Los homínidos de Denisova o Denisova ( / d ɪ ˈ n iː s ə v ə / di- NEE -sə-və ) son una especie o subespecie extinta de humanos arcaicos que se extendieron por Asia durante el Paleolítico Inferior y Medio . Los denisovanos se conocen por pocos restos físicos; en consecuencia, la mayor parte de lo que se sabe sobre ellos proviene de evidencia de ADN . No se ha establecido ningún nombre formal para la especie a la espera de material fósil más completo.
La primera identificación de un individuo denisovano se produjo en 2010, basándose en el ADN mitocondrial (ADNmt) extraído de un hueso de un dedo femenino juvenil excavado en la cueva siberiana de Denisova en las montañas de Altai en 2008. [1] El ADN nuclear indica estrechas afinidades con los neandertales . La cueva también fue habitada periódicamente por neandertales, pero no está claro si los neandertales y los denisovanos alguna vez cohabitaron en la cueva. Posteriormente se identificaron especímenes adicionales de la cueva Denisova, al igual que un solo espécimen de la cueva Baishiya Karst en la meseta tibetana y la cueva Cobra en las montañas Annamitas de Laos. La evidencia de ADN sugiere que tenían piel, ojos y cabello oscuros, y tenían una constitución y rasgos faciales similares a los de un neandertal. Sin embargo, tenían molares más grandes que recuerdan a los humanos arcaicos y australopitecos del Pleistoceno medio a tardío .
Los denisovanos aparentemente se cruzaron con los humanos modernos, con un alto porcentaje (aproximadamente el 5%) entre los melanesios , los aborígenes australianos y los filipinos negritos . Esta distribución sugiere que hubo poblaciones denisovanas en toda Asia. También hay evidencia de mestizaje con la población de neandertales de Altai, de la que aproximadamente el 17% del genoma denisovano de la cueva Denisova deriva de ellos. Se descubrió un híbrido de primera generación apodado " Denny " con padre denisovano y madre neandertal. Además, el 4% del genoma denisovano proviene de una especie humana arcaica desconocida que se separó de los humanos modernos hace más de un millón de años.
Los denisovanos pueden representar una nueva especie de Homo o una subespecie arcaica de Homo sapiens (humanos modernos), pero hay muy pocos fósiles para erigir un taxón adecuado . Los nombres de especies propuestos proactivamente para los denisovanos son H. denisova [2] o H. altaiensis . [3]
La cueva Denisova se encuentra en el centro-sur de Siberia , Rusia, en las montañas de Altai , cerca de la frontera con Kazajstán, China y Mongolia. Lleva el nombre de Denis (Dyonisiy), un ermitaño ruso que vivió allí en el siglo XVIII. La cueva fue inspeccionada por primera vez en busca de fósiles en la década de 1970 por el paleontólogo ruso Nikolai Ovodov, que buscaba restos de cánidos . [4]
En 2008, Michael Shunkov de la Academia de Ciencias de Rusia y otros arqueólogos rusos del Instituto de Arqueología y Etnografía de la Rama Siberiana de la Academia de Ciencias de Rusia en Novosibirsk Akademgorodok investigaron la cueva y encontraron el hueso del dedo de un homínido femenino juvenil originalmente fechado hasta hace 50-30.000 años. [1] [5] La estimación ha cambiado a hace 76.200-51.600 años. [6] El espécimen fue originalmente llamado Mujer X porque el ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) extraído del hueso demostró que pertenecía a un nuevo homínido antiguo, genéticamente distinto tanto de los humanos modernos contemporáneos como de los neandertales . [1]
En 2019, la arqueóloga griega Katerina Douka y sus colegas dataron por radiocarbono especímenes de la cueva Denisova y estimaron que Denisova 2 (el espécimen más antiguo) vivió hace 195.000-122.700 años. [6] El ADN denisovano más antiguo recopilado de sedimentos en la Cámara Este data de hace 217.000 años. Según los artefactos también descubiertos en la cueva, la ocupación de los homínidos (muy probablemente por denisovanos) comenzó en 287 ± 41 o 203 ± 14 ka . Los neandertales también estuvieron presentes hace 193 ± 12 ka y 97 ± 11 ka, posiblemente al mismo tiempo que los denisovanos. [7]
Los fósiles de cinco individuos denisovanos distintos de la cueva Denisova han sido identificados a través de su ADN antiguo (ADNa): Denisova 2, 3, 4, 8 y 11 . Un análisis filogenético de estos individuos basado en el ADNmt sugiere que Denisova 2 es la más antigua, seguida por Denisova 8, mientras que Denisova 3 y Denisova 4 fueron más o menos contemporáneas. [8] Durante la secuenciación del ADN, se encontró que una baja proporción de los genomas de Denisova 2, Denisova 4 y Denisova 8 habían sobrevivido, pero una alta proporción del genoma de Denisova 3 estaba intacta. [8] [9] La muestra de Denisova 3 se cortó en dos y la secuenciación inicial de ADN de un fragmento se confirmó posteriormente de forma independiente mediante la secuenciación del ADNmt del segundo. [10]
Estos especímenes siguieron siendo los únicos ejemplos conocidos de denisovanos hasta 2019, cuando un grupo de investigación dirigido por Fahu Chen , Dongju Zhang y Jean-Jacques Hublin describió una mandíbula parcial descubierta en 1980 por un monje budista en la cueva Baishiya Karst en la meseta tibetana en China. . Conocido como la mandíbula de Xiahe , el fósil pasó a formar parte de la colección de la Universidad de Lanzhou , donde permaneció sin estudiarse hasta 2010. [11] Se determinó mediante análisis de proteínas antiguas que contenía colágeno que, por secuencia, se descubrió que tenía una estrecha afiliación con el de la mandíbula de Xiahe. Denisovanos de la cueva Denisova, mientras que la datación por desintegración del uranio de la corteza de carbonato que envuelve al espécimen indicó que tenía más de 160.000 años. [12] La identidad de esta población se confirmó más tarde mediante el estudio del ADN ambiental , que encontró ADNmt de Denisova en capas de sedimentos que datan de 100.000 a 60.000 años antes del presente, y quizás más recientes. [13]
En 2018, un equipo de antropólogos laosianos, franceses y estadounidenses, que habían estado excavando cuevas en la selva laosiana de las montañas Annamitas desde 2008, fue dirigido por niños locales al sitio Tam Ngu Hao 2 ("Cueva Cobra"), donde recuperó un diente humano. El diente (número de catálogo TNH2-1) coincide en términos de desarrollo con un niño de entre 3,5 y 8,5 años, y la falta de amelogenina (una proteína en el cromosoma Y ) sugiere que pertenecía a una niña, salvo que la proteína se degrade extremamente durante un largo período de tiempo. El análisis del proteoma dental no fue concluyente para este espécimen, pero el equipo lo encontró anatómicamente comparable con la mandíbula de Xiahe, por lo que lo categorizó tentativamente como un denisovano, aunque no pudieron descartar que fuera un neandertal. El diente probablemente data de hace 164.000 a 131.000 años. [14]
Algunos hallazgos más antiguos pueden pertenecer o no a la línea denisovana, pero Asia no está bien cartografiada en lo que respecta a la evolución humana . Dichos hallazgos incluyen el cráneo de Dali , [15] el homínido Xujiayao , [16] el hombre Maba , el homínido Jinniushan y el humano Narmada . [17] La mandíbula de Xiahe muestra similitudes morfológicas con algunos fósiles posteriores de Asia oriental, como Penghu 1 , [12] [18] pero también con el H. erectus chino . [10] En 2021, el paleoantropólogo chino Qiang Ji sugirió que su especie recién erigida, H. longi , puede representar a los denisovanos basándose en la similitud entre el molar del espécimen tipo y el de la mandíbula Xiahe. [19]
El ADN mitocondrial secuenciado (ADNmt), preservado por el clima fresco de la cueva (la temperatura promedio es de punto de congelación), fue extraído de Denisova 3 por un equipo de científicos dirigido por Johannes Krause y Svante Pääbo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig - Alemania. El ADNmt de Denisova 3 difiere del de los humanos modernos en 385 bases ( nucleótidos ) de aproximadamente 16.500, mientras que la diferencia entre los humanos modernos y los neandertales es de alrededor de 202 bases. En comparación, la diferencia entre los chimpancés y los humanos modernos es de aproximadamente 1.462 pares de bases de ADNmt. Esto sugirió que el ADNmt de Denisova divergió del de los humanos modernos y los neandertales hace aproximadamente 1.313.500 a 779.300 años; mientras que el ADNmt del hombre moderno y del neandertal divergió hace 618.000-321.200 años. Krause y sus colegas concluyeron entonces que los denisovanos eran descendientes de una migración anterior de H. erectus fuera de África, completamente distinta de los humanos modernos y los neandertales. [1]
Sin embargo, según el ADN nuclear (nADN) de Denisova 3, que tenía un grado inusual de preservación del ADN con solo un bajo nivel de contaminación, los denisovanos y los neandertales estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos. Utilizando el porcentaje de distancia desde el último ancestro común entre humanos y chimpancés , los denisovanos/neandertales se separaron de los humanos modernos hace unos 804.000 años, y entre sí hace 640.000 años. [20] Utilizando una tasa de mutación de1 × 10 −9 o0,5 × 10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal/denisovana ocurrió hace alrededor de 236-190 000 o 473-381 000 años, respectivamente. [23] Usando1,1 × 10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, hace 744.000 años. Usando5 × 10 −10 sitios de nucleótidos por año, hace 616.000 años. Utilizando estas últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa. [24] Normalmente se considera que H. heidelbergensis fue el ancestro directo de los denisovanos y los neandertales y, a veces, también de los humanos modernos. [25] Debido a la fuerte divergencia en la anatomía dental, es posible que se hayan dividido antes de que evolucionara la dentición característica de los neandertales hace unos 300.000 años. [20]
El ADNmt de Denisova, más divergente, se ha interpretado como evidencia de una mezcla entre los Denisovanos y una población humana arcaica desconocida, [26] posiblemente una población relicta de H. erectus o similar a H. erectus de hace unos 53.000 años. [23] Alternativamente, el ADNmt divergente también podría haber resultado de la persistencia de un antiguo linaje de ADNmt que solo se extinguió en los humanos modernos y en los neandertales a través de la deriva genética . [20] Los humanos modernos contribuyeron con ADNmt al linaje neandertal, pero no a los genomas mitocondriales de Denisova aún secuenciados. [27] [28] [29] [30] Se descubrió que la secuencia de ADNmt del fémur de un H. heidelbergensis de 400.000 años de antigüedad de la cueva Sima de los Huesos en España estaba relacionada con las de los neandertales y los denisovanos, pero más cerca de los denisovanos, [31] [32] y los autores postularon que este ADNmt representa una secuencia arcaica que posteriormente se perdió en los neandertales debido a su reemplazo por una secuencia relacionada con los humanos modernos. [33]
Se sabe que los denisovanos vivieron en Siberia, el Tíbet y Laos. [14] La mandíbula Xiahe es la presencia humana más antigua registrada en la meseta tibetana. [12] Aunque sus restos han sido identificados solo en estos tres lugares, los rastros de ADN denisovano en humanos modernos sugieren que se extendieron por todo el este de Asia , [34] [35] y potencialmente Eurasia occidental. [36] En 2019, el genetista Guy Jacobs y sus colegas identificaron tres poblaciones distintas de denisovanos responsables de la introgresión en poblaciones modernas ahora nativas de, respectivamente: Siberia y Asia Oriental; Nueva Guinea e islas cercanas; y Oceanía y, en menor medida, en toda Asia. Utilizando modelos coalescentes , los denisovanos de la cueva de Denisova se separaron de la segunda población hace unos 283.000 años; y de la tercera población hace unos 363.000 años. Esto indica que hubo un aislamiento reproductivo considerable entre las poblaciones de Denisova. [37]
Con base en los altos porcentajes de ADN denisovano en los papúes y australianos modernos, los denisovanos pueden haber cruzado la Línea Wallace hacia estas regiones (con poca retromigración hacia el oeste), la segunda especie humana conocida en hacerlo, [17] junto con el anterior Homo floresiensis. . Según esta lógica, es posible que también hayan entrado en Filipinas, viviendo junto a H. luzonensis que, de ser así, puede representar la misma especie o una especie estrechamente relacionada. [38] Es posible que estos denisovanos hayan necesitado cruzar grandes masas de agua. [37] Alternativamente, una alta mezcla de ADN denisovano en las poblaciones papúes modernas puede simplemente representar una mayor mezcla entre los ancestros originales de los papúes antes de cruzar la línea de Wallace. Los islandeses también tienen una herencia denisovana anormalmente alta, que podría haber surgido de una población denisovana muy al oeste de las montañas de Altai. Los datos genéticos sugieren que los neandertales realizaban con frecuencia largos cruces entre Europa y las montañas de Altai, especialmente en la fecha de su extinción. [36]
Utilizando un análisis de distribución exponencial de la longitud de los haplotipos , Jacobs calculó que la introgresión en los humanos modernos ocurrió hace unos 29.900 años con la población denisovana ancestral de los neoguineanos; y hace 45.700 años con la población ancestral tanto de Nueva Guinea como de Oceanía. Una fecha tan tardía para el grupo de Nueva Guinea podría indicar la supervivencia de los denisovanos hace 14.500 años, lo que los convertiría en la última especie humana arcaica superviviente. Una tercera ola parece haber introgresado en el este de Asia, pero no hay suficiente evidencia de ADN para determinar un marco temporal sólido. [37]
El ADNmt de Denisova 4 tenía una gran similitud con el de Denisova 3, lo que indica que pertenecían a la misma población. [20] La diversidad genética entre los denisovanos de la cueva Denisova se encuentra en el rango inferior de lo que se ve en los humanos modernos y es comparable a la de los neandertales. Sin embargo, es posible que los habitantes de la cueva Denisova estuvieran más o menos aislados reproductivamente de otros denisovanos y que, en toda su área de distribución, la diversidad genética de los denisovanos pudiera haber sido mucho mayor. [8]
La cueva Denisova, a lo largo del tiempo de su ocupación, pasó continuamente de un bosque de pinos y abedules bastante cálido y moderadamente húmedo a un paisaje de tundra o bosque-tundra. [7] Por el contrario, la cueva Baishiya Karst está situada a gran altura, un área caracterizada por baja temperatura, bajo nivel de oxígeno y escasa disponibilidad de recursos. Anteriormente se suponía que la colonización de regiones de gran altitud, debido a condiciones tan duras, solo la habían logrado los humanos modernos. [12] Los denisovanos parecen haber habitado también las selvas del sudeste asiático. [35] El sitio de Tam Ngu Hao 2 podría haber sido un entorno forestal cerrado. [14]
Poco se sabe de las características anatómicas precisas de los denisovanos, ya que los únicos restos físicos descubiertos hasta ahora son el hueso de un dedo, cuatro dientes, fragmentos de huesos largos , una mandíbula parcial [11] [14] y un fragmento de cráneo de hueso parietal . [22] El hueso del dedo está dentro del rango de variación humano moderno para las mujeres, [10] lo que contrasta con los molares grandes y robustos que son más similares a los de los humanos arcaicos del Pleistoceno medio a tardío. El tercer molar está fuera del rango de cualquier especie de Homo excepto H. habilis y H. rudolfensis , y se parece más al de los australopitecos . El segundo molar es más grande que los de los humanos modernos y los neandertales, y es más similar a los del H. erectus y el H. habilis . [20] Al igual que los neandertales, la mandíbula tenía un espacio detrás de los molares y los dientes frontales estaban aplanados; pero los denisovanos carecían de un cuerpo mandibular alto y la sínfisis mandibular en la línea media de la mandíbula estaba más retraída. [12] [18] El parietal recuerda al del H. erectus . [39]
Se ha generado una reconstrucción facial comparando la metilación en loci genéticos individuales asociados con la estructura facial. [40] Este análisis sugirió que los denisovanos, al igual que los neandertales, tenían una cara larga, ancha y saliente; nariz grande; frente inclinada; mandíbula sobresaliente; cráneo alargado y aplanado; y pecho y caderas anchas. La hilera de dientes de Denisova era más larga que la de los neandertales y la de los humanos anatómicamente modernos. [41]
Los casquetes humanos arcaicos de Asia oriental del Pleistoceno medio a tardío suelen compartir características con los neandertales. Los casquetes de Xuchang presentan crestas superciliares prominentes como las de los neandertales, aunque los toros nucales y angulares cerca de la base del cráneo están reducidos o ausentes, y la parte posterior del cráneo está redondeada como en los primeros humanos modernos . Xuchang 1 tenía un gran volumen cerebral de aproximadamente 1800 cc, en el extremo superior para los neandertales y los primeros humanos modernos, y mucho más allá del promedio humano actual. [42]
El genoma denisovano de la cueva Denisova tiene variantes de genes que, en los humanos modernos, están asociados con la piel oscura, el cabello castaño y los ojos marrones. [43] El genoma denisovano también contiene una región variante alrededor del gen EPAS1 que en los tibetanos ayuda a la adaptación a niveles bajos de oxígeno en grandes altitudes, [44] [12] y en una región que contiene los loci WARS2 y TBX15 que afectan la grasa corporal. Distribución en los inuit . [45] En los papúes, los alelos neandertales introgresados tienen la mayor frecuencia en genes expresados en el cerebro, mientras que los alelos denisovanos tienen la mayor frecuencia en genes expresados en huesos y otros tejidos. [46]
Las herramientas de piedra del Paleolítico Medio temprano de la cueva Denisova se caracterizaban por tener núcleos discoidales (en forma de disco) y núcleos Kombewa, pero también estaban presentes núcleos y escamas de Levallois . Había raspadores , herramientas denticuladas y herramientas dentadas, depositadas hace unos 287±41 mil años en la Cámara Principal de la cueva; y hace unos 269±97 mil años en la Cámara Sur; hasta hace 170 ± 19 mil y 187 ± 14 mil años en las Cámaras Principal y Este, respectivamente. [7]
Los conjuntos del Paleolítico medio estuvieron dominados por núcleos planos, discoidales y de Levallois, y hubo algunos núcleos subprismáticos aislados. Había predominantemente raspadores laterales (un raspador en el que solo se usaban los lados para raspar), pero también herramientas denticuladas con muescas, raspadores de extremos (un raspador en el que solo se usaban los extremos para raspar), buriles , herramientas en forma de cincel y lascas truncadas. Estos datan de hace 156 ± 15 mil años en la Cámara Principal, hace 58 ± 6 mil años en la Cámara Este y hace 136 ± 26–47 ± 8 mil años en la Cámara Sur. [7]
Los artefactos del Paleolítico superior temprano datan de hace 44 ± 5 mil años en la Cámara Principal, hace 63 ± 6 mil años en la Cámara Este y hace 47 ± 8 mil años en la Cámara Sur, aunque algunas capas de la Cámara Este parecen tener sido perturbado. Hubo producción de palas y producción de Levallois, pero los raspadores volvieron a predominar. Una tecnología de láminas de piedra del Paleolítico superior bien desarrollada, distinta de los raspadores anteriores, comenzó a acumularse en la Cámara Principal hace alrededor de 36 ± 4 mil años. [7]
En las capas del Paleolítico superior, también había varias herramientas y adornos de hueso: un anillo de mármol , un anillo de marfil, un colgante de marfil, un colgante de diente de ciervo , un colgante de diente de alce , un brazalete de cloritolita y una aguja de hueso. Sin embargo, sólo se confirma que los denisovanos habitaron la cueva hasta el año 55 ka; la datación de los artefactos del Paleolítico superior se superpone con la migración humana moderna a Siberia (aunque no hay casos en la región de Altai); y el ADN del único espécimen en la cueva que data del intervalo de tiempo (Denisova 14) está demasiado degradado para confirmar la identidad de la especie, por lo que la atribución de estos artefactos no está clara. [47] [7]
En 1998, se descubrieron cinco impresiones de manos y pies de niños en una unidad de travertino cerca de las aguas termales de Quesang en el Tíbet, que en 2021 se fecharon entre 226 y 169 mil años mediante datación por desintegración de uranio. Esta es la evidencia más antigua de ocupación humana de la meseta tibetana, y dado que la mandíbula de Xiahe es el fósil humano más antiguo de la región (aunque más joven que las impresiones de Quesang), es posible que hayan sido hechas por niños denisovanos. Las impresiones se imprimieron en un pequeño panel de espacio y hay poca superposición entre todas las impresiones, por lo que parecen haber tenido cuidado de hacer nuevas impresiones en el espacio no utilizado. Si se consideran arte, son los ejemplos más antiguos conocidos de arte rupestre . Estampados e impresiones de manos similares no vuelven a aparecer en el registro arqueológico hasta hace aproximadamente 40.000 años. [48]
Las huellas constan de cuatro impresiones derechas y una izquierda superpuestas a una de las derechas. Probablemente fueron abandonados por dos individuos. Las huellas del individuo que superpuso su izquierda a su derecha pueden haber arrugado los dedos de los pies y haberlos movido en el barro, o haber clavado los dedos en las huellas de los dedos. Las huellas tienen un promedio de 192,3 mm (7,57 pulgadas) de largo, lo que equivale aproximadamente a un niño de 7 u 8 años según las tasas de crecimiento humano moderno. Hay dos conjuntos de huellas de manos (de una mano izquierda y otra derecha), que pueden haber sido creadas por un niño mayor a menos que uno de los dos primeros individuos tuviera dedos largos. Las huellas de las manos tienen un promedio de 161,1 mm (6,34 pulgadas), lo que equivale aproximadamente a las de un niño humano moderno de 12 años, y la longitud del dedo medio coincide con la de un humano moderno de 17 años. Una de las huellas de las manos muestra una impresión del antebrazo y el individuo movía el pulgar a través del barro. [48]
Los análisis de los genomas humanos modernos indican cruces pasados con al menos dos grupos de humanos arcaicos, neandertales [49] y denisovanos, [20] [50] y que tales eventos de cruce ocurrieron en múltiples ocasiones. Las comparaciones de los genomas de Denisova, Neanderthal y humanos modernos han revelado evidencia de una compleja red de mestizaje entre estos linajes. [49]
Hasta el 17% del genoma denisovano de la cueva Denisova representa ADN de la población neandertal local. [49] Denisova 11 era un híbrido denisovano/neandertal F1 (primera generación); el hecho de que se haya encontrado un individuo así puede indicar que el mestizaje era algo común aquí. [51] El genoma denisovano comparte más alelos derivados con el genoma neandertal de Altai de Siberia que con el genoma neandertal de la cueva Vindija de Croacia o el genoma neandertal de la cueva Mezmaiskaya del Cáucaso, lo que sugiere que el flujo de genes provino de una población que estaba más estrechamente relacionada. a los neandertales locales de Altai. [52] Sin embargo, el padre denisovano de Denny tenía la típica introgresión neandertal de Altai , mientras que su madre neandertal representaba una población más estrechamente relacionada con los neandertales Vindija. [53]
Aproximadamente el 4% del genoma denisovano deriva de un homínido arcaico no identificado, [49] quizás la fuente del antiguo y anómalo ADNmt, lo que indica que esta especie se separó de los neandertales y los humanos hace más de un millón de años. Las únicas especies de Homo identificadas en Asia del Pleistoceno tardío son H. erectus y H. heidelbergensis , [52] [54] aunque en 2021, los especímenes asignados a esta última especie se reclasificaron como H. longi y H. daliensis . [55]
Antes de separarse de los neandertales, sus antepasados ("neandersovanos") que migraron a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; Estos superarcaicos eran descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años. [56]
Un estudio de 2011 encontró que el ADN denisovano prevalece en los papúes , los aborígenes australianos , los casi oceánicos , los polinesios , los fiyianos , los indonesios orientales y los aeta (de Filipinas); pero no en los asiáticos orientales , los indonesios occidentales, los jahai (de Malasia) ni los onge (de las islas Andamán ). Esto puede sugerir que la introgresión denisovana se produjo dentro de la región del Pacífico y no en el continente asiático, y que los antepasados de estos últimos grupos no estaban presentes en el sudeste asiático en ese momento. [35] [57] En el genoma de Melanesia , alrededor del 4% al 6% [20] o del 1,9 al 3,4% se deriva de la introgresión denisovana. [58] Antes de 2021, se informó que los neoguineanos y los aborígenes australianos tenían la mayor cantidad de ADN introgresado, [17] pero los australianos tienen menos que los neoguineanos. [59] Un estudio de 2021 descubrió entre un 30 y un 40% más de ascendencia denisovana en el pueblo aeta de Filipinas que en los papúes , lo que se estima en alrededor del 5% del genoma. Los Aeta Magbukon en Luzón tienen la proporción más alta conocida de ascendencia denisovana de cualquier población del mundo. [38] En los papúes, se observa menos ascendencia denisovana en el cromosoma X que en los autosomas , y algunos autosomas (como el cromosoma 11 ) también tienen menos ascendencia denisovana, lo que podría indicar incompatibilidad híbrida . La primera observación también podría explicarse por una menor introgresión femenina de Denisova en los humanos modernos, o por más mujeres inmigrantes humanas modernas que diluyeron la ascendencia del cromosoma X de Denisova. [43]
Por el contrario, el 0,2% deriva de ascendencia denisovana en los asiáticos continentales y los nativos americanos . [60] Se descubrió que los asiáticos del sur tenían niveles de mezcla denisovana similares a los observados en los asiáticos orientales. [61] El descubrimiento del Hombre Tianyuan humano moderno chino de 40.000 años de antigüedad que carece de ADN denisovano significativamente diferente de los niveles en los asiáticos orientales de hoy en día descarta la hipótesis de que la inmigración de humanos modernos simplemente diluyó la ascendencia denisovana mientras que los melanesios vivían en aislamiento reproductivo. [62] [17] Un estudio de 2018 de los genomas de los chinos han, los japoneses y los dai mostró que los asiáticos orientales modernos tienen ADN de dos poblaciones denisovanas diferentes: una similar al ADN denisovano que se encuentra en los genomas de Papúa y una segunda que está más cerca del Genoma denisovano de la cueva Denisova. Esto podría indicar dos eventos de introgresión separados que involucran a dos poblaciones denisovanas diferentes. En los genomas del sur de Asia, el ADN solo provino de la misma introgresión denisovana observada en los papúes. [61] Un estudio de 2019 encontró una tercera ola de denisovanos que se introdujeron en los asiáticos orientales. Además, es posible que la introgresión no haya ocurrido inmediatamente cuando los humanos modernos emigraron a la región. [37]
El momento de la introgresión en las poblaciones de Oceanía probablemente se produjo después de que los euroasiáticos y los oceánicos se separaran hace aproximadamente 58.000 años, y antes de que los papúes y los aborígenes australianos se separaran entre sí hace aproximadamente 37.000 años. Dada la distribución actual del ADN denisovano, esto puede haber tenido lugar en Wallacea, aunque el descubrimiento de una niña toaleana de 7.200 años (estrechamente relacionada con los papúes y los aborígenes australianos) de Sulawesi que portaba ADN denisovano convierte a Sundaland en otro candidato potencial. Otros primeros cazadores-recolectores de la Sonda secuenciados hasta ahora llevan muy poco ADN denisovano, lo que significa que el evento de introgresión no tuvo lugar en la Sondalandia, o que la ascendencia denisovana se diluyó con el flujo de genes de la cultura hòabìnhiana de Asia continental y las culturas neolíticas posteriores . [63]
En otras regiones del mundo, la introgresión arcaica en humanos proviene de un grupo de neandertales relacionados con los que habitaron la cueva de Vindija , Croacia, a diferencia de los arcaicos relacionados con los neandertales siberianos y los denisovanos. Sin embargo, alrededor del 3,3% del ADN arcaico en el genoma islandés moderno desciende de los denisovanos, y un porcentaje tan alto podría indicar una población de denisovanos de Eurasia occidental que introgresó en neandertales relacionados con Vindija o en humanos modernos inmigrantes. [36]
Los genes denisovanos pueden haber ayudado a los primeros humanos modernos a migrar fuera de África para aclimatarse [ cita requerida ] . Aunque no está presente en el genoma secuenciado de los denisovanos, el patrón de distribución y la divergencia de HLA-B*73 de otros alelos HLA (implicados en los receptores de las células asesinas naturales del sistema inmunológico ) ha llevado a sugerir que introgresó de los denisovanos a los humanos modernos. en Asia occidental . En un estudio de 2011, se demostró que la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos representaban haplotipos HLA arcaicos y se infirió que eran de origen denisovano o neandertal. [64] Un haplotipo de EPAS1 en los tibetanos modernos, que les permite vivir a gran altura en un ambiente con poco oxígeno, probablemente provino de los denisovanos. [44] [12] Los genes relacionados con los transportadores de fosfolípidos (que participan en el metabolismo de las grasas ) y con los receptores asociados a las aminas (implicados en el olfato) son más activos en personas con más ascendencia denisovana. [65] Los genes denisovanos pueden haber conferido cierto grado de inmunidad contra la mutación G614 del SARS-CoV-2 . [66] Las introgresiones denisovanas pueden haber influido en el sistema inmunológico de los papúes actuales y haber favorecido potencialmente "variantes de fenotipos relacionados con el sistema inmunológico" y la "adaptación al entorno local". [67]
En diciembre de 2023, los científicos informaron que los genes heredados por los humanos modernos de los neandertales y los denisovanos pueden influir biológicamente en la rutina diaria de los humanos modernos. [68]
Medios relacionados con Denisova en Wikimedia Commons
