Hoplophorus es un género extinto de gliptodonte , una subfamilia de armadillos . La única especie conocida con certeza fue H. euphractus , hallada endepósitos del Pleistoceno en Brasil , aunque se conocen fósiles posiblemente de otra especie en Bolivia . [1] [2]
Hoplophorus euphractus fue descrito por primera vez en 1837 por el paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund sobre la base de osteodermos fosilizados y fragmentos de caparazón desenterrados en los depósitos de cuevas del Pleistoceno Superior en Lagoa Santa , Minas Gérais , Brasil . [2] [3] Este fue uno de los primeros gliptodontes en ser descritos. [2] Lund atribuyó muchos otros fósiles a la especie a lo largo de varios años, incluidos huesos de las extremidades, [4] dientes, vértebras, [5] restos de pies y un cráneo incompleto. [2] Lund luego erigió 3 especies más de Hoplophorus basadas en los fósiles de Lago Santa: H. selloi, H. minor y H. meyeri. [2] Los tres no recibieron descripciones adecuadas, lo que los convirtió en nomen nuda, y muchos de los fósiles utilizados para nombrarlos provenían de Glyptodon , Dayspus o H. euphractus . En 1845, el paleontólogo británico Sir Richard Owen nombró una nueva especie de Glyptodon, G. ornatus, basándose en osteodermos recuperados de estratos de Ensenadense en la provincia de Buenos Aires , Argentina. [6] [7] Esta especie fue sinonimizada con H. euphractus por el paleontólogo francés G. Pouchet en 1866, pero un análisis posterior que revirtió esta sinonimia colocó a G. ornatus en el género pero como una especie distinta. [8]
A medida que la exploración de los depósitos fósiles argentinos aumentó a fines del siglo XIX y principios del XX, paleontólogos como el paleontólogo argentino Florentino Ameghino asignaron docenas de fósiles encontrados en Argentina y las Pampas a nuevas especies de Hoplophorus , lo que causó una mayor confusión taxonómica. [9] [10] Muchos de estos en realidad pertenecían a Neosclerocalyptus , el género creado más tarde para H. ornatus . [7] [10] Creyendo que el nombre del género Hoplophorus estaba preocupado, en 1891 Ameghino creó un nuevo nombre de género para su especie, Sclerocalyptus , [11] pero esto fue innecesario ya que siguiendo las regulaciones de ICZN Hoplophorus es un nombre de género válido. [10] [12]
Descubrimientos fósiles más completos de Hoplophorus fueron descubiertos en cuevas carbonatadas del Pleistoceno tardío - Holoceno temprano de Lapa do Borges en Minas Gerais fueron descritos por Carlos de Paula Caulto en 1947 y 1957. [2] [13] [14] Estos fósiles incluían un individuo, esqueleto asociado con un cráneo fragmentario, varios elementos postcraneales, un caparazón parcial y un tubo caudal, lo que demostró aún más la distinción del género con las especies de gliptodontes pampeanos descritas por Ameghino. [2] [13] Se desenterraron elementos tarsales y osteodermos de las cuevas de la misma edad en Gruta do Bau, Minas Gerais. [2] Además, fósiles fragmentarios de fuera de la región intertropical brasileña en áreas como el estado de Acre, Brasil y Bolivia . [1] [2] Otra especie de Hoplophorus , H. echazui , fue nombrada por Robert Hoffstetter basándose en los fósiles bolivianos, pero su validez es incierta. [2] También se encontraron fósiles adicionales de Hoplophorus en los estados brasileños de Piauí y Pernambuco . [2] Sin embargo, después de una redescripción más reciente, se han encontrado diferencias notables con Neosclerocalyptus y algunas similitudes con Panochthus en el holotipo de H. euphractus . [15] [2] Hoplophorus se considera actualmente un miembro típico de los gliptodontes, muy cercano al género Panochthus. [15] [2]
Este animal era de gran tamaño: medía hasta 2,8 m de longitud, llegando a pesar una tonelada, debido principalmente a la gran armadura ósea que cubría el cuerpo. Como en todos los gliptodontes, esta armadura estaba formada por cientos de osteodermos soldados entre sí, y era muy poco móvil. Hoplophorus debió ser muy similar a otros gliptodontes como Neosclerocalyptus , pero a diferencia de éste tenía un caparazón más globular, formado por placas que se arrugaban debido a la presencia de numerosas perforaciones. Además, el tamaño de Hoplophorus era mayor. [7] [2]
La cola estaba protegida por una serie de anillos óseos y por un "tubo" caudal terminal formado por numerosos osteodermos fusionados entre sí. Este tubo se diferenciaba del presente en otros gliptodontes por la presencia de dos pares de grandes placas laterales, bien separadas y decoradas con una gran prominencia cónica, vagamente similar a la presente en las placas caudales de Panochthus . Además, Hoplophorus también se parecía a este último debido a la presencia de una faceta cuboidea alargada del navicular. [10] [2] [7]
Hoplophorus es un miembro de la subfamilia glyptodontinae , un grupo de armadillos extintos con armadura pesada que existieron en América durante el Cenozoico. Hoplophorus fue uno de los últimos gliptodontes en extinguirse, con los fósiles más jóvenes que datan del Holoceno temprano y pocos son más antiguos que el Pleistoceno. [15] [2] Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos del holotipo, la posición filogenética de Hoplophorus ha sido históricamente muy incierta. [10] [7] [13] [14] Hoplophorus fue descrito por primera vez como un pariente cercano de Glyptodon , [3] luego clasificado en su propia familia, Hoplophoridae, por Ameghino en 1889. [9] Ameghino creía que Hoplophorus era un descendiente de Propalaehoplophorus , Palaehoplophorus y Plohophorus basándose en la transición de los osteodermos de grandes nodos centrales a nodos más pequeños y circulares y la transición de colas largas con anillos móviles a lo largo de toda su longitud. [16] [ 9] Esto supuestamente condujo a la fusión de estos anillos, creando las colas vistas en Doedicurus y Hoplophorus . [16] [9] Por otro lado, Castellanos hizo de Hoplophoridae un grupo dentro de Propalaehoplophoridae, Hoplophoridae incluyendo Hoplophorus, Lomaphorus , Plohophorus, Palaehoplophorus y otros. Se decía que Hoplophorinae ( Hoplophorus, Sclerocalyptus , Zaphilus y Lomaphorus ) descendían de Glyptatelines , mientras que Plohoplophorines como Plohophorus descendían de Propalaehoplophorus . [17] La posición filogenética y la composición de Hoplophorinae y Hoplophorinae cambiarían varias veces después, muchos de los Hoplophorids serían reclasificados como más cercanos a taxones como Doedicurus, Propalaehoplophorus o como un Glyptodont más basal. [18] [19] [16] Recientemente, como restos más completos de gliptodontes y reanálisis de fósiles más antiguos, los análisis filogenéticos han estado recuperando Hoplophorus y Panochthus como taxones hermanos en un Hoplophorini más truncado en comparación con hipótesis más antiguas. [20] [2]
El siguiente análisis filogenético fue realizado por Quiñones et al (2020):