíndrica, y la región craneal del cráneo es estrecha. El hueso yugal de M. americanum tiene procesos ascendentes y descendentes fuertemente desarrollados . [34] El cráneo de M. americanum tiene una cavidad craneal relativamente pequeña (y por lo tanto cerebro) en relación con el tamaño del cráneo, y el cráneo tiene amplios espacios sinusales . [35] En muchas especies de Megatherium , la mandíbula inferior es relativamente profunda, lo que sirvió para acomodar los dientes hipselodontes (en constante crecimiento) muy largos, [20] que son considerablemente proporcionalmente más largos que los de otros perezosos terrestres. Al igual que otros perezosos terrestres, el número de dientes en la mandíbula se reduce a 5 y 4 dientes en cada mitad de las mandíbulas superior e inferior, respectivamente, y los dientes carecen de esmalte. Los dientes de Megatherium americanum tienen crestas afiladas separadas por valles en forma de V, que se entrelazan con los dientes de la mandíbula opuesta. [34] Estos dientes se autoafilaban, similares a los incisivos de los roedores. [36] El cráneo y las mandíbulas de M. americanum muestran una adaptación a la mordedura vertical potente. [34] M. americanum y M. altiplanicum se distinguen de las especies del subgénero Pseudomegatherium por la fusión del maxilar y el premaxilar , mientras que los miembros de Pseudomegatherium se distinguen de esas especies por sus cóndilos occipitales planos . [22]
Al igual que otros xenartros, las vértebras del tronco posterior de Megatherium americanum tienen procesos xenártricos adicionales que se articulan con las otras vértebras. El isquion estaba conectado a las vértebras caudales , formando un sinsacro . El sacro estaba compuesto por 5 vértebras. La sínfisis púbica es reducida. La cola es de gran tamaño. [29]
Los huesos de las extremidades anteriores de M. americanum son relativamente alargados y delgados. Los tres dedos en el medio de la mano tenían garras, mientras que los huesos cuneiformes no tocaban el cúbito . [29] El proceso olécranon del cúbito era relativamente corto. [37] Al igual que otros xenartros, pero a diferencia de la mayoría de los otros mamíferos, Megatherium posee clavículas , que sirven para sostener la extremidad anterior. Al igual que otros perezosos, la clavícula está fusionada con el acromion de la escápula . [38] El fémur era macizo y de forma aproximadamente rectangular. [29] Como en la mayoría de los megatheriinos, la tibia y el peroné de las especies de Megatherium están fusionados en su extremo proximal (más cercano a la cadera), mientras que en M. americanum y M. tarijense , también están fusionados en sus extremos distales (más cercanos al pie). [39] El pie fue modificado en gran medida con respecto a los de otros mamíferos y perezosos terrestres anteriores, con una reducción en el número de dígitos en la parte interna del pie (perdiéndose los dígitos I y II), el aumento en el tamaño y robustez (grosor) de los elementos metapodiales de los dígitos externos, con la pérdida o reducción de los huesos de las falanges . El calcáneo es ancho y alargado posteriormente. Se sugiere que el pie estaba rotado hacia adentro, históricamente se sugirió que el pie era casi vertical, aunque un estudio reciente sugiere que el ángulo era mucho más superficial. El peso se soportaba principalmente en los dígitos externos y el calcáneo. [40] M. urbinai se diferencia de M. americanum en base a varias características de los pies y las manos. [21]
Restos de Megatherium americanum se han encontrado en áreas de baja elevación al este de la cordillera de los Andes en el norte de la Patagonia , las Pampas y áreas adyacentes en lo que ahora es el norte de Argentina, Uruguay, Paraguay, el sur de Bolivia y Rio Grande do Sul en el sur de Brasil. [31] Megatherium americanum habitaba hábitats abiertos templados , áridos a semiáridos . [41] Durante el Último Período Glacial , las Pampas eran generalmente más secas de lo que son en la actualidad con muchas áreas exhibiendo un ambiente similar a una estepa dominado por la hierba, con algunas áreas de bosque. [31]
Aunque algunos autores han sugerido que Megatherium era omnívoro, [37] el análisis isotópico ha apoyado una dieta completamente herbívora para Megatherium . [42] Se sugiere que Megatherium americanum fue un ramoneador que se alimentaba selectivamente del follaje, las ramitas y los frutos de los árboles y arbustos. [32] [43] Las afiladas cúspides de los dientes servían para cortar material vegetal. [36] Se cree ampliamente que Megatherium pudo adoptar una postura bípeda para usar sus extremidades anteriores para agarrar la vegetación, aunque no se sabe si era capaz de moverse en esta postura. [44] El análisis de las lesiones en las clavículas de los individuos de M. americanum sugiere que la especie probablemente se movía habitualmente en una postura cuadrúpeda y asumía una postura bípeda junto a los árboles para alimentarse de hojas de alto crecimiento, probablemente usando sus extremidades anteriores para apoyarse contra el tronco del árbol, así como para derribar ramas más altas al alcance de su labio prensil. [38] El análisis isotópico sugiere que algunos individuos en ciertos momentos y lugares también consumían pasto. [45] Se ha sugerido que el Megatherium tarijense, más pequeño, tenía una dieta mixta de alimentación y ramoneo. [46]
Debido a su gran tamaño corporal, algunos autores han argumentado que Megatherium americanum probablemente no tenía pelo como los elefantes modernos por razones termodinámicas. [47] Basándose en las huellas fósiles y la anatomía de su oído interno, que es considerablemente diferente al de los perezosos actuales y más similar al de los armadillos, las especies de Megatherium , aunque probablemente no eran capaces de moverse a una velocidad considerable debido a las limitaciones de su anatomía esquelética, probablemente eran significativamente más ágiles y móviles que los perezosos actuales (probablemente capaces de moverse varios kilómetros por hora, a diferencia de alrededor de 0,5-0,6 kilómetros por hora (0,31-0,37 mph) en los perezosos arborícolas actuales). Las especies de Megatherium probablemente dependían de su gran tamaño corporal adulto para protegerse de los depredadores. [48] No se sabe si Megatherium tenía o no un metabolismo lento como los perezosos arborícolas actuales. El análisis de los agujeros nutricios en la diáfisis (eje) del fémur de Megatherium americanum muestra que son más similares a los de otros grandes mamíferos vivos como los elefantes que a los perezosos arborícolas actuales, lo que puede sugerir que era capaz de una actividad vigorosa similar a la de los elefantes actuales. [49] La anatomía de los huesos de sus extremidades anteriores sugiere que M. americanum tenía la capacidad de extender sus brazos con rapidez y potencia, lo que probablemente hizo que sus garras fueran armas punzantes efectivas. [37] Es posible que haya usado sus garras de esta manera para defenderse, como lo hacen los perezosos arborícolas actuales. [38]
En las Pampas, Megatherium americanum vivió junto a otras especies de megafauna, incluyendo al gran perezoso terrestre Lestodon , junto con los perezosos terrestres más pequeños (pero aún grandes) Mylodon, Glossotherium y Scelidotherium, los gliptodontes (armadillos muy grandes con caparazones redondos fusionados que cubren el cuerpo) Glyptodon, Doedicurus y Panochthus , el gran ungulado parecido a un camello Macrauchenia y el gran ungulado parecido a un rinoceronte Toxodon , el gonfotérico (pariente del elefante) Notiomastodon , los equinos Hippidion y Equus neogeus , el gran oso de cara corta Arctotherium y el gran felino dientes de sable Smilodon . [50]
Durante el Pleistoceno tardío , 6 especies de Megatherium estaban presentes en América del Sur, incluyendo M. americanum en las Pampas y regiones adyacentes, y las 5 especies de Pseudomegatherium en las cercanías de los Andes. [31]
Las fechas más recientes e inequívocas para Megatherium son de finales del Pleistoceno tardío. Las supuestas fechas del Holoceno temprano obtenidas para Megatherium americanum y otra megafauna de las pampas han sido cuestionadas, con sugerencias de que probablemente se deban a la contaminación con ácido húmico del colágeno utilizado para fechar por radiocarbono los huesos. [3] Megatherium desapareció simultáneamente junto con la gran mayoría (>80%) de otros grandes mamíferos ( megafauna ) sudamericanos, como parte del evento de extinción de finales del Pleistoceno . [51] El uso de modelos de envoltura bioclimática indica que el área de hábitat adecuado para Megatherium se había encogido y fragmentado a mediados del Holoceno. Si bien esto por sí solo probablemente no hubiera causado su extinción, se ha citado como un posible factor contribuyente. [52]
Hacia fines del Pleistoceno Tardío, los primeros humanos llegaron a América , y una de las primeras evidencias de humanos en América del Sur es el sitio Monte Verde II en Chile, que data de alrededor de 14 500 años antes del presente (12 500 a. C.). [53] El intervalo de extinción de Megatherium y otra megafauna coincide con la aparición y abundancia de puntas de cola de pescado , que se sugiere que se usaron para cazar megafauna, en la región de las Pampas y América del Sur en general. [54] En el sitio Paso Otero 5 en las Pampas del noreste de Argentina, las puntas de cola de pescado están asociadas con huesos quemados de Megatherium americanum y otra megafauna extinta. Los huesos parecen haber sido quemados deliberadamente como fuente de combustible. Debido a la mala conservación de los huesos, no hay evidencia clara de modificación humana. [55]
Hay evidencia de la matanza de Megatherium por humanos. Dos huesos de M. americanum , un cúbito [56] y una vértebra atlas [ 57] de colecciones separadas, presentan marcas de corte que sugieren una carnicería, y se sugiere que esta última representa un intento de explotar el contenido de la cabeza. [57] Se conoce un sitio de matanza que data de alrededor de 12.600 años antes del presente (BP), en Campo Laborde en las Pampas de Argentina, donde un solo individuo de M. americanum fue asesinado y descuartizado en el borde de un pantano, que es el único sitio confirmado de matanza de perezosos gigantes en las Américas. En el sitio se encontraron varias herramientas de piedra, incluido el fragmento de una punta de proyectil. [3] Otro posible sitio de matanza es Arroyo Seco 2 cerca de Tres Arroyos en las Pampas de Argentina, donde se encontraron huesos de M. americanum entre los de otra megafauna asociados con artefactos humanos que datan de aproximadamente 14.782–11.142 años calc BP. [58] Esta caza pudo haber sido un factor en su extinción. [54]
El Club Megatherium , llamado así por el animal extinto y fundado por William Stimpson , fue un grupo de científicos con base en Washington, DC, que se sintieron atraídos a esa ciudad por la colección en rápido crecimiento del Instituto Smithsonian , entre 1857 y 1866.
