El último ancestro común chimpancé-humano ( CHLCA ) es el último ancestro común compartido por los géneros Homo (humano) y Pan ( chimpancé y bonobo ) existentes de Hominini . Las estimaciones de la fecha de divergencia varían ampliamente, desde hace trece a cinco millones de años.
En estudios de genética humana, el CHLCA es útil como punto de anclaje para calcular las tasas de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) en poblaciones humanas donde los chimpancés se utilizan como un grupo externo , es decir, como la especie existente más genéticamente similar al Homo sapiens .
Se propuso a la tribu taxonómica Hominini separar a los humanos (género Homo ) de los chimpancés ( Pan ) y los gorilas (género Gorilla ) con la idea de que las especies menos similares debían separarse de las otras dos. Sin embargo, evidencia posterior reveló que Pan y Homo están genéticamente más cerca que Pan y Gorilla ; así, Pan fue referido a la tribu Hominini con Homo . Gorilla ahora pasó a ser un género separado y fue referido al nuevo taxón 'tribu Gorillini '.
Mann y Weiss (1996), propusieron que la tribu Hominini debería abarcar a Pan y Homo , agrupados en subtribus separadas. [1] Clasificaron a Homo y a todos los simios bípedos en la subtribu Hominina y a Pan en la subtribu Panina . (Wood (2010) discutió los diferentes puntos de vista de esta taxonomía). [2] Wood y Richmond postularon un "clado de chimpancé", quienes lo refirieron a una tribu Panini , que fue imaginada a partir de la familia Hominidae y estaba compuesta por una trifurcación de subfamilias. [3]
Richard Wrangham (2001) argumentó que la especie CHLCA era muy similar al chimpancé común ( Pan troglodytes ), hasta el punto de que debería clasificarse como miembro del género Pan y recibir el nombre taxonómico Pan prior . [4]
Todos los géneros de la tribu Hominini relacionados con los humanos que surgieron después de la divergencia de Pan son miembros de la subtribu Hominina , incluidos los géneros Homo y Australopithecus . Este grupo representa "el clado humano" y sus miembros son llamados " homininos ". [5]
Aún no se ha identificado de manera concluyente ningún fósil como CHLCA. Un posible candidato es Graecopithecus , aunque esta afirmación es cuestionada ya que no hay pruebas suficientes para respaldar la determinación de Graecopithecus como homínido. [6] Esto situaría la división de la CHLCA en el sudeste de Europa en lugar de en África. [7] [8]
Sahelanthropus tchadensis es un homínido extinto con cierta morfología propuesta (y cuestionada) como la esperada del CHLCA, y vivió hace unos 7 millones de años, cerca de la época de la divergencia entre chimpancés y humanos. Pero no está claro si debería clasificarse como miembro de la tribu Hominini, es decir, un homínido, como un antepasado de Homo y Pan y un candidato potencial para la propia especie CHLCA, o simplemente un simio del Mioceno con alguna similitud anatómica convergente. a muchos homínidos posteriores.
Ardipithecus probablemente apareció después de la división entre humanos y chimpancés, hace unos 5,5 millones de años, en una época en la que el flujo genético aún podía haber estado en curso. Tiene varias características compartidas con los chimpancés, pero debido a que sus fósiles están incompletos y a la proximidad a la división entre humanos y chimpancés, la posición exacta de Ardipithecus en el registro fósil no está clara. [9] Lo más probable es que se derive del linaje de los chimpancés y, por lo tanto, no sea ancestral de los humanos. [10] [11] Sin embargo, Sarmiento (2010), señalando que Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos y algunas de sus características (las de la muñeca y basicranium), sugirió que puede haber divergido del común humano/africano. población de simios antes de la divergencia entre humanos, chimpancés y gorilas. [12]
Los primeros fósiles claramente del linaje humano, pero no del chimpancé, aparecen hace aproximadamente 4,5 a 4 millones de años, con Australopithecus anamensis .
Se han encontrado pocos especímenes fósiles en el "lado de los chimpancés" de la división; El primer fósil de chimpancé, que data de hace entre 545 y 284 kyr (mil años, radiométrico ), fue descubierto en el valle del Rift de África Oriental en Kenia (McBrearty, 2005). [13] Todos los géneros extintos enumerados en el cuadro taxonómico [ ¿cuáles? ] son ancestrales del Homo , o son vástagos de éste. Sin embargo, tanto Orrorin como Sahelanthropus existieron en la época de la divergencia, por lo que uno o ambos pueden ser ancestrales de ambos géneros Homo y Pan .
Debido a la escasez de evidencia fósil para candidatos CHLCA, Mounier (2016) presentó un proyecto para crear un "fósil virtual" aplicando "morfometría" digital y algoritmos estadísticos a fósiles de toda la historia evolutiva de Homo y Pan , habiendo utilizado previamente Esta técnica permite visualizar un cráneo del último ancestro común del Neandertal y el Homo sapiens . [14] [15]
En 1998 se propuso una estimación de T CHLCA de 10 a 13 millones de años [nota 1] y White et al. (2009):
En efecto, ahora no hay ninguna razón a priori para suponer que los tiempos de división entre humanos y chimpancés sean especialmente recientes, y la evidencia fósil ahora es totalmente compatible con fechas de divergencia entre chimpancés y humanos más antiguas [7 a 10 Ma...
- Blanco y col. (2009), [17]
Algunos investigadores intentaron estimar la edad del CHLCA (T CHLCA ) utilizando estructuras de biopolímeros que difieren ligeramente entre animales estrechamente relacionados. Entre estos investigadores, Allan C. Wilson y Vincent Sarich fueron pioneros en el desarrollo del reloj molecular para humanos. Trabajando en secuencias de proteínas , finalmente (1971) determinaron que los simios estaban más cerca de los humanos de lo que algunos paleontólogos percibían basándose en el registro fósil. [nota 2]
Esta era paradigmática se mantuvo en la antropología molecular hasta finales de los años noventa. Desde la década de 1990, la estimación ha sido empujada nuevamente hacia tiempos más remotos, porque los estudios han encontrado evidencia de una desaceleración del reloj molecular a medida que los simios evolucionaron a partir de un ancestro común similar al mono con los monos, evolucionando tanto humanos como simios no humanos. de un ancestro común parecido a un simio. [19]
Un estudio de 2016 analizó las transiciones en los sitios CpG en las secuencias del genoma, que exhiben un comportamiento más parecido a un reloj que otras sustituciones, y llegó a una estimación del tiempo de divergencia entre humanos y chimpancés de 12,1 millones de años. [20]
Una fuente de confusión a la hora de determinar la edad exacta de la división Pan - Homo es la evidencia de un proceso de especiación más complejo que una división limpia entre los dos linajes. Los diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, posiblemente durante un período de hasta 4 millones de años, lo que indica un proceso de especiación largo y prolongado con eventos de flujo de genes a gran escala entre los dos linajes emergentes tan recientemente como entre 6,3 y 5,4 millones. hace años, según Patterson et al. (2006). [21]
La especiación entre Pan y Homo ocurrió durante los últimos 9 millones de años. Ardipithecus probablemente se separó del linaje Pan en el Mioceno medio Messiniense . [10] [11] Después de las divergencias originales, hubo, según Patterson (2006), períodos de flujo de genes entre grupos de población y un proceso de alternancia de divergencia y flujo de genes que duró varios millones de años. [21] En algún momento durante el Mioceno tardío o el Plioceno temprano , los primeros miembros del clado humano completaron una separación final del linaje de Pan , con estimaciones de fechas que van desde hace 13 millones [16] hasta hace 4 millones de años. [21] Esta última fecha se basó en particular en la similitud del cromosoma X en humanos y chimpancés, una conclusión rechazada por injustificada por Wakeley (2008), quien sugirió explicaciones alternativas, incluida la presión de selección sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales de la CHLCA. [nota 3]
La especiación compleja y la clasificación incompleta de secuencias genéticas en linajes también parecen haber ocurrido en la división entre el linaje humano y el del gorila, lo que indica que la especiación "desordenada" es la regla y no la excepción en los primates grandes. [23] [24] Tal escenario explicaría por qué la edad de divergencia entre Homo y Pan ha variado con el método elegido y por qué hasta ahora ha sido difícil rastrear un solo punto.
