El género Pan consta de dos especies existentes: el chimpancé y el bonobo . Taxonómicamente, estas dos especies de simios se denominan colectivamente paninos . [3] [4] Las dos especies se llamaban anteriormente colectivamente "chimpancés" o "chimpancés"; si los bonobos eran reconocidos como un grupo separado, se los denominaba "pigmeos" o "chimpancés gráciles". Junto con los humanos , los gorilas y los orangutanes, forman parte de la familia Hominidae (los grandes simios u homínidos ). Originarios del África subsahariana , los chimpancés y los bonobos se encuentran actualmente en la jungla del Congo , mientras que solo el chimpancé también se encuentra más al norte en África occidental. Ambas especies están catalogadas como en peligro de extinción en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , y en 2017 la Convención sobre Especies Migratorias seleccionó al chimpancé para una protección especial. [5]
El chimpancé ( P. troglodytes ), que vive al norte del río Congo , y el bonobo ( P. paniscus ), que vive al sur del mismo, alguna vez fueron considerados la misma especie, pero desde 1928 han sido reconocidos como distintos. [6] Además, P. troglodytes se divide en cuatro subespecies , mientras que P. paniscus no está dividida. Según la secuenciación del genoma , estas dos especies existentes de Pan divergieron hace alrededor de un millón de años.
Las diferencias más obvias son que los chimpancés son algo más grandes, más agresivos y dominados por los machos, mientras que los bonobos son más gráciles, pacíficos y dominados por las hembras. Su pelo suele ser negro o marrón. Los machos y las hembras difieren en tamaño y apariencia. Tanto los chimpancés como los bonobos son algunos de los grandes simios más sociables, y los vínculos sociales se dan en grandes comunidades. La fruta es el componente más importante de la dieta de un chimpancé, pero también comen vegetación, corteza, miel, insectos e incluso otros chimpancés o monos. Pueden vivir más de 30 años tanto en libertad como en cautiverio.
Los chimpancés y los bonobos son los parientes vivos más cercanos de la humanidad. Utilizan una variedad de herramientas sofisticadas y construyen nidos para dormir cada noche con ramas y follaje. Sus habilidades de aprendizaje han sido ampliamente estudiadas. Incluso puede haber culturas distintivas dentro de las poblaciones. Los estudios de campo de Pan troglodytes fueron iniciados por la primatóloga Jane Goodall .
El nombre del género Pan fue introducido por primera vez por Lorenz Oken en 1816. Si bien Oken no dio una justificación para su elección, generalmente se cree que se inspiró en el nombre del dios griego Pan . [7] [8] Brookes sugirió una alternativa , Theranthropus, en 1828 y Voigt , Chimpansee , en 1831. Troglodytes no estaba disponible, ya que se había dado como el nombre de un género de reyezuelos en 1809, para "habitante de cuevas", lo que refleja la tendencia de algunos reyezuelos a buscar alimento en grietas oscuras. La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica adoptó Pan como el único nombre oficial del género en 1895, [9] aunque la conexión "habitante de cuevas" pudo incluirse, aunque a nivel de especie ( Pan troglodytes , el chimpancé común) para una de las dos especies de Pan .
El primer uso del nombre "chimpancé" se registra en The London Magazine en 1738, [10] glosado como "burlador" en un idioma de "los angoleños" (aparentemente de una lengua bantú ; se dice que el Vili (Civili) moderno , una lengua bantú de la Zona H, tiene el equivalente ci-mpenzi [11] ). La ortografía chimpancé se encuentra en un suplemento de 1758 de la Enciclopedia de Chambers . [12] El coloquialismo "chimpancé" probablemente se acuñó en algún momento a fines de la década de 1870. [13] [14]
El chimpancé fue bautizado como Simia troglodytes por Johann Friedrich Blumenbach en 1776. El nombre de la especie troglodytes es una referencia a los Troglodytae (literalmente "habitantes de cuevas"), un pueblo africano descrito por los geógrafos grecorromanos . Blumenbach lo utilizó por primera vez en su De generis humani varietate nativa liber ("Sobre las variedades naturales del género humano") en 1776, [15] [16] Linneo ya había utilizado en 1758 el nombre Homo troglodytes para una hipotética mezcla de humano y orangután . [9]
El bonobo, antiguamente también llamado "chimpancé pigmeo", recibió el nombre de especie de paniscus por Ernst Schwarz (1929), un diminutivo de estilo griego del teónimo Pan utilizado por Cicerón . [17]
Existen dos especies del género Pan , ambas anteriormente llamadas simplemente chimpancés:
El género Pan es parte de la subfamilia Homininae , a la que también pertenecen los humanos. Los linajes de los chimpancés [ dudoso – discutir ] y los humanos se separaron en un proceso de especiación hace aproximadamente entre cinco y doce millones de años, [25] lo que los convierte en el pariente vivo más cercano de la humanidad. [26] La investigación realizada por Mary-Claire King en 1973 encontró un 99% de ADN idéntico entre los seres humanos y los chimpancés. [27] Durante algún tiempo, la investigación modificó ese hallazgo a alrededor del 94% [28] de similitud, con parte de la diferencia ocurriendo en el ADN no codificante , pero el conocimiento más reciente sitúa la diferencia en el ADN entre humanos, chimpancés y bonobos en alrededor del 1%–1,2% nuevamente. [29] [30]
El registro fósil de chimpancés [ dudoso – discutir ] ha estado ausente durante mucho tiempo y se pensaba que se debía al sesgo de preservación en relación con su entorno. Sin embargo, en 2005, Sally McBrearty y sus colegas descubrieron y describieron fósiles de chimpancés . Las poblaciones de chimpancés existentes en África occidental y central están separadas de los principales sitios de fósiles humanos en África oriental; sin embargo, se han reportado fósiles de chimpancés en Kenia , lo que indica que tanto humanos como miembros del clado Pan estaban presentes en el Valle del Rift de África Oriental durante el Pleistoceno Medio . [31]
Los brazos del chimpancé son más largos que sus piernas. El chimpancé común macho mide hasta 1,2 m (3,9 pies) de alto. Los chimpancés salvajes adultos machos pesan entre 40 y 60 kg [33] [34] [35] y las hembras pesan entre 27 y 50 kg. [34] Cuando están extendidos, los largos brazos del chimpancé común abarcan una vez y media la altura del cuerpo. [6] El bonobo es ligeramente más bajo y delgado que el chimpancé común, pero tiene extremidades más largas. En los árboles, ambas especies trepan con sus brazos largos y poderosos; en el suelo, los chimpancés suelen caminar sobre los nudillos , o a cuatro patas, apretando los puños y apoyándose en los nudillos. Los chimpancés están mejor adaptados para caminar que los orangutanes, porque las plantas de los pies del chimpancé son más anchas y los dedos más cortos. El bonobo tiene extremidades superiores proporcionalmente más largas y camina erguido con más frecuencia que el chimpancé común. Ambas especies pueden caminar erguidas sobre dos piernas cuando llevan objetos con las manos y los brazos.
El chimpancé no tiene cola, su pelaje es oscuro y su cara, dedos, palmas de las manos y plantas de los pies no tienen pelo. La piel expuesta de la cara, las manos y los pies varía de rosada a muy oscura en ambas especies, pero generalmente es más clara en los individuos más jóvenes y se oscurece con la madurez. Un estudio del Centro Médico de la Universidad de Chicago ha encontrado diferencias genéticas significativas entre las poblaciones de chimpancés. [36] Una plataforma ósea sobre los ojos le da a la frente un aspecto hundido, y la nariz es plana. Aunque las mandíbulas sobresalen, los labios del chimpancé solo salen cuando hace pucheros.
Se ha medido que el cerebro de un chimpancé tiene un tamaño general de 282 a 500 cm 3 . [37] El cerebro humano, en cambio, es aproximadamente tres veces más grande, con un volumen promedio reportado de aproximadamente 1330 cm 3 . [38]
Los chimpancés alcanzan la pubertad entre los ocho y los diez años. [39] Los testículos de un chimpancé son inusualmente grandes para su tamaño corporal, con un peso combinado de aproximadamente 4 oz (110 g) en comparación con los 1 oz (28 g) de un gorila o los 1,5 oz (43 g) de un humano. Este tamaño relativamente grande generalmente se atribuye a la competencia de espermatozoides debido a la naturaleza poliginándrica del comportamiento de apareamiento de los chimpancés . [40] [41]
En estado salvaje, los chimpancés viven hasta los 30 años, [42] [43] mientras que algunos chimpancés capturados han alcanzado una edad de 70 años o más . [44]
Los chimpancés [ dudoso – discutir ] son conocidos por poseer una gran cantidad de fuerza muscular, especialmente en sus brazos. Sin embargo, en comparación con los humanos, la cantidad de fuerza reportada en los medios y la ciencia popular está muy exagerada con números de cuatro a ocho veces la fuerza muscular de un humano. Estas cifras provienen de dos estudios en 1923 y 1926 por un biólogo llamado John Bauman. [45] [46] Estos estudios fueron refutados en 1943 y se descubrió que un chimpancé macho adulto levantaba aproximadamente el mismo peso que un hombre adulto. [47] Corregido por sus tamaños corporales más pequeños, se descubrió que los chimpancés eran más fuertes que los humanos, pero ni cerca de cuatro a ocho veces. En la década de 1960, estas pruebas se repitieron y se descubrió que los chimpancés tenían el doble de fuerza que un humano cuando se trataba de levantar pesas. Se cree que la razón de la mayor fuerza observada en los chimpancés en comparación con los humanos proviene de fibras musculares esqueléticas más largas que pueden generar el doble de trabajo en un rango de movimiento más amplio en comparación con las fibras musculares esqueléticas de los humanos.
Se sospecha que los observadores humanos pueden influir en el comportamiento de los chimpancés. [ vago ] Por esta razón, los investigadores a veces prefieren cámaras trampa y micrófonos remotos en lugar de observadores humanos. [48]
Las diferencias anatómicas entre el chimpancé común y el bonobo son leves. Ambos son omnívoros adaptados a una dieta principalmente frugívora . [49] [50] Sin embargo, los comportamientos sexuales y sociales son marcadamente diferentes. El chimpancé común tiene una cultura de tropa basada en machos beta liderados por un macho alfa y relaciones sociales altamente complejas. El bonobo, por otro lado, tiene un comportamiento igualitario , no violento , matriarcal y sexualmente receptivo . [51] Los bonobos frecuentemente tienen relaciones sexuales, a veces para ayudar a prevenir y resolver conflictos. Diferentes grupos de chimpancés también tienen diferentes comportamientos culturales con preferencias por tipos de herramientas. [52] El chimpancé común tiende a mostrar mayor agresión que el bonobo. [53] El chimpancé cautivo promedio duerme 9 horas y 42 minutos por día. [54]
Contrariamente a lo que el nombre científico ( Pan troglodytes ) puede sugerir, los chimpancés no suelen pasar su tiempo en cuevas, pero hay informes de algunos de ellos que buscan refugio en cuevas debido al calor durante el día. [55]
Los chimpancés viven en grandes grupos sociales formados por varios machos y varias hembras , que se denominan comunidades. Dentro de una comunidad, la posición de un individuo y la influencia que éste tiene sobre los demás dicta una jerarquía social definida . Los chimpancés viven en una jerarquía más reducida en la que más de un individuo puede ser lo suficientemente dominante como para dominar a otros miembros de rango inferior. Normalmente, al macho dominante se lo denomina macho alfa . El macho alfa es el macho de mayor rango que controla el grupo y mantiene el orden durante las disputas. En la sociedad de los chimpancés, el "macho dominante" a veces no es el macho más grande o más fuerte, sino más bien el macho más manipulador y político que puede influir en los acontecimientos dentro de un grupo. Los chimpancés machos suelen alcanzar el dominio cultivando aliados que apoyarán a ese individuo durante sus futuras ambiciones de poder. El macho alfa se exhibe regularmente inflando su pelaje normalmente fino para aumentar el tamaño de la vista y la carga para parecer lo más amenazador y poderoso posible; Este comportamiento sirve para intimidar a los demás miembros y, de ese modo, mantener el poder y la autoridad, y puede ser fundamental para que el macho alfa conserve su estatus. Los chimpancés de rango inferior mostrarán respeto haciendo gestos sumisos en lenguaje corporal o extendiendo las manos mientras gruñen. Las hembras de chimpancé mostrarán deferencia hacia el macho alfa presentándole sus cuartos traseros.
Las hembras de chimpancé también tienen una jerarquía, que está influida por la posición de una hembra dentro de un grupo. En algunas comunidades de chimpancés, las hembras jóvenes pueden heredar un estatus alto de una madre de alto rango. Las hembras dominantes también se aliarán para dominar a las hembras de rango inferior: mientras que los machos buscan principalmente el estatus dominante por los privilegios asociados de apareamiento y, a veces, la dominación violenta de los subordinados, las hembras buscan el estatus dominante para adquirir recursos como comida, ya que las hembras de alto rango suelen tener acceso primero a ellos. Ambos sexos adquieren el estatus dominante para mejorar la posición social dentro de un grupo.
La aceptación de la comunidad por parte de las hembras es necesaria para obtener el estatus de macho alfa; las hembras deben asegurarse de que su grupo visite lugares que les proporcionen suficiente comida. A veces, un grupo de hembras dominantes expulsará a un macho alfa que no sea de su preferencia y apoyará a otro macho en el que vean potencial para liderar el grupo como un macho alfa exitoso.
El sistema de apareamiento dentro de cada comunidad es poliginandrio , y cada macho y hembra posiblemente tengan múltiples parejas sexuales. [56]
Los chimpancés fabrican herramientas y las utilizan para adquirir alimentos y para exhibiciones sociales; tienen estrategias de caza sofisticadas que requieren cooperación, influencia y rango; son conscientes del estatus, manipuladores y capaces de engañar; pueden aprender a usar símbolos y comprender aspectos del lenguaje humano, incluyendo algo de sintaxis relacional , conceptos de número y secuencia numérica; [57] y son capaces de planificar espontáneamente un estado o evento futuro. [58]
En octubre de 1960, Jane Goodall observó el uso de herramientas entre los chimpancés [ dudoso – discutir ] . Investigaciones recientes indican que el uso de herramientas de piedra por parte de los chimpancés se remonta al menos a 4.300 años (alrededor del 2.300 a. C.). [59] Un ejemplo de comportamiento de uso de herramientas por parte de los chimpancés incluye el uso de un palo grande como herramienta para cavar en montículos de termitas, y el uso posterior de un palo pequeño alterado en una herramienta que se utiliza para "pescar" las termitas fuera del montículo. [60] También se sabe que los chimpancés utilizan piedras más pequeñas como martillos y una grande como yunque para abrir nueces. [61]
En la década de 1970, los informes sobre chimpancés que usaban rocas o palos como armas eran anecdóticos y controvertidos. [62] Sin embargo, un estudio de 2007 afirmó revelar el uso de lanzas, que los chimpancés comunes en Senegal afilan con sus dientes y usan para apuñalar y sacar a los gálagos senegaleses de pequeños agujeros en los árboles. [63] [64]
Antes del descubrimiento del uso de herramientas por parte de los chimpancés, se creía que los humanos éramos la única especie que fabricaba y utilizaba herramientas; sin embargo, ahora se conocen otras especies que las utilizan . [65] [66]
La construcción de nidos, que a veces se considera una forma de uso de herramientas, se observa cuando los chimpancés construyen nidos nocturnos arbóreos entrelazando ramas de uno o más árboles para construir un lugar seguro y cómodo para dormir; las crías aprenden este proceso observando a sus madres. El nido proporciona una especie de colchón, que se sostiene con ramas fuertes como base y luego se recubre con hojas y ramitas más suaves; el diámetro mínimo es de 5 metros (16 pies) y puede ubicarse a una altura de 3 a 45 metros (10 a 150 pies). Construyen nidos tanto diurnos como nocturnos, y pueden ubicarse en grupos. [67] Un estudio de 2014 descubrió que el árbol muhimbi es el favorito de los chimpancés en Uganda para la construcción de nidos debido a sus propiedades físicas, como la resistencia a la flexión, la distancia entre nudos y la superficie de las hojas. [68]
Los estudios han demostrado que los chimpancés se comportan aparentemente de manera altruista dentro de los grupos. [69] [70] Algunos investigadores han sugerido que los chimpancés son indiferentes al bienestar de los miembros de grupos no relacionados, [71] pero un estudio más reciente de chimpancés salvajes encontró que tanto los adultos machos como las hembras adoptaban crías huérfanas de su grupo. Además, a veces los diferentes grupos comparten comida, forman coaliciones y cooperan en la caza y el patrullaje fronterizo. [72] A veces, los chimpancés han adoptado crías que provienen de grupos no relacionados. Y en algunos casos raros, incluso se ha demostrado que los chimpancés machos cuidan de crías abandonadas de chimpancés de un grupo no relacionado, aunque en la mayoría de los casos matarían a la cría. [73]
Según un resumen de la literatura realizado por James W. Harrod, la evidencia de la emotividad de los chimpancés incluye la exhibición de duelo ; " amor romántico incipiente "; "bailes de lluvia" [Nota 1] ; apreciación de la belleza natural (como una puesta de sol sobre un lago); curiosidad y respeto hacia otros animales salvajes (como la pitón , que no es una amenaza ni una fuente de alimento para los chimpancés); altruismo hacia otras especies (como alimentar a las tortugas); y animismo , o "juego de simulación", cuando los chimpancés acunan y acicalan rocas o palos. [74]
Los chimpancés se comunican de una manera similar a la comunicación no verbal humana, utilizando vocalizaciones, gestos con las manos y expresiones faciales. Hay algunas pruebas de que pueden recrear el habla humana. [75] Las investigaciones sobre el cerebro de los chimpancés han revelado que cuando se comunican, se activa una zona del cerebro que está en la misma posición que el centro del lenguaje llamado área de Broca en el cerebro humano. [76]
Los chimpancés comunes adultos, en particular los machos, pueden ser muy agresivos. Son muy territoriales y se sabe que matan a otros de su especie. [77]
Los chimpancés también participan en la caza selectiva de primates más pequeños, como el colobo rojo [78] y los gálagos [ 79] [80] . Los machos que adquieren la carne pueden compartirla con las hembras para tener relaciones sexuales o para acicalarse. [81]
En febrero de 2013, un estudio descubrió que los chimpancés resuelven rompecabezas para entretenerse. [82]
Los chimpancés, así como otros simios, también habían sido conocidos por los escritores antiguos, pero principalmente como mitos y leyendas al margen de la conciencia social europea y del Cercano Oriente. Aristóteles menciona a los simios de diversas formas . La palabra inglesa ape se traduce del hebreo קוף (qof) en las traducciones inglesas de la Biblia ( 1 Reyes 10:22), pero la palabra puede referirse a un mono en lugar de a un simio propiamente dicho.
El diario del explorador portugués Duarte Pacheco Pereira (1506), conservado en el Archivo Nacional Portugués ( Torre do Tombo ), es probablemente el primer documento escrito que reconoce que los chimpancés construyeron sus propias herramientas rudimentarias. [ cita requerida ] El primero de estos primeros chimpancés transcontinentales vino de Angola y fue presentado como regalo a Federico Enrique, Príncipe de Orange en 1640, y fueron seguidos por algunos de sus hermanos en los siguientes años. Los científicos describieron a estos primeros chimpancés como " pigmeos ", y notaron claras similitudes de los animales con los humanos. Las siguientes dos décadas, varias de las criaturas fueron importadas a Europa, principalmente adquiridas por varios jardines zoológicos como entretenimiento para los visitantes.
La teoría de la selección natural de Charles Darwin (publicada en 1859) estimuló el interés científico por los chimpancés, como en gran parte de las ciencias de la vida , lo que condujo finalmente a numerosos estudios de los animales en estado salvaje y en cautiverio. Los observadores de chimpancés en ese momento estaban principalmente interesados en el comportamiento en relación con el de los humanos. Esto era menos estrictamente y desinteresadamente científico de lo que podría parecer, ya que se centraba mucha atención en si los animales tenían o no rasgos que pudieran considerarse "buenos"; la inteligencia de los chimpancés a menudo se exageraba significativamente, como se inmortalizó en Affe mit Schädel de Hugo Rheinhold (ver imagen, izquierda). A fines del siglo XIX, los chimpancés seguían siendo un gran misterio para los humanos, con muy poca información científica factual disponible. [ cita requerida ]
En el siglo XX, comenzó una nueva era de investigación científica sobre el comportamiento de los chimpancés. Antes de 1960, casi nada se sabía sobre el comportamiento de los chimpancés en sus hábitats naturales. En julio de ese año, Jane Goodall partió hacia el bosque de Gombe en Tanzania para vivir entre los chimpancés, donde estudió principalmente a los miembros de la comunidad de chimpancés de Kasakela . Su descubrimiento de que los chimpancés fabricaban y usaban herramientas fue revolucionario, ya que anteriormente se creía que los humanos eran la única especie que lo hacía. Los primeros estudios más progresistas sobre chimpancés fueron encabezados principalmente por Wolfgang Köhler y Robert Yerkes , ambos psicólogos de renombre. Ambos hombres y sus colegas establecieron estudios de laboratorio de chimpancés centrados específicamente en aprender sobre las habilidades intelectuales de los chimpancés, en particular la resolución de problemas . Esto generalmente implicaba pruebas prácticas básicas en chimpancés de laboratorio, que requerían una capacidad intelectual bastante alta (como cómo resolver el problema de adquirir un plátano fuera de alcance). Cabe destacar que Yerkes también realizó extensas observaciones de chimpancés en estado salvaje, lo que contribuyó enormemente a la comprensión científica de los chimpancés y su comportamiento. Yerkes estudió a los chimpancés hasta la Segunda Guerra Mundial , mientras que Köhler concluyó cinco años de estudio y publicó su famosa Mentalidad de los simios en 1925 (que coincidentemente es cuando Yerkes comenzó sus análisis), concluyendo finalmente que "los chimpancés manifiestan un comportamiento inteligente del tipo general familiar en los seres humanos... un tipo de comportamiento que cuenta como específicamente humano" (1925). [83]
En la edición de agosto de 2008 del American Journal of Primatology se publicaron los resultados de un estudio de un año de duración sobre chimpancés en el Parque Nacional de las Montañas Mahale de Tanzania , que arrojó pruebas de que los chimpancés enfermaban de enfermedades infecciosas virales que probablemente habían contraído de los seres humanos. Las investigaciones moleculares, microscópicas y epidemiológicas demostraron que los chimpancés que viven en el Parque Nacional de las Montañas Mahale han estado sufriendo una enfermedad respiratoria que probablemente es causada por una variante de un paramixovirus humano . [84]
El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos aprobó una norma el 12 de junio de 2015, creando regulaciones muy estrictas que prácticamente prohíben cualquier actividad con chimpancés que no sea con fines científicos y de preservación. [85]
El tamaño del cerebro humano moderno varía ampliamente, pero el promedio es de ~1330 cc (Dekaban 1978, Garby
et al.
1993, Ho
et al.
1980a, Pakkenberg & Voigt 1964).
Se prohibirán ciertas actividades que involucren a los chimpancés sin un permiso, incluida la importación y exportación de los animales dentro y fuera de los Estados Unidos, la "captura" (definida por la ESA como dañar, acosar, matar, herir, etc.) dentro de los Estados Unidos y el comercio interestatal y exterior. Se emitirán permisos para estas actividades solo con fines científicos que beneficien a la especie en la naturaleza o para mejorar la propagación o supervivencia de los chimpancés, incluida la restauración del hábitat y la investigación sobre chimpancés en la naturaleza que contribuya a una mejor gestión y recuperación.