Comportamiento sexual animal

Comportamiento sexual de animales no humanos

Bonobos apareándose en un zoológico

Los ciervos pelean mientras compiten por las hembras: un comportamiento sexual común

Estructuras anatómicas de la cabeza y la garganta de un pavo doméstico . 1. Carúnculas 2. Redecilla 3. Papada 4. Carúncula mayor 5. Barba. Durante el comportamiento sexual, estas estructuras se agrandan o adquieren colores brillantes.

La conducta sexual animal adopta muchas formas diferentes, incluso dentro de la misma especie . Los sistemas comunes de apareamiento o de motivación reproductiva incluyen la monogamia , la poligamia , la poliandria , la poligamia y la promiscuidad . Otras conductas sexuales pueden tener una motivación reproductiva (por ejemplo, el sexo aparentemente debido a la coerción o la coerción y la conducta sexual situacional ) o no tener una motivación reproductiva (por ejemplo, la conducta sexual homosexual , la conducta sexual bisexual , el sexo entre especies , la excitación sexual por objetos o lugares , el sexo con animales muertos , etc.).

Cuando la conducta sexual animal tiene una motivación reproductiva, a menudo se la denomina apareamiento o cópula ; para la mayoría de los mamíferos no humanos , el apareamiento y la cópula ocurren en el estro (el período más fértil en el ciclo reproductivo de la hembra de los mamíferos), lo que aumenta las posibilidades de una fecundación exitosa . ^{[1] [2]} Algunas conductas sexuales animales implican competencia , a veces peleas, entre varios machos. Las hembras a menudo seleccionan machos para aparearse solo si parecen fuertes y capaces de protegerse. El macho que gana una pelea también puede tener la oportunidad de aparearse con un mayor número de hembras y, por lo tanto, transmitirá sus genes a su descendencia. ^[3]

Históricamente, se creía que sólo los humanos y un pequeño número de otras especies realizaban actos sexuales distintos a los de la reproducción, y que la sexualidad de los animales era instintiva y un simple comportamiento de " estímulo-respuesta ". Sin embargo, además de los comportamientos homosexuales, una serie de especies se masturban y pueden utilizar objetos como herramientas para ayudarlos a hacerlo. El comportamiento sexual puede estar más fuertemente vinculado al establecimiento y mantenimiento de vínculos sociales complejos en una población que apoyan su éxito de maneras no reproductivas. Tanto los comportamientos reproductivos como los no reproductivos pueden estar relacionados con expresiones de dominio sobre otro animal o la supervivencia dentro de una situación estresante (como el sexo debido a la presión o la coerción).

Sistemas de apareamiento

Urogallo de las artemisas en un lek , con varios machos exhibiéndose ante las hembras menos visibles

En sociobiología y ecología del comportamiento , el término "sistema de apareamiento" se utiliza para describir las formas en que se estructuran las sociedades animales en relación con el comportamiento sexual. El sistema de apareamiento especifica qué machos se aparean con qué hembras y en qué circunstancias. Existen cuatro sistemas básicos:

Monogamia

La monogamia ocurre cuando un macho y una hembra se aparean exclusivamente entre sí. Un sistema de apareamiento monógamo es aquel en el que los individuos forman parejas duraderas y cooperan en la crianza de la descendencia. Estas parejas pueden durar toda la vida, como en las palomas , ^[6] o pueden cambiar ocasionalmente de una temporada de apareamiento a otra, como en los pingüinos emperador . ^[7] A diferencia de las especies de torneo , estas especies de unión en pareja tienen niveles más bajos de agresión masculina, competencia y poco dimorfismo sexual . Los zoólogos y biólogos ahora tienen evidencia de que las parejas monógamas de animales no siempre son sexualmente exclusivas. Muchos animales que forman parejas para aparearse y criar descendencia participan regularmente en actividades sexuales con parejas extraparejas . ^{[8] [9] [10] [11]} Esto incluye ejemplos anteriores, como los cisnes . A veces, estas actividades sexuales extraparejas conducen a la descendencia. Las pruebas genéticas muestran con frecuencia que algunas de las crías criadas por una pareja monógama provienen del apareamiento de la hembra con una pareja masculina extrapareja. ^{[9] [12] [13] [14]} Estos descubrimientos han llevado a los biólogos a adoptar nuevas formas de hablar sobre la monogamia. Según Ulrich Reichard (2003):

La monogamia social se refiere a la convivencia social entre un hombre y una mujer (por ejemplo, el uso compartido de un territorio, el comportamiento indicativo de una pareja social y/o la proximidad entre un hombre y una mujer) sin inferir ninguna interacción sexual o patrón reproductivo. En los seres humanos, la monogamia social toma la forma de matrimonio monógamo. La monogamia sexual se define como una relación sexual exclusiva entre una mujer y un hombre basada en observaciones de interacciones sexuales. Finalmente, el término monogamia genética se utiliza cuando los análisis de ADN pueden confirmar que una pareja mujer-hombre se reproduce exclusivamente entre sí. Una combinación de términos indica ejemplos en los que los niveles de relación coinciden, por ejemplo, la monogamia sociosexual y sociogenética describen relaciones monógamas sociales y sexuales, y sociales y genéticas correspondientes, respectivamente. ^[15]

Lo que hace que una pareja de animales sea socialmente monógama no necesariamente los hace sexual o genéticamente monógamos. La monogamia social, la monogamia sexual y la monogamia genética pueden darse en diferentes combinaciones.

La monogamia social es relativamente rara en el reino animal. La incidencia real de la monogamia social varía mucho en las diferentes ramas del árbol evolutivo. Más del 90% de las especies de aves son socialmente monógamas. ^{[10] [16]} Esto contrasta con los mamíferos. Solo el 3% de las especies de mamíferos son socialmente monógamas, aunque hasta el 15% de las especies de primates lo son. ^{[10] [16]} La monogamia social también se ha observado en reptiles , peces e insectos .

La monogamia sexual también es poco frecuente entre los animales. Muchas especies socialmente monógamas tienen cópulas fuera de la pareja , lo que las convierte en sexualmente no monógamas. Por ejemplo, mientras que más del 90% de las aves son socialmente monógamas, "en promedio, el 30% o más de las crías de cualquier nido [son] engendradas por alguien que no es el macho residente". ^[17] Patricia Adair Gowaty ha estimado que, de 180 especies diferentes de pájaros cantores socialmente monógamos, solo el 10% son sexualmente monógamos. ^[18]

La incidencia de la monogamia genética, determinada mediante la huella genética, varía ampliamente entre especies. En unas pocas especies raras, la incidencia de la monogamia genética es del 100%, y todos los descendientes están genéticamente relacionados con la pareja socialmente monógama. Pero la monogamia genética es sorprendentemente baja en otras especies. Barash y Lipton señalan:

La frecuencia más alta conocida de cópulas fuera de la pareja se encuentra entre los cucaracheros , adorables criaturas tropicales conocidas técnicamente como Malurus splendens y Malurus cyaneus . Más del 65% de todos los polluelos de cucaracheros son engendrados por machos fuera del supuesto grupo reproductor. ^{[16] p. 12}

Estos bajos niveles de monogamia genética han sorprendido a los biólogos y zoólogos, obligándolos a repensar el papel de la monogamia social en la evolución. Ya no pueden asumir que la monogamia social determina cómo se distribuyen los genes en una especie. Cuanto más bajas sean las tasas de monogamia genética entre parejas socialmente monógamas, menor será el papel que la monogamia social juega en la determinación de cómo se distribuyen los genes entre los descendientes.

Poligamia

El término poligamia es un término general que se utiliza para referirse en general a los apareamientos no monógamos. Como tal, las relaciones polígamas pueden ser poligínicas, poliándricas o poliginandrias. En un pequeño número de especies, los individuos pueden mostrar un comportamiento polígamo o monógamo dependiendo de las condiciones ambientales. Un ejemplo es la avispa social Apoica flavissima . ^{[ cita requerida ]} En algunas especies, la poligamia y la poliandria se muestran en ambos sexos en la población. La poligamia en ambos sexos se ha observado en el escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ). La poligamia también se observa en muchas especies de lepidópteros , incluida Mythimna unipuncta (polilla del gusano cogollero). ^[19]

Una especie de torneo es aquella en la que "el apareamiento tiende a ser altamente polígamo e implica altos niveles de agresión y competencia entre machos". ^[20] El comportamiento de torneo a menudo se correlaciona con altos niveles de dimorfismo sexual , ejemplos de especies que incluyen chimpancés y babuinos . La mayoría de las especies polígamas presentan altos niveles de comportamiento de torneo, con una notable excepción de los bonobos . ^{[ cita requerida ]}

Poliginia

La poligamia se produce cuando un macho obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varias hembras. En algunas especies, en particular las que tienen estructuras similares a los harenes , sólo uno de los pocos machos de un grupo de hembras se apareará. Técnicamente, la poligamia en sociobiología y zoología se define como un sistema en el que un macho tiene una relación con más de una hembra, pero las hembras están predominantemente unidas a un solo macho. Si el macho activo es expulsado, asesinado o eliminado del grupo de alguna otra manera, en varias especies el nuevo macho se asegurará de que los recursos reproductivos no se desperdicien en las crías de otro macho. ^[21] El nuevo macho puede lograr esto de muchas formas diferentes, entre ellas:

• Infanticidio competitivo : en leones , hipopótamos y algunos monos , el nuevo macho matará a las crías del macho alfa anterior para hacer que sus madres se vuelvan receptivas a sus avances sexuales, ya que ya no están amamantando . Para evitar esto, muchas hembras de primates exhiben señales de ovulación entre todos los machos y muestran una receptividad dependiente de la situación. ^[22]
• Acoso hasta aborto : entre los caballos salvajes y los babuinos , el macho atacará continuamente a las hembras embarazadas hasta que aborten.
• Aborto espontáneo a base de feromonas
• En algunos roedores , como los ratones , un nuevo macho con un olor diferente puede provocar que las hembras embarazadas no implanten espontáneamente los huevos recién fecundados. Esto no requiere contacto, sino que se produce únicamente por el olor . Se conoce como efecto Bruce .

Von Haartman describió específicamente el comportamiento de apareamiento del papamoscas cerrojillo como poliginia sucesiva. ^[23] Dentro de este sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que la hembra principal pone su primer huevo. Luego, los machos crean un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir una segunda pareja, los machos suelen regresar a la primera hembra para cuidar exclusivamente de ella y de su descendencia. ^[24]

Se estima que las estructuras de apareamiento poligínicas ocurren en hasta el 90% de las especies de mamíferos. ^[25] Como la poligamia es la forma más común de poligamia entre los vertebrados (incluidos los humanos), se ha estudiado mucho más extensamente que la poliandria o la poliginandria.

Poliandria

El rape Haplophryne mollis es poliándrico. Esta hembra arrastra los restos atrofiados de los machos que ha encontrado.

La poliandria ocurre cuando una hembra obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varios machos. En algunas especies, como los blénidos de labios rojos , se observan tanto poliginia como poliandria . ^[26]

Los machos de algunos rapes de aguas profundas son mucho más pequeños que las hembras. Cuando encuentran a una hembra, le muerden la piel, liberando una enzima que digiere la piel de sus bocas y su cuerpo y fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. Luego, el macho se atrofia lentamente , perdiendo primero sus órganos digestivos, luego su cerebro, corazón y ojos, y termina siendo nada más que un par de gónadas , que liberan esperma en respuesta a las hormonas en el torrente sanguíneo de la hembra que indican la liberación de óvulos . Este dimorfismo sexual extremo garantiza que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. ^[27] Una sola hembra de rape puede "aparearse" con muchos machos de esta manera.

Poliginandria

La poliginandria ocurre cuando varios machos se aparean indiscriminadamente con varias hembras. El número de machos y hembras no tiene por qué ser igual, y en las especies de vertebrados estudiadas hasta ahora, normalmente hay menos machos. Dos ejemplos de sistemas de apareamiento promiscuo en primates son los chimpancés y los bonobos . Estas especies viven en grupos sociales formados por varios machos y varias hembras. Cada hembra copula con muchos machos, y viceversa. En los bonobos, la cantidad de promiscuidad es particularmente sorprendente porque los bonobos utilizan el sexo para aliviar el conflicto social, así como para reproducirse. ^[28] Esta promiscuidad mutua es el enfoque más utilizado por los animales en desove, y es quizás el "sistema original de apareamiento de los peces". ^{[4] : 161} Ejemplos comunes son los peces forrajeros , como los arenques , que forman enormes bancos de apareamiento en aguas poco profundas. El agua se vuelve lechosa con esperma y el fondo está cubierto de millones de huevos fertilizados. ^{[4] : 161}

Inversión parental y éxito reproductivo

Babosas grises apareándose , suspendidas de un hilo de baba

El comportamiento sexual de las hembras y los machos difiere en muchas especies. A menudo, los machos son más activos en la iniciación del apareamiento y llevan la ornamentación sexual más llamativa, como astas y plumaje colorido. Esto es resultado de la anisogamia , donde los espermatozoides son más pequeños y mucho menos costosos (energéticamente) de producir que los óvulos . Esta diferencia en el costo fisiológico significa que los machos están más limitados por el número de parejas que pueden conseguir, mientras que las hembras están limitadas por la calidad de los genes de sus parejas, un fenómeno conocido como el principio de Bateman . ^[29] Muchas hembras también tienen cargas reproductivas adicionales en el sentido de que el cuidado parental a menudo recae principalmente, o exclusivamente, sobre ellas. Por lo tanto, las hembras están más limitadas en su éxito reproductivo potencial . ^[30] En las especies donde los machos asumen más de los costos reproductivos, como los caballitos de mar y las jacanas , el papel se invierte y las hembras son más grandes, más agresivas y de colores más brillantes que los machos.

En los animales hermafroditas, los costos del cuidado parental pueden distribuirse uniformemente entre los sexos, por ejemplo, las lombrices de tierra . En algunas especies de planarias , el comportamiento sexual toma la forma de esgrima de pene . En esta forma de cópula, el individuo que primero penetra al otro con el pene, lo obliga a ser hembra, soportando así la mayor parte del costo de la reproducción. ^[31] Después del apareamiento, las babosas bananeras a veces roen el pene de sus parejas como un acto de competencia de esperma llamado apofalación. ^[32] Esto es costoso ya que deben curarse y gastar más energía cortejando a congéneres que pueden actuar como macho y hembra. Una hipótesis sugiere que estas babosas pueden ser capaces de compensar la pérdida de la función masculina dirigiendo la energía que se habría destinado a la función femenina. ^[33] En la babosa gris , el reparto de costes conduce a una exhibición espectacular, en la que los compañeros se suspenden muy por encima del suelo mediante un hilo de baba, asegurándose de que ninguno de ellos pueda abstenerse de asumir el coste de ser portador de huevos. ^[34]

Estacionalidad

Los corales cerebro suelen desovar en relación con la luna llena de cada agosto.

Muchas especies animales tienen períodos específicos de apareamiento (o reproducción), por ejemplo ( reproducción estacional ), de modo que las crías nacen o eclosionan en un momento óptimo. En especies marinas con movilidad limitada y fertilización externa, como corales , erizos de mar y almejas , el momento del desove común es la única forma visible externamente de comportamiento sexual. En áreas con una producción primaria continuamente alta , algunas especies tienen una serie de temporadas de reproducción a lo largo del año. Este es el caso de la mayoría de los primates (que son principalmente animales tropicales y subtropicales). Algunos animales ( reproductores oportunistas ) se reproducen dependiendo de otras condiciones en su entorno además de la época del año.

Mamíferos

Las épocas de apareamiento suelen estar asociadas a cambios en la estructura de la manada o del grupo, y a cambios de comportamiento, incluido el territorialismo entre individuos. Estos pueden ser anuales (por ejemplo, los lobos ), bianuales (por ejemplo, los perros ) o más frecuentes (por ejemplo, los caballos). Durante estos períodos, las hembras de la mayoría de las especies de mamíferos son más receptivas mental y físicamente a los avances sexuales, un período descrito científicamente como estro , pero que comúnmente se describe como "en temporada" o "en celo". El comportamiento sexual puede ocurrir fuera del estro, ^[35] y los actos que ocurren no son necesariamente dañinos. ^[36]

Algunos mamíferos (por ejemplo, los gatos domésticos, los conejos y los camélidos) se denominan "ovuladores inducidos" . En estas especies, la hembra ovula debido a un estímulo externo durante o justo antes del apareamiento, en lugar de ovular cíclicamente o espontáneamente. Los estímulos que provocan la ovulación inducida incluyen el comportamiento sexual del coito, el esperma y las feromonas. Los gatos domésticos tienen espinas en el pene . Al retirar el pene de un gato , las espinas rastrillan las paredes de la vagina de la hembra , lo que puede provocar la ovulación. ^{[37] [38]}

Anfibios

Para muchos anfibios, se aplica un ciclo reproductivo anual, regulado típicamente por la temperatura ambiente, las precipitaciones, la disponibilidad de agua superficial y el suministro de alimentos. Esta temporada reproductiva se acentúa en las regiones templadas, mientras que en el clima boreal la temporada reproductiva se concentra típicamente en unos pocos días cortos en la primavera. Algunas especies, como la Rana clamitans (rana verde), pasan de junio a agosto defendiendo su territorio. Para proteger estos territorios, utilizan cinco vocalizaciones. ^[39]

Pez

Al igual que muchos habitantes de los arrecifes de coral , los peces payaso desovan en la naturaleza en torno a la época de la luna llena. En un grupo de peces payaso, existe una estricta jerarquía de dominancia. La hembra más grande y agresiva se encuentra en la cima. Solo dos peces payaso, un macho y una hembra, en un grupo se reproducen mediante fertilización externa. Los peces payaso son hermafroditas secuenciales, lo que significa que primero se convierten en machos y, cuando maduran, se convierten en hembras. Si la hembra de pez payaso es eliminada del grupo, por ejemplo, por muerte, uno de los machos más grandes y dominantes se convertirá en hembra. Los machos restantes ascenderán un rango en la jerarquía.

Motivación

Diversas neurohormonas estimulan el deseo sexual en los animales. En general, los estudios han sugerido que la dopamina está involucrada en la motivación sexual, la oxitocina y las melanocortinas en la atracción sexual y la noradrenalina en la excitación sexual. ^[40] La vasopresina también está involucrada en la conducta sexual de algunos animales. ^[41]

Neurohormonas en los sistemas de apareamiento de los topillos

El sistema de apareamiento de los topillos de pradera es monógamo ; después del apareamiento, forman un vínculo de por vida. En contraste, los topillos de pradera tienen un sistema de apareamiento polígamo . Cuando los topillos de pradera se aparean, no forman vínculos fuertes y se separan después de la cópula. Estudios ^[42] sobre los cerebros de estas dos especies han descubierto que son dos neurohormonas y sus respectivos receptores los responsables de estas diferencias en las estrategias de apareamiento. Los topillos de pradera machos liberan vasopresina después de la cópula con una pareja, y luego se desarrolla un vínculo con su pareja. Las hembras de topillos de pradera liberan oxitocina después de la cópula con una pareja, y de manera similar desarrollan un vínculo con su pareja.

Ni los ratones de campo machos ni las hembras liberan grandes cantidades de oxitocina o vasopresina cuando se aparean. Incluso cuando se les inyectan estas neurohormonas, su sistema de apareamiento no cambia. Por el contrario, si se inyectan neurohormonas a los ratones de campo, pueden formar un vínculo de por vida, incluso si no se han apareado. La diferente respuesta a las neurohormonas entre las dos especies se debe a una diferencia en el número de receptores de oxitocina y vasopresina. Los ratones de campo tienen un mayor número de receptores de oxitocina y vasopresina en comparación con los ratones de campo, y por lo tanto son más sensibles a esas dos neurohormonas. Se cree que es la cantidad de receptores, en lugar de la cantidad de hormonas, lo que determina el sistema de apareamiento y la formación de vínculos de cada especie. ^{[ cita requerida ]}

La oxitocina y el comportamiento sexual de las ratas

Las ratas madres experimentan un estro posparto que las motiva mucho a aparearse. Sin embargo, también tienen una fuerte motivación para proteger a sus crías recién nacidas. Como consecuencia, la rata madre solicita a los machos que vayan al nido, pero al mismo tiempo se vuelve agresiva con ellos para proteger a sus crías. Si a la rata madre se le administran inyecciones de un antagonista del receptor de oxitocina , ya no experimenta estas motivaciones maternales. ^[43]

La prolactina influye en el vínculo social en ratas. ^[43]

La oxitocina y el comportamiento sexual de los primates

La oxitocina desempeña un papel similar en los primates no humanos que en los humanos.

La frecuencia de los abrazos, el sexo y el acicalamiento se correlacionan positivamente con los niveles de oxitocina. A medida que aumenta el nivel de oxitocina, también aumenta la motivación sexual. Si bien la oxitocina desempeña un papel importante en las relaciones entre padres e hijos, también se ha descubierto que desempeña un papel en las relaciones sexuales entre adultos. Su secreción afecta la naturaleza de la relación o incluso si habrá una relación en absoluto. ^{[ cita requerida ] [44]}

Los estudios han demostrado que los monos que mantienen relaciones monógamas de por vida tienen niveles más altos de oxitocina que los monos que son solteros. Además, los niveles de oxitocina de las parejas se correlacionan positivamente: cuando la secreción de oxitocina de uno aumenta, también aumenta la del otro. Los niveles más altos de oxitocina se relacionan con que los monos expresen más conductas como abrazos, acicalamiento y sexo, mientras que los niveles más bajos de oxitocina reducen la motivación para estas actividades. ^{[ cita requerida ]}

Las investigaciones sobre el papel de la oxitocina en el cerebro animal sugieren que su papel en los comportamientos de amor y afecto es menor de lo que se creía anteriormente. "Cuando se descubrió la oxitocina por primera vez en 1909, se pensaba que influía principalmente en las contracciones del parto y la bajada de la leche de la madre. Luego, en la década de 1990, una investigación con ratones de campo descubrió que administrarles una dosis de oxitocina daba como resultado la formación de un vínculo con su futura pareja (Azar, 40)". Desde entonces, los medios de comunicación han tratado a la oxitocina como el único actor en el "juego del amor y el apareamiento" en los mamíferos. Sin embargo, esta visión está demostrando ser falsa, ya que "la mayoría de las hormonas no influyen directamente en el comportamiento. Más bien, afectan el pensamiento y las emociones de formas variables (Azar, 40)". En el comportamiento sexual de los animales mamíferos intervienen muchas más cosas de las que la oxitocina y la vasopresina pueden explicar. ^{[45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54]}

Placer

A menudo se asume que los animales no tienen sexo por placer, o alternativamente que los humanos , los cerdos , los bonobos (y quizás los delfines y una o dos especies más de primates) son las únicas especies que lo hacen. Esto a veces se afirma como "los animales se aparean solo para reproducirse". Algunos académicos consideran que esta visión es un concepto erróneo. ^{[55] [56]} Jonathan Balcombe sostiene que la prevalencia de la conducta sexual no reproductiva en ciertas especies sugiere que la estimulación sexual es placentera. También señala la presencia del clítoris en algunos mamíferos hembra y la evidencia del orgasmo femenino en primates. ^[57] Por otro lado, es imposible conocer los sentimientos subjetivos de los animales, ^[40] y la noción de que los animales no humanos experimentan emociones similares a los humanos es un tema polémico. ^{[58] [59] [60] [61]}

Un informe del Consejo Danés de Ética Animal de 2006, ^[62] que examinó el conocimiento actual sobre la sexualidad animal en el contexto de consultas legales relativas a actos sexuales de seres humanos, contiene los siguientes comentarios, relacionados principalmente con animales domésticos comunes:

Aunque se puede decir que el propósito evolutivo del apareamiento es la reproducción, en realidad no es la creación de descendencia lo que originalmente les lleva a aparearse. Es probable que se apareen porque están motivados por la cópula propiamente dicha y porque ésta está relacionada con una experiencia positiva. Por lo tanto, es razonable suponer que existe alguna forma de placer o satisfacción relacionada con el acto. Esta suposición se confirma por el comportamiento de los machos, que en el caso de muchas especies están dispuestos a trabajar para tener acceso a los animales hembra, especialmente si el animal hembra está en celo, y los machos que con fines reproductivos están acostumbrados a que se recolecte esperma se vuelven muy ansiosos, cuando se les quita el equipo que asocian con la recolección. . . . No hay nada en la anatomía o fisiología de los mamíferos hembras que contradiga que la estimulación de los órganos sexuales y el apareamiento puedan ser una experiencia positiva. Por ejemplo, el clítoris actúa de la misma manera que en las mujeres, y los estudios científicos han demostrado que el éxito de la reproducción se mejora mediante la estimulación del clítoris en (entre otras especies) vacas y yeguas en relación con la inseminación, porque mejora el transporte de esperma debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a los animales hembras de otras especies animales, y las contracciones en los genitales internos se observan, por ejemplo, también durante el orgasmo en las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para los animales hembras.

Koinofilia

La koinofilia es el amor por lo "normal" o fenotípicamente común (del griego κοινός , koinós , que significa "usual" o "común"). ^[63] El término fue introducido en la literatura científica en 1990, y se refiere a la tendencia de los animales que buscan una pareja a preferir que esa pareja no tenga características inusuales, peculiares o desviadas. ^[63] De manera similar, los animales eligen preferentemente parejas con baja asimetría fluctuante . ^[64] Sin embargo, los adornos sexuales animales pueden evolucionar a través de una selección descontrolada, que es impulsada por la selección (generalmente femenina) de rasgos no estándar. ^[65]

Sesgo de interpretación

El estudio de la sexualidad en especies no humanas fue un tabú de larga data . ^{[66] [ ¿ Fuente poco fiable? ]} En el pasado, los investigadores a veces no observaban, categorizaban mal o describían mal el comportamiento sexual que no se ajustaba a sus preconcepciones ; su sesgo tendía a apoyar lo que ahora se describiría como costumbres sexuales conservadoras. Un ejemplo de comportamiento de descuido se relaciona con las descripciones del apareamiento de las jirafas :

Cuando nueve de cada diez emparejamientos ocurren entre machos, "[c]ada macho que olía a una hembra era reportado como sexo, mientras que el coito anal con orgasmo entre machos era [categorizado como] 'que giraba en torno a' dominio , competencia o saludos". ^[66]

En el siglo XXI, las opiniones sociales o sexuales liberales se proyectan a menudo sobre los animales que se investigan. Los debates populares sobre los bonobos son un ejemplo que se cita con frecuencia. Las investigaciones actuales expresan con frecuencia opiniones como la del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo , que en 2006 celebró una exposición sobre la sexualidad animal:

Muchos investigadores han descrito la homosexualidad como algo completamente distinto del sexo. Deben darse cuenta de que los animales pueden tener relaciones sexuales con quien quieran, cuando quieran y sin tener en cuenta los principios éticos del investigador. ^[66]

Otras actividades animales pueden ser malinterpretadas debido a la frecuencia y el contexto en el que los animales realizan la conducta. Por ejemplo, los rumiantes domésticos muestran conductas como montar y dar cabezazos. Esto ocurre a menudo cuando los animales están estableciendo relaciones de dominio y no necesariamente están motivados sexualmente. Se debe realizar un análisis cuidadoso para interpretar qué motivaciones animales se expresan mediante esas conductas. ^[67]

Tipos de comportamiento sexual

Conducta sexual reproductiva

Cópula

La cópula es la unión de los órganos sexuales masculinos y femeninos , la actividad sexual específicamente organizada para transmitir el esperma masculino al cuerpo de la mujer. ^[68]

Cuckolding (Culpabilidad)

Los peces luna machos pequeños engañan a los machos grandes adoptando estrategias furtivas .

Las estrategias alternativas de los machos que permiten a los machos pequeños practicar el cuckolding pueden desarrollarse en especies como los peces donde el desove está dominado por machos grandes y agresivos. El cuckolding es una variante de la poliandria y puede ocurrir con los desovadores furtivos . Un desovador furtivo es un macho que se apresura a unirse a la carrera de desove de una pareja desovadora. ^[69] Una carrera de desove ocurre cuando un pez hace una explosión de velocidad, generalmente en una pendiente casi vertical, liberando gametos en el ápice, seguido de un rápido regreso al fondo del lago o del mar o a la agregación de peces. ^[70] Los machos furtivos no participan en el cortejo. En el salmón y la trucha, por ejemplo, los machos de jurel son comunes. Estos son pequeños machos plateados que migran río arriba junto con los machos estándar, grandes y de nariz ganchuda y que desovan escabulléndose en los nidos para liberar esperma simultáneamente con una pareja apareada. Este comportamiento es una estrategia evolutivamente estable para la reproducción, porque es favorecida por la selección natural al igual que la estrategia "estándar" de los machos grandes. ^[71]

Hermafroditismo

Los meros hembras cambian su sexo a macho si no hay ningún macho disponible.

El hermafroditismo se produce cuando un individuo determinado de una especie posee órganos reproductores tanto masculinos como femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados pero raro en vertebrados. Puede contrastarse con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra, y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocoristas, pero se sabe que el hermafroditismo ocurre en 14 familias de peces teleósteos . ^[72]

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo , generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Esto puede suceder si se elimina a un macho dominante de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en unos pocos días y reemplazar al macho dominante. ^[72] Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral, como los meros , los peces loro y los lábridos . Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. ^{[73] [74]} Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). ^{[4] : 162} Un ejemplo común de una especie protándrica son los peces payaso : si la hembra dominante más grande muere, en muchos casos, el macho reproductor aumenta de peso y se convierte en la hembra. ^{[75] [76]} El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos presentan tres sistemas de apareamiento diferentes: poligínico, tipo lek y promiscuo. ^[77]

Canibalismo sexual

Araneus diadematus – comportamiento de apareamiento caníbal

El canibalismo sexual es un comportamiento en el que un animal hembra mata y consume al macho antes, durante o después de la cópula. El canibalismo sexual confiere ventajas de aptitud física tanto al macho como a la hembra. ^[78] El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos ^[79] y anfípodos . ^[79] También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos . ^[80]

Coerción sexual

Durante el apareamiento, el pato criollo macho generalmente inmoviliza a la hembra.

Se ha documentado el sexo en un contexto de fuerza o aparentemente coercitivo en una variedad de especies. En algunas especies herbívoras que viven en manadas, o en especies en las que los machos y las hembras son muy diferentes en tamaño, el macho domina sexualmente por la fuerza y ​​el tamaño. ^{[ cita requerida ]}

Se ha observado que algunas especies de aves combinan el acto sexual con una aparente agresión violenta; entre ellas se encuentran los patos ^{[81] [82]} y los gansos ^[83] . Las hembras de abejaruco de frente blanca son sometidas a cópulas forzadas. Cuando las hembras emergen de sus madrigueras, los machos a veces las obligan a tirarse al suelo y se aparean con ellas. Estas cópulas forzadas se realizan preferentemente con hembras que están poniendo huevos y que, por tanto, pueden poner huevos fertilizados por el macho. ^[84]

Se ha informado de que elefantes machos jóvenes en Sudáfrica coaccionaron sexualmente y mataron a rinocerontes. ^[85] Esta interpretación del comportamiento de los elefantes fue cuestionada por uno de los autores del estudio original, quien dijo que no había "nada sexual en estos ataques". ^[86]

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización. ^[87] Técnicamente, la partenogénesis no es un comportamiento, sin embargo, pueden estar involucrados comportamientos sexuales.

Las hembras de lagarto de cola de látigo tienen la capacidad de reproducirse mediante partenogénesis y, como tal, los machos son raros y la reproducción sexual no es estándar. Las hembras participan en la "pseudocopulación" ^[88] para estimular la ovulación , y su comportamiento sigue sus ciclos hormonales; durante los niveles bajos de estrógeno, estas lagartijas (hembras) participan en roles sexuales "masculinos". Aquellos animales con niveles altos de estrógeno actualmente asumen roles sexuales "femeninos". Las lagartijas que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que las que se mantienen aisladas debido a un aumento de hormonas desencadenado por los comportamientos sexuales. Entonces, aunque las poblaciones de lagartijas de cola de látigo asexuales carecen de machos, los estímulos sexuales aún aumentan el éxito reproductivo. Desde un punto de vista evolutivo , estas hembras están transmitiendo su código genético completo a toda su descendencia en lugar del 50% de genes que se transmitirían en la reproducción sexual. ^{[ cita requerida ]}

Es raro encontrar una verdadera partenogénesis en los peces, donde las hembras producen crías femeninas sin la intervención de los machos. Las especies compuestas exclusivamente por hembras incluyen el pejerrey texano , Menidia clarkhubbsi ^[89] y un complejo de mollies mexicanos . ^{[4] : 162}

Se ha registrado partenogénesis en 70 especies de vertebrados ^[90] , incluidos tiburones martillo , ^[91] tiburones de puntas negras , ^[92] anfibios ^[93] y lagartos. ^[94]

Unisexualidad

La unisexualidad se da cuando una especie es completamente masculina o completamente femenina. La unisexualidad se da en algunas especies de peces y puede adoptar formas complejas. Squalius alburnoides , un pececillo que se encuentra en varias cuencas fluviales de Portugal y España, parece ser una especie completamente masculina. La existencia de esta especie ilustra la complejidad potencial de los sistemas de apareamiento en los peces. La especie se originó como un híbrido entre dos especies y es diploide pero no hermafrodita. Puede tener formas triploides y tetraploides , incluidas formas completamente femeninas que se reproducen principalmente a través de la hibridogénesis . ^[95]

Otros

Un perro se aparea con un coyote para producir un híbrido perro-coyote .

• Mestizaje : la descendencia híbrida puede resultar del apareamiento de dos organismos de especies parentales distintas pero estrechamente relacionadas, aunque la descendencia resultante no siempre es fértil . Según Alfred Kinsey , los estudios genéticos sobre poblaciones de animales salvajes han mostrado una "gran cantidad" de híbridos entre especies. ^[96]
• Prostitución: Existen informes de que los animales ocasionalmente se prostituyen . Un pequeño número de hembras que formaban pareja dentro de un grupo de pingüinos tomaron material para el nido (piedras) después de copular con un macho que no era su pareja. El investigador afirmó: "Estaba observando de manera oportunista, por lo que no puedo dar una cifra exacta de cuán común es realmente". ^[97] Se ha informado de que "el trueque de carne por sexo... forma parte del tejido social de una tropa de chimpancés salvajes que viven en el Parque Nacional Tai en Costa de Marfil". ^[98]
• Condicionamiento pavloviano: La sexualización de objetos o lugares se reconoce en el mundo de la cría de animales. Por ejemplo, los animales machos pueden excitarse sexualmente al visitar un lugar donde se les ha permitido tener relaciones sexuales anteriormente, o al ver un estímulo previamente asociado con la actividad sexual, como una vagina artificial . ^[99] Las preferencias sexuales por ciertas señales se pueden inducir artificialmente en ratas asociando olores u objetos con sus primeras experiencias sexuales. ^[100] La motivación principal de este comportamiento es el condicionamiento pavloviano , y la asociación se debe a una respuesta condicionada (o asociación) formada con una "recompensa" distintiva. ^[100]
• Visualización de imágenes: Un estudio realizado con cuatro macacos rhesus machos adultos ( Macaca mulatta ) demostró que los macacos rhesus machos renuncian a un objeto muy valorado, el jugo, para ver imágenes de las caras o el perineo de hembras de alto estatus. ^{[101] Animar a} los pandas cautivos a aparearse es problemático. Mostrarles a los pandas machos jóvenes " pornografía panda " es considerado el responsable de un reciente auge demográfico entre los pandas en cautiverio en China. Un investigador atribuyó el éxito a los sonidos de las grabaciones. ^[102]
• Heridas copulatorias e inseminación traumática : las lesiones en el tracto genital de la pareja durante el apareamiento se producen en al menos 40 taxones, desde moscas de la fruta hasta humanos. Sin embargo, a menudo pasan desapercibidas debido a su naturaleza críptica y a las heridas internas que no son visibles desde el exterior. ^[103]

Conducta sexual no reproductiva

Existe una serie de comportamientos que los animales realizan y que parecen tener una motivación sexual pero que no pueden dar lugar a la reproducción. Entre ellos se incluyen:

• Masturbación : Algunas especies, tanto machos como hembras, se masturban, tanto cuando tienen pareja disponible como en otros casos. ^{[104] [105]}
• Sexo oral : Varias especies practican tanto la autofelación como el sexo oral. Esto se ha documentado en osos pardos , ^[106] macacos tibetanos , ^[107] lobos , ^[108] cabras , primates , murciélagos , ^{[109] [110]} ardillas terrestres del Cabo ^[111] y ovejas . En el murciélago frugívoro de hocico corto mayor , la cópula de los machos es dorsoventral y las hembras lamen el tallo o la base del pene del macho, pero no el glande que ya ha penetrado en la vagina. Mientras las hembras hacen esto, el pene no se retira y las investigaciones han demostrado una relación positiva entre la duración del lamido del pene y la duración de la cópula. También se ha observado acicalamiento genital posterior a la cópula. ^[112]
• Homosexualidad : La conducta sexual entre personas del mismo sexo se da en una variedad de especies, especialmente en especies sociales, en particular en aves y mamíferos marinos, monos y grandes simios . En 1999 ^[actualizar], la literatura científica contenía informes de conducta homosexual en al menos 471 especies salvajes. ^[113] Los organizadores de la exposición Against Nature? afirmaron que "se ha observado la homosexualidad en 1.500 especies, y que en 500 de ellas está bien documentada". ^[114]

Un tegu macho blanco y negro monta a una hembra que lleva muerta dos días e intenta aparearse. ^[115]

• Frotamiento genital-genital : se trata de una actividad sexual en la que un animal frota sus genitales contra los genitales de otro animal. Se afirma que este es el "patrón sexual más típico del bonobo, indocumentado en ningún otro primate". ^{[116] [117]}
• Apareamiento entre especies : algunos animales se aparean oportunistamente con individuos de otra especie. ^[118]
• Sexo con crías : los machos de armiño ( Mustela erminea ) a veces se aparean con crías hembras de su especie. ^[119] Esto es una parte natural de su biología reproductiva: tienen un período de gestación retrasado, por lo que estas hembras dan a luz al año siguiente cuando ya han crecido. Se ha registrado que los machos jóvenes de chimpancé común montan y copulan con chimpancés inmaduros. Las crías de las sociedades de bonobos suelen participar en conductas sexuales. ^[120]
• Necrofilia : se describe cuando un animal mantiene relaciones sexuales con un animal muerto. Se ha observado en mamíferos, aves, reptiles y ranas. ^[121]
• Bisexualidad : Esto describe cuando un animal muestra un comportamiento sexual tanto hacia machos como hacia hembras.
• Sexualidad femenina prolongada : es cuando las hembras se aparean con los machos fuera de su período concepcional. ^{[122] [22]}

Caballito de mar

Los caballitos de mar , considerados en el pasado como especies monógamas con parejas que se apareaban de por vida, fueron descritos en un estudio de 2007 como "promiscuos, volubles y más que un poco homosexuales". ^[123] Los científicos de 15 acuarios estudiaron 90 caballitos de mar de tres especies. De 3168 encuentros sexuales, el 37 % fueron actos homosexuales. El coqueteo era común (hasta 25 parejas potenciales al día de ambos sexos); solo una especie (el caballito de mar espinoso británico) incluía representantes fieles, y de estos 5 de 17 fueron fieles, 12 no lo fueron. El comportamiento bisexual estaba muy extendido y se consideraba "tanto una gran sorpresa como un shock", ya que los caballitos de mar de vientre grande de ambos sexos no mostraban preferencia de pareja. 1986 contactos fueron macho-hembra, 836 fueron hembra-hembra y 346 fueron macho-macho. ^[123]

Bonobo

Entre los bonobos , los machos y las hembras tienen relaciones sexuales con individuos del mismo sexo y del sexo opuesto, siendo las hembras particularmente conocidas por tener relaciones sexuales entre ellas y hasta el 75% de su actividad sexual es no reproductiva, ya que ser sexualmente activo no se correlaciona necesariamente con sus ciclos de ovulación. ^[116] La actividad sexual ocurre entre casi todas las edades y sexos de las sociedades de bonobos. ^{[124] [125]} El primatólogo Frans de Waal cree que los bonobos usan la actividad sexual para resolver conflictos entre individuos. ^{[28] [126]} Los bonobos inmaduros, por el contrario, tienen contacto genital cuando están relajados. ^[125]

Macaco

Se observan conductas sexuales similares entre personas del mismo sexo tanto en macacos machos como hembras. ^[127] Se cree que lo hacen por placer cuando un macho erecto monta y embiste a otro macho. ^{[127] [128]} La receptividad sexual también puede indicarse por caras rojas y chillidos. ^[127] También se ha observado eyaculación mutua después de una combinación de coito anal y masturbación, aunque puede ser poco común. ^[128] En comparación con las conductas sociosexuales como las exhibiciones de dominio, las montas homosexuales duran más, ocurren en serie y generalmente implican empujes pélvicos. ^[127]

También se cree que las hembras participan por placer, ya que la estimulación vulvar, perineal y anal es parte de estas interacciones. La estimulación puede provenir de sus propias colas, de montar a su pareja, de embestidas o de una combinación de estas. ^[129]

Delfín

Se ha observado que los delfines mulares machos trabajan en parejas para seguir o restringir el movimiento de una hembra durante semanas, a la espera de que se vuelva sexualmente receptiva. También se ha observado que las mismas parejas participan en juegos sexuales intensos entre sí . Janet Mann, profesora de biología y psicología en la Universidad de Georgetown, sostiene ^[130] que el comportamiento homosexual común entre los delfines machos crías tiene que ver con la formación de vínculos y beneficia a la especie desde el punto de vista evolutivo. Los estudios han demostrado que los delfines más tarde en la vida son bisexuales y que los vínculos masculinos forjados a partir de la homosexualidad funcionan tanto para la protección como para localizar hembras con las que reproducirse. ^[130]

En 1991, un hombre inglés fue procesado por presuntamente haber tenido contacto sexual con un delfín. ^[131] El hombre fue declarado inocente después de que se revelara en el juicio que se sabía que el delfín arrastraba a los bañistas a través del agua enganchándolos con su pene. ^[131]

Hiena

La hiena manchada hembra tiene un sistema urinario-genital único , muy parecido al pene del macho, llamado pseudopene . Se observan rutinariamente relaciones de dominancia con fuertes elementos sexuales entre hembras emparentadas. Se destacan por usar la excitación sexual visible como señal de sumisión, pero no de dominancia, tanto en los machos como en las hembras (las hembras tienen un clítoris eréctil considerable ). ^[132] Se especula que para facilitar esto, sus sistemas nerviosos simpático y parasimpático pueden estar parcialmente invertidos con respecto a sus órganos reproductivos. ^[133]

Comportamiento de apareamiento

Vertebrados

Mamíferos

Los mamíferos se aparean mediante cópula vaginal. Para lograrlo, el macho suele montar a la hembra por detrás. ^[134] La hembra puede presentar lordosis, en la que arquea la espalda ventralmente para facilitar la entrada del pene. Entre los mamíferos terrestres, aparte de los humanos, solo los bonobos se aparean en posición cara a cara, ^{[135] [ se necesita una mejor fuente ]} como parece reflejar la anatomía de las hembras, ^[116] aunque también se ha observado cópula ventroventral en Rhabdomys . ^[136] Algunos mamíferos marinos copulan en posición vientre con vientre. ^{[137] [138]} Algunos camélidos se aparean en posición acostada. ^[139] En la mayoría de los mamíferos, la eyaculación se produce después de múltiples intromisiones, ^[140] pero en la mayoría de los primates, la cópula consiste en una breve intromisión. ^[141] En la mayoría de las especies de rumiantes, se produce un único empuje pélvico durante la cópula. ^{[142] [143]} En la mayoría de las especies de ciervos, también se produce un salto copulatorio. ^{[144] [145]}

Durante el apareamiento, se produce un "lazo copulatorio" en mamíferos como las fosas , ^[146] los cánidos ^[147] y las martas japonesas . ^[148] También se produce un "bloqueo copulatorio" en algunas especies de primates, como Galago senegalensis . ^[149]

El comportamiento copulatorio de muchas especies de mamíferos se ve afectado por la competencia de los espermatozoides . ^[150]

Algunas hembras tienen fertilidad oculta, lo que dificulta que los machos evalúen si una hembra es fértil. Esto es costoso, ya que la eyaculación consume mucha energía. ^[22]

Invertebrados

Caracoles de jardín cortejando . El de la izquierda le ha lanzado un dardo de amor al de la derecha.

Un coral estrella macho libera esperma en el agua.

Los invertebrados suelen ser hermafroditas . Algunos caracoles terrestres hermafroditas comienzan el apareamiento con un elaborado ritual de cortejo táctil. Los dos caracoles giran uno alrededor del otro durante hasta seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y el área del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, se acumula presión hidráulica en el seno sanguíneo que rodea un órgano que alberga un dardo afilado. El dardo está hecho de carbonato de calcio o quitina y se llama dardo del amor . Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Luego, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro caracol, desencadena el disparo del dardo del amor. ^[151] Después de que los caracoles han disparado sus dardos, copulan e intercambian esperma como una parte separada de la progresión del apareamiento. Los dardos del amor están cubiertos de un moco que contiene una sustancia parecida a una hormona que facilita la supervivencia de los espermatozoides. ^{[152] [153]}

La esgrima de penes es una conducta de apareamiento que practican ciertas especies de platelmintos , como Pseudobiceros bedfordi . Las especies que practican esta práctica son hermafroditas y poseen tanto huevos como testículos productores de esperma. ^[154] La especie "practica la esgrima" utilizando penes de dos cabezas en forma de daga, puntiagudos y de color blanco. Un organismo insemina al otro. El esperma se absorbe a través de los poros de la piel, lo que provoca la fertilización.

Los corales pueden ser tanto gonocorísticos (unisexuales) como hermafroditas , cada uno de los cuales puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite a los corales establecerse en nuevas áreas. Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . El 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricos ), mientras que el resto son hermafroditas . ^[155] Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "difunden el desove" liberando gametos  ( óvulos y espermatozoides  ) en el agua para esparcir la descendencia. Los gametos se fusionan durante la fertilización para formar una larva microscópica llamada plánula , típicamente rosada y de forma elíptica. ^[156] El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, incluso cuando hay varias especies presentes, todos los corales desovan en la misma noche. Esta sincronía es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. Los corales deben depender de señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar gametos en el agua. Las señales incluyen cambios lunares, la hora del atardecer y posiblemente señales químicas. ^[155] El desove sincrónico puede formar híbridos y tal vez esté involucrado en la especiación de los corales . ^[157]

Las mariposas pasan mucho tiempo buscando pareja. Cuando el macho ve una pareja, vuela más cerca y libera feromonas . Luego realiza una danza de cortejo especial para atraer a la hembra. Si a la hembra le gusta el baile, puede unirse a él. Luego unen sus cuerpos de extremo a extremo en sus abdómenes . Aquí, el macho pasa el esperma al tubo de puesta de huevos de la hembra, que pronto será fertilizado por el esperma. ^[158]

Muchos animales fabrican tapones de moco para sellar el orificio sexual de la hembra después del apareamiento. Normalmente, estos tapones son secretados por el macho para bloquear a las parejas posteriores. En el caso de las arañas, la hembra puede ayudar en el proceso. ^[159] El sexo entre las arañas es inusual, ya que los machos transfieren su esperma a la hembra en pequeñas extremidades llamadas pedipalpos. Los utilizan para recoger su esperma de sus genitales e insertarlo en el orificio sexual de la hembra, en lugar de copular directamente. ^[159] En las 14 ocasiones en que se fabricó un tapón sexual, la hembra lo produjo sin la ayuda del macho. En diez de estas ocasiones, los pedipalpos del macho parecieron quedar atascados mientras transfería el esperma (lo que rara vez ocurre en otras especies de arañas), y tuvo grandes dificultades para liberarse. En dos de esos diez casos, fue devorado como resultado. ^[159]

En la especie de araña tejedora de orbes Zygiella x-notata , los individuos participan en una variedad de comportamientos sexuales que incluyen la selectividad masculina, la protección de la pareja y la señalización vibratoria en el cortejo. ^{[160] [161]}

Evidencia genética de actividad sexual interespecies en humanos

Las investigaciones sobre la evolución humana confirman que, en algunos casos, la actividad sexual entre especies puede haber sido responsable de la evolución de nuevas especies ( especiación ). El análisis de genes animales encontró evidencia de que, después de que los humanos se separaron de otros simios , el apareamiento entre especies ocurrió de todos modos con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético . ^[162] Los investigadores encontraron que los cromosomas X de humanos y chimpancés pueden haber divergido alrededor de 1,2 millones de años después de los otros cromosomas. Una posible explicación es que los humanos modernos surgieron de un híbrido de poblaciones humanas y de chimpancés. ^[163] Un estudio de 2012 cuestionó esta explicación, concluyendo que "no hay una razón sólida para involucrar factores complicados en la explicación de los datos autosómicos". ^{[164] [ dudoso – discutir ]}

Evitar la endogamia

Cuando los parientes cercanos se aparean, la progenie puede presentar los efectos perjudiciales de la depresión endogámica . La depresión endogámica es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. ^[165] Con el tiempo, la depresión endogámica puede conducir a la evolución de un comportamiento de evitación de la endogamia . A continuación se describen varios ejemplos de comportamiento animal que reducen el apareamiento de parientes cercanos y la depresión endogámica.

Las ratas topo desnudas hembras reproductivamente activas tienden a asociarse con machos desconocidos (generalmente no parientes), mientras que las hembras reproductivamente inactivas no discriminan. ^[166] La preferencia de las hembras reproductivamente activas por machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia.

Cuando los ratones se cruzan con parientes cercanos en su hábitat natural, se produce un efecto perjudicial significativo en la supervivencia de la progenie. ^[167] En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal de olor altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia . Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que se esperaría si hubiera apareamiento aleatorio. ^[168]

Las hembras de suricata parecen ser capaces de distinguir el olor de sus parientes del olor de sus no parientes. ^[169] El reconocimiento de parentesco es una habilidad útil que facilita tanto la cooperación entre parientes como la prevención de la endogamia. Cuando se produce el apareamiento entre parientes de suricata, a menudo da lugar a una depresión endogámica . La depresión endogámica fue evidente para una variedad de rasgos: masa de las crías al emerger de la madriguera natal, longitud de las patas traseras, crecimiento hasta la independencia y supervivencia de los juveniles. ^[170]

El topillo de costados grises ( Myodes rufocanus ) exhibe una dispersión sesgada hacia los machos como un medio para evitar apareamientos incestuosos. ^[171] Entre aquellos apareamientos que involucran endogamia, el número de juveniles destetados en camadas es significativamente menor que el de las camadas no endogámicas, lo que indica depresión endogámica.

En las poblaciones naturales del ave Parus major (carbonero común), es probable que la endogamia se evite mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de apareamiento con un pariente cercano. ^[172]

Los sapos muestran fidelidad al lugar de reproducción , al igual que muchos anfibios . Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente encontrarán hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos de Bufo americanus rara vez se aparean. Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a sus parientes cercanos como parejas. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales por las cuales las hembras reconocen a sus parientes. ^[173]

Véase también

• Portal de animales

• Mecanismos de aislamiento precopulatorio en animales
• Biología y orientación sexual
• Green Porno , una serie de cortometrajes sobre el apareamiento de animales, representado por humanos, que se transmite por el Canal Sundance
• Lista de animales que presentan conducta homosexual
• Teoría de selección r/K
• Ratón doméstico § El comportamiento social incluye la poligamia
• Comportamiento sexual de los perros
• Comportamiento sexual de los caballos
• Conducta sexual no reproductiva en animales
• Hermafroditismo secuencial  : cambio de sexo como parte del ciclo de vida normal de una especie

Referencias

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• Nacional Geográfico
• El Zoológico de San Francisco ha organizado un "recorrido sexual" sobre la sexualidad animal, en el Día de San Valentín
• Un reino salvaje y alegre Ciencia mundial
• ¿Es relevante observar el reino animal para determinar si el comportamiento humano entre personas del mismo sexo es “natural”?