Mylodon es un género extinto de perezoso terrestre perteneciente a la familia Mylodontidae , conocido en el sur de Sudamérica. Con una longitud total de 3 a 4 m y una masa corporal de 1 a 2 toneladas, es uno de los milodontos más grandes.
Los hallazgos más antiguos probablemente datan del Pleistoceno Inferior ; sin embargo, la mayoría de los restos fósiles datan del Pleistoceno Tardío . Su distribución se extendió desde el sur de Bolivia y las Pampas en el norte hacia el sur hasta la parte más austral de la Patagonia alrededor de 52 - 53 grados sur, el punto más al sur de cualquier perezoso terrestre del Pleistoceno, y algunos de los restos más conocidos de la especie provienen de la homónima Cueva del Milodón (cueva del Milodón ) en el sur de Chile.
Además de los restos óseos, también se sabe que Mylodon es un animal con piel y pelo conservados. El estiércol conservado ( coprolitos ) indica que Mylodon era principalmente un animal de pastoreo , que se alimentaba de pastos y juncos .
Mylodon tiene generalmente una sola especie reconocida, Mylodon darwini , que fue descrita por Richard Owen en 1840 basándose en restos recolectados en las Pampas por Charles Darwin (de quien la especie recibe su nombre) durante el Viaje del Beagle . Algunos autores recientes sugieren que había dos especies, con M. darwini restringida a las Pampas, y los restos patagónicos pertenecientes a la especie separada Mylodon listai. [1]
Mylodon se extinguió a fines del Pleistoceno tardío y principios del Holoceno, hace alrededor de 12-10 000 años, como parte del evento de extinción masiva del Pleistoceno final , junto con otros perezosos terrestres y la mayoría de los animales grandes en todo el continente americano. Mylodon se superpuso cronológicamente con los paleoindios , los primeros humanos que habitaron las Américas, la evidencia de varios sitios sugiere que pudieron haber cazado a Mylodon . La extinción de Mylodon puede ser el resultado del cambio climático, la caza por parte de los paleoindios o una combinación de ambos factores.
El nombre de Mylodon fue dado por Richard Owen basándose en una mandíbula inferior casi completa con dientes, que fue encontrada por Charles Darwin en un acantilado de grava consolidada en Bahía Blanca , durante la expedición de reconocimiento del HMS Beagle . [2] En varios sitios, se han descubierto pieles y estiércol preservados, y están en tal estado de conservación que las personas que los descubrieron por primera vez creyeron que pertenecían a un animal vivo, en lugar de a una especie extinta. El descubrimiento de muestras de piel y estiércol de aspecto fresco desencadenó una pequeña ola de expediciones a principios del siglo XX para buscar un ejemplo vivo del animal. [3] Desde entonces, se ha descubierto que las muestras tienen alrededor de 10.000 años de antigüedad, aunque parecen frescas debido al frío extremo y las condiciones estables de las cuevas en las que se encontraron.
En el año 1896 se descubrieron restos bien conservados de Mylodon en el yacimiento de la Cueva del Milodón en la Patagonia chilena , a lo largo del flanco sur del Cerro Benítez . Asociados con huesos de otros animales patagónicos primitivos, estos restos de Mylodon datan de una era anterior al 10.000 a. C. [4] El Museo Americano de Historia Natural ha exhibido una muestra de estiércol de Mylodon de Argentina con una nota que dice "depositado por Theodore Roosevelt ". [5] [6] [7] [8]
Mylodon era un gran representante de los Mylodontidae . Su longitud total se estimó en alrededor de 3 a 4 m. Basándose en el tamaño del cráneo, se supone un peso de entre 1 y 2 toneladas, con una estimación aproximada de 1,65 toneladas. [9] Por lo tanto, Mylodon tenía aproximadamente el tamaño de formas relacionadas como Glossotherium o Paramylodon , pero era significativamente más pequeño que el gigante Lestodon . En términos de físico, se correspondía en gran medida con los otros grandes perezosos que vivían en el suelo. [5] [10]
En particular, la estructura del cráneo de Mylodon difería significativamente de otras formas relacionadas. Su longitud variaba entre 59 y 71,5 cm, lo que lo hace significativamente más largo que Glossotherium o Lestodon . En el cráneo, tenía entre 16,5 y 22,5 cm de ancho, en la zona nasal anterior entre 11,3 y 15,5 cm. La altura del cráneo posterior era de 14,0 a 19,0 cm y la anterior de 15,0 a 23,5 cm. [11] El cráneo era, por lo tanto, alargado y estrecho, a diferencia de Glossotherium y Lestodon , que tenían un cráneo corto y muy ancho. La extraordinaria longitud del cráneo de Mylodon se debía principalmente a elongaciones en el rostro . Visto desde arriba, el rostro se estrechaba hacia el frente. Aquí es donde se puede encontrar la diferencia más importante con la mayoría de los demás representantes de Mylodontidae: el hueso nasal era largo y estrecho y se curvaba hacia abajo en la zona frontal. En el extremo anterior, se conectaba con la mandíbula media, que se alargaba mediante un apéndice, y que a su vez se fusionaba con la mandíbula superior. Esto dio lugar a un arco nasal completamente cerrado en los individuos adultos, algo que es en gran parte desconocido en otros perezosos. En comparación, los cráneos de Glossotherium y Lestodon , pero también de Paramylodon , mostraban una zona nasal, vista desde arriba, que era bastante corta y parecía claramente cortada cuando se miraba de lado; el techo del cráneo era en gran parte recto en Mylodon , solo podía producirse una ligera hendidura por encima de la órbita. En los parietales, estaban presentes líneas temporales significativas, pero no se formaba cresta cefálica. El arco cigomático era delgado, la inserción anterior comenzaba por encima de los terceros y cuartos molares. No formaba un extremo sólido con la inserción del arco posterior. Como es habitual en los perezosos, la base del arco frontal constaba de tres apéndices: uno ascendente, uno horizontal y uno descendente, siendo el primero de ellos el más largo. El arco posterior formaba una placa triangular. El occipucio se curvaba en un ángulo de 120° desde el techo del cráneo. La parte inferior del occipucio se encontraba aproximadamente al nivel del plano oclusal. Visto desde atrás, el occipucio parecía casi circular y no tan deprimido como en Glossotherium y Lestodon . [12] El paladar era estrecho y estaba orientado más o menos triangularmente hacia la parte frontal del cráneo. Aquí eran características numerosas pequeñas aberturas óseas. La fosa glenoidea, en la que encaja la articulación de la mandíbula inferior, corresponde a la de otros milodontos con su forma débil, pero esto proporcionaba una rotación libre en general. [11] [13] [14]
La mandíbula inferior de Mylodon variaba en longitud entre 42 y 48 cm. Era alargada, más notablemente que en Glossotherium y Lestodon , ya que en Mylodon la zona delante de los dientes, en particular, es fuertemente alargada. El cuerpo óseo horizontal aumentaba continuamente en altura hacia atrás, por debajo del último molar medía unos 10,5 a 12,7 cm. La sínfisis en el extremo delantero para la unión de las dos mitades de la mandíbula inferior medía unos 12,4 cm de largo. Aquí el borde inferior del cuerpo de la mandíbula inferior se elevaba en un ángulo de modo que el extremo anterior de la sínfisis estaba por encima del plano oclusal de los dientes. Al igual que en otros perezosos, la sínfisis se extendía hacia delante, terminaba ligeramente redondeada. Según el rostro del cráneo, la sínfisis de Mylodon era estrecha y no tan ancha como en Glossotherium y Lestodon . El foramen mandibular se abría poco detrás de la sínfisis. La rama ascendente se iniciaba detrás del último molar y formaba un ángulo de 140° con el plano oclusal. El proceso coronal se elevaba hasta 20 cm. En cambio, el proceso articular se encontraba más abajo, aproximadamente al nivel del plano oclusal, lo que daba lugar a una baja conexión cráneo-mandibular. El proceso angular en el extremo posterior de la mandíbula inferior era claramente visible. A veces se inclinaba hacia abajo y se encontraba por debajo del borde inferior del cuerpo óseo horizontal. El lado superior del proceso angular no alcanza el plano oclusal. [11] [13] [14]
La dentadura de Mylodon difiere mucho de la de los demás mamíferos placentarios y suele estar formada por cinco dientes superiores y cuatro inferiores por arcada mandibular, es decir, un total de 18 dientes. En los milodontos, el primer diente era a menudo caniniforme, mientras que los dientes posteriores eran más bien molariformes . En el caso de los perezosos, esta estructura de los dientes puede denominarse original. Una característica especial de Mylodon era que el diente superior en forma de canino de cada fila había retrocedido por completo y aquí solo se encontraron los cuatro dientes posteriores en forma de molares. En la fila inferior de dientes, el diente caniniforme anterior se había transformado en molariforme. Por tanto, la dentadura constaba de un total de 16 dientes. Esto recuerda un poco a Paramylodon , en el que también faltaban los dientes superiores en forma de canino, pero los inferiores habían conservado su llamativa forma puntiaguda. En contraste con esto, Glossotherium y Lestodon tenían los dientes cariados originales. La estructura plana, en forma de colgajo y en gran parte dentada de los dientes molariformes se puede destacar como una característica de los milodontos, que difiere claramente de la de los Megatheriidae y Megalonychidae con sus dos crestas transversales elevadas por diente. Las formas de los dientes presentes en Mylodon eran más simples. En la fila de la mandíbula superior, tenían un contorno más bien redondo a ovalado, en la fila de la mandíbula inferior un contorno más en forma de diamante . El diseño bilobulado típicamente más complejo de los dientes en forma de molares de Glossotherium y Lestodon , causado por una constricción central, solo se produjo en el diente inferior más posterior en Mylodon . En general, las filas de dientes divergían hacia el frente y los dientes tenían una corona muy alta ( hipsodonte ). La fila superior de dientes varía en longitud de 10,9 a 13,3 cm, la fila inferior tenía entre 12,0 y 15,0 cm de longitud. [13] [11] [14] [15]
Los esqueletos postcraneales son mucho más raros en Mylodon que en los otros grandes perezosos milodontos. Como resultado, el esqueleto está menos documentado. Solo se han descrito elementos individuales de la columna vertebral, como el atlas y varias vértebras torácicas. El húmero era enorme y extremadamente largo, de 46 a 48 cm. La cabeza articular, cuyo diámetro era de más de 10 cm, se destacaba por su forma hemisférica, pero lateralmente algo aplanada. Una cresta deltopectoral distintiva recorría el eje, que actuaba como punto de anclaje para los músculos del hombro. Como en muchos perezosos terrestres, el extremo inferior de la articulación se extendía mucho y la llevó aquí a una anchura de casi 26 cm. En parte, esto se debía a un epicóndilo interno masivo. Las superficies articulares (capítulo y tróclea) eran casi perpendiculares entre sí y no formaban un ángulo tan obtuso como en Glossotherium . El codo estaba construido con gracia. Su longitud era de unos 37 cm. El olécranon, es decir, el proceso articular superior, ocupaba unos 8,1 cm de la misma, lo que corresponde a aproximadamente el 22% de la longitud total y es significativamente menor en comparación con Glossotherium y Lestodon . Estaba estrechado lateralmente, lo que también se encuentra en Paramylodon . El radio se parecía en gran medida al de Glossotherium y era compacto y de construcción recta con una longitud de unos 30 cm. La cabeza tenía forma ovalada con un labio prominente. La pelvis era extremadamente expansiva y tenía 114 cm de ancho entre los dos huesos ilíacos. El fémur medía entre 55 y 59 cm de longitud. Era típico de los perezosos terrestres, siendo de forma plana. Su ancho disminuyó significativamente en el eje, el valor más bajo se alcanzó justo debajo del punto medio. Aquí el ancho era de unos 18 cm, el grosor de unos 7,5 cm. Los extremos de las articulaciones, por otro lado, eran notablemente más anchos, alrededor de 30 cm en el extremo de la rodilla y alrededor de 26 cm en el extremo del pie. El fémur llegaba a la tibia con sólo la mitad de su longitud, una característica de los milodontos. Este hueso también era claramente plano con un grosor que era sólo la mitad del valor de la anchura en el eje. El peroné hasta ahora sólo está fragmentado. Se retraía en el eje y se ensanchaba en los extremos de la articulación, con el extremo superior de la articulación mostrando curvas más pronunciadas que en Glossotherium . [16] [17] [18]
La mano estaba formada por cinco dedos (del I al V), en los que el hueso metacarpiano estaba fusionado con el gran hueso poligonal del primer dedo, lo que dio origen al llamado complejo metacarpiano (MCC), típico de muchos perezosos terrestres. Como característica especial de la muñeca, el hueso del guisante era claramente plano, su forma se parecía a la del Glossotherium , pero se diferenciaba del hueso correspondiente de otros milodontes por su forma esférica, parecida a la de una nuez o piramidal. El cuarto dedo había formado el hueso metacarpiano más largo, mientras que el del quinto era solo un poco más corto. Los huesos respectivos medían allí alrededor de 12,5 y 10,7 cm de longitud. Al igual que en el caso del Glossotherium y el Paramylodon , probablemente solo los tres dedos internos tenían garras, pero solo del segundo dedo se han documentado todos los elementos óseos. El hueso metacarpiano tenía 7,8 cm de largo y estaba construido de forma muy elegante. La primera falange era extremadamente corta y medía solo unos 2,5 cm de largo, la segunda medía unos 4,2 cm y la tercera al menos 11,5 cm. Era tubular y se extendía hacia adelante en una prolongación sobre la que descansaba la garra. Las primeras falanges de los dos dedos externos tenían una longitud significativamente reducida. Solo están presentes algunos huesos de la raíz del pie, como el astrágalo. [17]
El milodón es uno de los pocos mamíferos extintos que posee restos de piel momificada. El lugar más importante para tales hallazgos es la Cueva del Milodón en la provincia chilena de Última Esperanza, donde los primeros trozos de piel fueron sacados a la luz a finales del siglo XIX. [19] [20] Los trozos individuales tienen longitudes de hasta 150 cm, pero se han encogido mediante procesos de secado. Su grosor es de hasta 1,5 cm en algunos lugares, pero normalmente ronda el centímetro. La piel está densamente cubierta de pelo rígido y ligeramente ondulado, y solo se desarrolla el pelo superior, mientras que falta la capa interna. Esta característica es similar a la de los perezosos de dos dedos , pero menos que la de los perezosos de tres dedos , que poseen una capa interna. La longitud de los pelos individuales varía entre 5 y, a veces, más de 20 cm, siendo los más cortos en la zona de la parte posterior de la cabeza, pelos de longitud media en la espalda y pelos muy largos en las extremidades. Su coloración conocida varía del amarillento al marrón rojizo. Los tallos del pelo son uniformemente tubulares y en el extremo superior forman puntas romas. Al igual que en los perezosos actuales, el pelo no tenía médula. A diferencia del pelo del perezoso de dos dedos, carece de su característica nervadura longitudinal. [19] [20] [21] [22] [23]
Los milodontes son los únicos representantes de los perezosos que tienen placas óseas incrustadas en su piel. Tales estructuras, llamadas osteodermos , se conocen hoy en día en mayor medida solo en armadillos. En contraste con la armadura exterior de los armadillos, las plaquetas óseas de los milodontes estaban bastante dispersas. Hermann Burmeister publicó los primeros hallazgos de osteodermos individuales de Mylodon ya en la década de 1860. [24] [25] Los restos de piel encontrados en las cuevas de Última Esperanza dan una impresión de cómo estaban incrustadas en la piel y distribuidas por el cuerpo. Las plaquetas óseas están todas ubicadas en la sección inferior de la piel, mientras que los pelos se originan en las secciones superiores. La distribución resultó ser muy inconsistente. Algunas áreas con una densa disposición de osteodermos contienen entre 83 y 95 plaquetas por 10 cm 2 . Para otros, sin embargo, el número es muy delgado. Sin embargo, incluso con una disposición cercana, los osteodermos nunca se unen para formar una concha cerrada, sino que siempre están separados unos de otros por pliegues cutáneos individuales. De acuerdo con los caparazones de los armadillos, las plaquetas óseas forman una sola capa y no parecen apiladas. Dado que todos los restos de piel se encontraron aislados de los esqueletos corporales, a veces es difícil asignar las áreas de piel con una disposición densa y delgada de plaquetas óseas a una parte específica del cuerpo. Sin embargo, se puede suponer que la espalda estaba en gran parte blindada y el estómago estaba libre. En las secciones con una formación densa de osteodermos, estos eran más grandes que en las áreas claras. Las plaquetas óseas de Mylodon eran en su mayoría de forma ovalada irregular con dimensiones de 0,5 a 2,5 cm de largo, 0,3 a 1,8 cm de ancho y 0,2 a 1,1 cm de grosor, con pesos de un máximo de 2 g. En la superficie, mostraban hoyuelos individuales. [26] En sección transversal, estaban constituidos por numerosos haces de fibras mezclados con láminas de hueso duro (osteoma). Esto hacía que su estructura fuera mucho más simple que la de los armadillos, y probablemente carecían de la capa de queratina conocida de los armadillos. En principio, los osteodermos de Mylodon eran similares a los de otros grandes milodontos. [19] [20] [27] [28] [26] [29]
Mylodon se distribuyó principalmente en la parte sur de América del Sur. Se conocen hallazgos fósiles de Argentina, Chile, sur de Bolivia, Uruguay, Paraguay y sur de Brasil. [30] Por lo tanto, las regiones colonizadas incluyen sitios muy al sur en la isla de Tierra del Fuego , así como la mayor parte de la Patagonia hacia el norte hasta la región de las Pampas . Su límite norte estaba alrededor de 19,6° S, mientras que su límite sur alcanzaba el rango a aproximadamente 53° sur. El sitio de Tres Arroyos en Tierra del Fuego y la región alrededor de Cueva del Milodón en el suroeste de la Patagonia se encuentran entre los registros más australes conocidos de un representante de perezoso en el Pleistoceno. [31] [32] [33] En la región de la Pampa, el límite norte se encontró aproximadamente en el río Chuí en el estado suroriental brasileño de Rio Grande do Sul, alrededor de 30 grados de latitud sur. Incluso puntos de descubrimiento más al norte, como Ñuapua en Bolivia, son tangentes al paralelo 20 sur. Sin embargo, los hallazgos reportados desde Paraguay se consideran bastante inciertos. [34] [35] [36]
La primera aparición de Mylodon puede haber sido en el Pleistoceno Inferior, pero los hallazgos son bastante raros. [37] [38] Durante este período, la forma posiblemente estrechamente relacionada Archaeomylodon también apareció en la región de las Pampas, cuyos dientes caninos delanteros de la dentición superior se redujeron considerablemente en tamaño, pero aún no completamente. [39] Entre los hallazgos tempranos y más septentrionales de Mylodon se encuentra, por ejemplo, un cráneo de la Formación El Palmar en la provincia argentina de Entre Ríos, que data del final del último período cálido hace unos 80.000 años. [11] También de las áreas de distribución del norte vale la pena mencionar dos esqueletos parciales, uno de los cuales fue encontrado en el Río Anisacate en la provincia argentina de Córdoba y el otro en el Arroyo Quequén Salado cerca de Oriente en la provincia argentina de Buenos Aires. Durante el Pleistoceno superior , hubo una superposición en la ocurrencia de Mylodon con otros dos grandes representantes de los perezosos milodontes, Glossotherium y Lestodon , principalmente en la región pampeana . Sin embargo, rara vez se ha atestiguado una coocurrencia real. Entre estos casos se incluyen el importante sitio arqueológico de Paso Otero en la provincia de Buenos Aires, la localidad de Arroyo de Vizcaíno en el sur de Uruguay y el río Chuí. [40]
Al igual que ocurre con muchos otros grandes perezosos terrestres, la mayor parte del material del Mylodon es del Pleistoceno superior, con un enfoque hacia el final del último período glacial. También es la fase en la que el Mylodon volvió a desaparecer del registro fósil. Desde una perspectiva global, numerosos animales de mayor tamaño se extinguieron durante la transición del Pleistoceno al Holoceno, por lo que este evento se considera una ola de extinción cuaternaria. En América del Sur, esto coincide con la primera aparición de los humanos. Si los dos están relacionados causalmente es tema de mucha controversia. Además de la posible caza y la posible sobreimpresión del paisaje por parte de los primeros grupos de cazadores-recolectores humanos, los cambios climáticos también pueden haber tenido una influencia. [41] Numerosos sitios arqueológicos, especialmente en la región de la Pampa y en el área de la Patagonia, tienen entre 13.500 y 10.000 años de antigüedad. La mayoría de ellos dan testimonio de al menos una coexistencia de humanos y perezosos terrestres durante un período prolongado de tiempo. Asociaciones directas de productos culturales humanos y restos fósiles de Mylodon se encuentran, entre otros, en la Gruta del Indio en las estribaciones orientales de los Andes, en Piedra Museo o Las Buitreras, todos en Argentina, y en Tres Arroyos en Tierra del Fuego, respectivamente.
El Mylodon se presenta a menudo como osteodermos aislados, huesos o en forma de coprolitos, mientras que los restos humanos se limitan a artefactos de piedra y/o fogones. En muchos casos no se ha demostrado si esto también implicó un uso más o menos intensivo de los huesos de perezoso como materia prima por parte de los humanos. Numerosas marcas óseas que originalmente se interpretaron como causadas por el hombre se deben, según estudios recientes, a la depredación. La evidencia de la caza directa por parte de los humanos de los grandes perezosos terrestres es aún más difícil. Una prueba a menudo se considera que es la Quebrada de Quereo, un yacimiento en una antigua costa en el norte de Chile. De aquí proceden, entre otras cosas, restos esqueléticos de dos individuos de Mylodon , distribuidos en cada caso en un área estrechamente definida, pero en dos unidades estratigráficas diferentes y a una distancia espacial de 21 m entre sí. Uno de los individuos estaba asociado a unos 70 objetos de piedra, cuyo origen antropogénico está en discusión. No se encuentran marcas de corte en los huesos como evidencia de cualquier manipulación humana. La edad del sitio se estima entre 11.600 y 10.900 años antes del presente. [42] [43]
Uno de los sitios más importantes es la Cueva del Milodón cerca del Lago Sofía en la provincia chilena de Última Esperanza , conocida principalmente por sus restos de piel sobrevivientes. Forma parte de todo un sistema de cuevas en la región, como la Cueva del Medio [44] [45] o la Cueva Chica, [46] que bordean el flanco sur del Cerro Benítez de 556 m de altura como perlas. La Cueva del Milodón es una gran cueva de 250 m de largo, 140 m de ancho y 30 m de alto en la entrada y 10 m en la parte posterior, respectivamente. Fue descubierta en 1895 por el capitán alemán Hermann Eberhard , quien también encontró los primeros restos de piel. La gran importancia de estos hallazgos llevó a que la cueva, inicialmente conocida como "Cueva Eberhardt", fuera posteriormente visitada y explorada por numerosos científicos. Como resultado, una gran cantidad de hallazgos se acumularon a lo largo del tiempo, entre los que el Milodón con restos óseos, y numerosos coprolitos tiene una gran participación. Otros hallazgos pertenecen a camellos como Lama , caballos como Hippidion o ungulados sudamericanos como Macrauchenia , además, están representados varios depredadores , incluyendo el jaguar , Smilodon como miembro de los felinos dientes de sable , y el oso gigante de Arctotherium . Algunos de los huesos de mamíferos tienen marcas que originalmente se asociaron con la actividad humana, pero la visión actual es que es más probable que se deban a la alimentación de los depredadores. Además de los restos de fauna, la cueva también contenía una gran cantidad de material botánico. También produjo una de las secuencias de datos más extensas del Pleistoceno superior. Varias fechas de radiocarbono , medidas a partir de una amplia variedad de hallazgos de Mylodon , abarcan un período de aproximadamente 16.700 a 10.200 años atrás. Los datos superiores se encuentran entre los más recientes obtenidos directamente de los hallazgos del vertebrado perezoso. [47] [43] [48] [49] [50]
Los parientes cercanos de Mylodon incluyen a los perezosos terrestres de los géneros Glossotherium y Paramylodon . Este último género a menudo se ha confundido con Glossotherium , pero Paramylodon es un género distinto que se restringió al Pleistoceno de América del Norte. [14] Glossotherium también comparte una larga historia de confusión taxonómica con Mylodon , y actualmente la única especie reconocida es Mylodon darwini . En un momento, se pensó que Megatherium , del tamaño de un elefante, estaba estrechamente relacionado, pero se reconoce que pertenece a una familia separada ( Megatheriidae ).
A continuación se muestra un árbol filogenético de Mylodontidae, basado en el trabajo de Boscaini et al. . 2019. [51]
Resultados recientes de secuencias moleculares obtenidos utilizando colágeno [52] y ADN mitocondrial [53] extraído de fósiles indican que los parientes vivos más cercanos de Mylodon son los perezosos de dos dedos del género Choloepus . Esta revelación fue una sorpresa, ya que los análisis morfológicos habían sugerido previamente que los perezosos de dos dedos eran cercanos a los perezosos del Caribe y Megalonyx , ahora considerados como representantes de dos ramas separadas y distantes del árbol evolutivo de los perezosos.
Algunos autores sugieren que había dos especies, con M. darwini restringida a las Pampas y los restos patagónicos pertenecientes a la especie separada Mylodon listai. [1]
La historia taxonómica de Mylodon es compleja. Ha involucrado confusión y equívoco con otras formas de milodontes como Glossotherium y Paramylodon durante un largo período de tiempo. Parte de esta complejidad puede atribuirse al primer descriptor del género en sí, que es Richard Owen (1804-1892). Owen, uno de los exploradores más importantes de la era victoriana, se ocupó desde 1836 de los hallazgos fósiles traídos por Charles Darwin de su viaje pionero en el HMS Beagle a América del Sur . La colección también incluía una mandíbula de Punta Alta cerca de Bahía Blanca en el sur de la provincia argentina de Buenos Aires (número de espécimen NHM 16617). El espécimen casi completo se distinguía por una fila de dientes que constaba de un total de cuatro dientes similares a molares . En un extenso artículo de 1840, Owen atribuyó la mandíbula al nuevo género que había creado, Mylodon, y nombró a la especie M. darwinii ( darwinii es la ortografía utilizada por Owen, pero en tiempos modernos también se utiliza a menudo darwini ; según las Regulaciones de Nomenclatura Zoológica, la versión anterior es correcta. [54] ) Relacionó el nombre del género con los dientes parecidos a molares (del griego μυλη ( myle ) para "molar" y ὀδούς ( odoús ) para "diente", traduciéndose así tanto como "diente molar"), con el epíteto de especie darwinii en honor a Darwin como descubridor del espécimen de referencia . Como segunda especie además de M. darwinii, Owen se refirió en su artículo a M. harlani . Esta forma se basó en una mandíbula y una clavícula, ambas provenientes de Big Bone Lick en el condado de Boone en el estado estadounidense de Kentucky , y que Richard Harlan ya había descrito en 1831 bajo la asignación de especie Megalonyx laqueatus . [55] Owen, sin embargo, reconoció similitudes en la construcción de la mandíbula con su M. darwinii y renombró la forma de Harlan. [56] Harlan usó un ensayo dos años después para comentar sobre la elección del nombre de Owen con respecto a Mylodon, lo cual le pareció poco descriptivo. Según él, el nombre podría aplicarse a casi cualquier forma de mamífero extinta porque casi todos ellos tenían molares posteriores. Además, el nombre sería inapropiado porque, a partir de la versión latina dens molaris para "diente molar" y la segunda parte de la oración don (de dens para "diente"), hay una duplicación que se traduciría como "diente molar-diente". [57] De todos modos, el establecimiento por parte de Owen del género Mylodon con dos especies dio como resultado que el representante extinto del perezoso se distribuyera tanto en América del Sur como en América del Norte. [57] [58]
Owen, en su trabajo de 1840, estableció el género Glossotherium además de Mylodon , pero sin designación de una especie específica. La base aquí fue un fragmento de cráneo posterior tomado del lecho del arroyo Sarandi en el departamento uruguayo de Soriano . En contraste con Mylodon , para el cual Owen asumió una proximidad de parentesco con los otros grandes perezosos terrestres conocidos en ese momento, como Megatherium o Megalonyx , colocó a Glossotherium en una serie con los osos hormigueros y con los pangolines , respectivamente, y postuló un estilo de vida insectívoro para los animales. [56] Sin embargo, dos años después, Owen descartó nuevamente el nombre Glossotherium . Esto ocurrió durante el procesamiento de un esqueleto casi completo que había sido descubierto el año anterior en las llanuras de inundación del Río de la Plata al norte de Buenos Aires . El cráneo en gran parte intacto se caracterizaba por un hocico corto y ancho y por una dentición que constaba de un total de 18 dientes, de los cuales el diente más delantero en cada caso mostraba un diseño canino. Basándose en las similitudes en la estructura dental con los dientes planos, similares a molares, Owen colocó el esqueleto en el género Mylodon e introdujo la nueva especie M. robustus. El fragmento de cráneo que originalmente había colocado en Glossotherium ahora lo asoció con M. darwinii . [59] Como resultado de este estudio, tres especies del género Mylodon ya existían en la década de 1840. [57] [60]
En 1879 , el zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt (1816-1882) encontró un cráneo con mandíbula que sirvió de base para una descripción completa. El cráneo se caracterizaba por un hocico estrecho y un arco nasal cerrado, formado por la firme adhesión del hueso nasal al hueso maxilar medio. Además, la dentadura constaba de un total de 16 dientes, de los cuales el diente canino frontal superior estaba reducido en cada caso, mientras que en la mandíbula inferior había cuatro dientes molares cada uno. Reinhardt notó similitudes con M. darwinii en la construcción de la mandíbula inferior, pero en el diseño del cráneo su hallazgo se desviaba claramente del M. robustus de nariz ancha por el hocico estrecho. Sin embargo, según Reinhardt, había coincidencias en el fragmento de cráneo de Glossotherium de Owen con secciones de cráneo correspondientes en M. robustus . Basándose en los claros paralelismos entre M. darwinii y su hallazgo del cráneo de pico estrecho, Reinhardt propagó el nuevo género Grypotherium con Grypotherium darwinii como especie tipo . [61] Un enfoque diferente fue adoptado por Florentino Ameghino (1854-1911) unos diez años después. En 1889, confirmó la separación de M. darwinii y M. robustus no sólo a nivel de especie, sino también a nivel de género. Desviándose de Reinhardt, pero estando de acuerdo con Owen, consideró que la mandíbula de M. darwinii y el fragmento de cráneo de Glossotherium pertenecían juntos. Dado que en este escenario Glossotherium poseía prioridad sobre Mylodon (Owen mencionó al primero sobre el segundo en 1840) y Grypotherium, Ameghino introdujo la especie Glossotherium darwinii. En contraste, dejó intacto el estatus de M. robustus . [62] Arthur Smith Woodward (1864-1944), a su vez, siguió el razonamiento de Reinhardt. En un artículo publicado en 1900, presentó hallazgos de perezosos terrestres del sur de la Patagonia y al mismo tiempo revisó la colección de Charles Darwin. Al hacerlo, equiparó la mandíbula de M. darwinii con el Grypotherium de Reinhardt y posteriormente recuperó el Grypotherium darwinii . Smith Woodward asignó el fragmento de cráneo de Glossotherium a M. robustus por analogía con Reinhardt. [22] [63] [57] [60]
Los milodontos (en particular el propio Mylodon ) suelen considerarse animales de pastoreo pronunciado debido a su estructura dental con superficies de masticación planas en los dientes similares a molares. Esto también se ve reforzado por las coronas dentales altas (hipsodontes) y la boca ancha con numerosas formas. Los ungulados se utilizan principalmente como ejemplos análogos, en los que las formas con coronas dentales altas y bocas de labios anchos suelen ser herbívoros, como varios bovinos, caballos o el rinoceronte blanco. Por el contrario, aquellos con coronas dentales bajas y hocicos estrechos, como el duiker o el rinoceronte negro, se alimentan en gran medida de forma selectiva a partir de diversas hojas y otros alimentos vegetales blandos. A diferencia de otros grandes perezosos milodontos como Glossotherium , Paramylodon o Lestodon , la boca de Mylodon es relativamente estrecha. Una característica especial es el arco nasal cerrado, que está muy rugoso en su zona frontal y, por lo tanto, ofrece puntos de unión muscular para un labio superior móvil. Algo similar puede decirse de las depresiones individuales en la proximidad del agujero infraorbitario, que también funcionaron como puntos de partida para las hebras musculares individuales en el área de la nariz y los labios. Tal vez Mylodon estaba mejor adaptado a una dieta de vegetación mixta, que recogía con la ayuda de un labio superior móvil. La pérdida de los dientes frontales en la fila superior de dientes también lleva a suponer que, comparable a los bovinos, había una estructura similar a un cuerno en la mandíbula media que podía usarse para arrancar el alimento. [64] [13]
Toda la estructura craneal anterior del Mylodon es relativamente sólida, combinada con un tabique nasal parcialmente osificado, se puede suponer que actuaron fuerzas de masticación relativamente altas cuando se picó la comida. A diferencia de los representantes a veces enormes de los Megatheriidae , la articulación entre la mandíbula inferior y el cráneo de los Mylodonts era relativamente baja, aproximadamente al nivel de masticación de los dientes. El brazo de palanca decreciente resultante del músculo masetero experimenta a través de la estructura del arco cigomático, principalmente del proceso descendente, una cierta compensación, de modo que debería haber solo pequeñas diferencias con los Megatheria con respecto a la fuerza de mordida. La articulación mandibular extendida permite una amplia libertad de movimiento al masticar. Sin embargo, en contra de esto está el arco cigomático, que no está cerrado y, por lo tanto, solo podía resistir las fuerzas opuestas del masetero y el músculo pterigoideo en una medida limitada. Por lo tanto, se puede suponer que en Mylodon predominaban los movimientos de masticación dirigidos hacia adelante y hacia atrás . [64] [13] Las coronas dentales planas dan lugar a un tamaño comparativamente pequeño de la superficie total de masticación disponible. En Mylodon , esto equivale a unos buenos 1320 mm 2 que corresponden a otros milodontes del mismo tamaño. El rinoceronte indio, que es comparable en términos de sus dimensiones, tiene, por otro lado, el doble a cuatro veces el valor con 2660 a 5190 mm 2 . La situación es similar con el hipopótamo, cuya superficie total está entre 3290 y 5410 mm 2 . La pequeña superficie oclusal total de los dientes en Mylodon probablemente resultó en una capacidad de procesamiento bastante baja para los alimentos en la boca. Esto puede resultar en una alta tasa de fermentación en el tracto gastrointestinal y/o un metabolismo muy lento. Esto último es el caso de los perezosos actuales. Esto se debe al largo tiempo de paso del alimento de hasta una semana a través del gran estómago de múltiples cámaras. Se puede suponer que esto también se aplica a los perezosos extintos. Posiblemente esto convirtió al estómago de los milodontes en un equivalente funcional al complejo estómago de los rumiantes, por lo que un largo tiempo de paso de los alimentos permitió una digestión eficiente, en la que se podían proporcionar nutrientes aún más difíciles de acceder, por ejemplo, a partir de alimentos con un mayor contenido de fibra. Un sistema digestivo de este tipo podría reducir la cantidad de alimentos procesados en la boca y, por lo tanto, en última instancia, también haber compensado la pequeña superficie total de masticación en Mylodon . [65] [66]
El análisis directo de los recursos alimentarios utilizados es posible, entre otras muchas cosas, gracias a los numerosos residuos de estiércol en forma de coprolitos. Estos se encuentran no solo en la Cueva del Milodón en la parte chilena de la Patagonia, sino también en otras cuevas. Los coprolitos del Milodón tienen un diámetro de hasta 18 cm. [49] Los estudios de los residuos vegetales mostraron que entre el 80 y el 95 % eran hierbas y entre el 5 y el 20 % juncos . Las plantas herbáceas, por el contrario, solo se pudieron detectar en trazas. En consecuencia, el Milodón llevó, al menos en el suroeste de la Patagonia, una dieta compuesta casi exclusivamente de hierbas. La alimentación se refleja en el paleohábitat, ya que los análisis de polen muestran que el paisaje en ese momento tenía un carácter similar a la tundra y, por lo tanto, estaba casi libre de árboles con solo unos pocos arbustos bajos. La evidencia ocasional de hayas falsas se interpreta como polen transportado por el viento. [67] [68] [69]
Un estudio de 2021 sobre las proporciones de isótopos estables concluyó que Mylodon debe haber sido al menos esporádicamente omnívoro. [70]
En general, los grandes milodontos son animales que viven en el suelo. La sección inferior de la pata trasera, que es muy corta en comparación con la superior, también se encuentra en Mylodon , cuya tibia tiene 27 cm de longitud y solo la mitad de largo que el fémur, 59 cm de longitud. En comparación, los Megatheriidae poseen porciones de la parte inferior de la pierna significativamente más largas, aproximadamente las casi igualmente proporcionadas de Pyramiodontherium que poseen una tibia de 47 cm de largo y un fémur de 49 cm de largo. Posiblemente estas diferencias en la estructura de la pata trasera resulten en una locomoción mucho más ágil en Megatheria en relación con los milodontos. [71] Al igual que otros grandes perezosos terrestres, la mano de Mylodon hizo contacto con el suelo con el borde lateral exterior y, por lo tanto, se sentó rotado. Esto se indica por los largos huesos metacarpianos de los dígitos externos y el número decreciente de falanges en ellos. La posición especial de las manos protegía las largas garras de los dedos internos, que no penetraban en el suelo mientras caminaban. Una posición de la mano funcionalmente similar pero fundamentalmente diferente se puede encontrar en el conducto del tobillo del gran oso hormiguero actual, relacionado lejanamente. La articulación del codo apuntaba ligeramente hacia afuera cuando estaba de pie sobre cuatro patas y, por lo tanto, los brazos estaban ligeramente inclinados hacia adentro, lo que es evidente por la posición de los rendimientos del olécranon. Las manos se apoyaban ligeramente dentro del ancho del codo. Esta orientación de los brazos puede soportar eficazmente la gran masa del Mylodon . Como resultado, las manos también estarían en línea con los pies, lo que también se transmite, entre otras cosas, por las huellas de Paramylodon . La superficie articular lateralmente limitada de la cabeza femoral restringía severamente la movilidad de las extremidades traseras. Lo mismo se aplica al antebrazo, cuyo radio recto con la cabeza alargada lateralmente no permitía ningún movimiento de rotación importante. Estas características pueden interpretarse como adaptaciones a un estilo de vida puramente terrestre . Por último, se hace referencia a los puntos de inserción muscular en la primera vértebra cervical, que están más desarrollados que, por ejemplo, en Paramylodon . En consecuencia, las superficies articulares occipitales también están algo más separadas. Ambos pueden interpretarse como que el cráneo más masivo de Mylodon , causado por el alargamiento de la región del hocico, requería un mayor soporte muscular. [16] [17]
Para algunos de los milodontos de América del Sur, como Glossotherium , se está reconstruyendo un modo de vida parcialmente excavador, que resulta de la construcción de la pata delantera, entre otras cosas. Un indicador de esto es el proceso articular superior (olécranon) del cúbito. Cuanto más largo es el olécranon, mayor es el apalancamiento del antebrazo, ya que hay más superficie de inserción disponible para los músculos del antebrazo. En Glossotherium , el olécranon ocupa hasta el 35% de la longitud total del cúbito. La capacidad resultante para excavar sería comparable a la de los armadillos de Tolypeutes , que rara vez construyen sus propias madrigueras, pero pueden hacerlo. [72] Los análisis anteriores para Mylodon dieron como resultado un olécranon mucho más corto, que representa solo alrededor del 22% de la longitud total del cúbito. Sin embargo, el hecho de que las estimaciones proporcionales para Mylodon se refieran a un espécimen no completamente desarrollado es problemático. [73] Otras pistas pueden derivarse de la construcción de la mano. En Mylodon , por ejemplo, los huesos metacarpianos del segundo y tercer radio son muy delicados, en contraste con Glossotherium . Un radio central débilmente pronunciado no parece apoyar una actividad de excavación, ya que esto suele estar más desarrollado en los mamíferos subterráneos. Sin embargo, la faceta articular distal del tercer hueso metacarpiano es plana, lo que significa que el dedo medio es generalmente rígido y estable. La misma superficie de articulación en el segundo metacarpiano es significativamente más redondeada y, por lo tanto, apoya una mayor movilidad del dedo al agarrar. Obviamente, esto resultó en diferencias funcionales entre los rayos individuales de la mano. Los raros signos de desgaste en la última falange, que se aíslan de la Cueva del Milodón varias veces, pueden servir como un indicador adicional de actividades de excavación. [17] [73]
En particular, en el sur y suroeste de la Patagonia se ha demostrado que numerosos cambios óseos en los hallazgos de Mylodon fueron causados por animales depredadores. Entre ellos se encuentran, sobre todo, los restos de la Cueva del Milodón, en el suroeste de Chile. Algunas cuevas de las inmediaciones, como la Cueva Lago Sofía 4 y la Cueva Chica, se interpretan como grupos de depredadores. [74] [46] Lo mismo se aplica a la Cueva del Puma o la Cueva Fell en la zona de Pali-Aike en el sur de Chile. Algunas de las cuevas contienen principalmente elementos esqueléticos más pequeños, como huesos de manos y pies o placas óseas, lo que indica que solo una parte del cadáver fue llevado al refugio. En muchos casos no se puede determinar si esto es el resultado de la búsqueda directa de alimento o de la carroña. En cambio, en otras cuevas había una mayor proporción de animales jóvenes de Mylodon . [75] [43] Los mayores depredadores que se encuentran en esa época son el puma y el jaguar , así como el felino dientes de sable Smilodon populator y el oso extinto Arctotherium . Los dos últimos podrían haber reconstruido pesos corporales de más de 400 kg, asumiendo tamaños de presa entre 1 y 2 t para el felino dientes de sable, lo que hace que Smilodon sea un probable depredador de Mylodon . [76] [75] [43] [77]
En varios coprolitos producidos por Mylodon se conservan huevos de nematodos . Los huevos tienen forma ovalada con longitudes de casi 50 μm de largo y 29 μm de grosor. [78] Además, se pudieron detectar escarabajos individuales. [49]
Mylodon se extinguió hace 12-10.000 años al final del Pleistoceno como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , junto con todos los demás perezosos terrestres continentales y la mayoría de los animales grandes en las Américas. El momento coincide con la llegada de los humanos a las Américas , así como con el cambio climático. [79] Hay evidencia de que los humanos explotaron a Mylodon como alimento. En la cueva de Fell (Cueva Fell) en la Patagonia chilena, se han encontrado huesos fracturados y quemados de Mylodon darwinii en asociación con artefactos humanos, que datan de alrededor de 12.766-12.354 años calendario antes del presente (BP). En Piedra Museo en la Patagonia argentina, se encuentran huesos de Mylodon en asociación con artefactos humanos, que datan de alrededor de 15.517-12.352 años calendario BP. Esta explotación puede haber sido un factor en su extinción. [80]
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