En biología, cualquier grupo de peces que permanece unido por razones sociales forma cardúmenes , y si el grupo nada en la misma dirección de manera coordinada, forma cardúmenes . [1] En el uso común, los términos a veces se utilizan de manera bastante vaga. [1] Aproximadamente una cuarta parte de las especies de peces forman bancos durante toda su vida, y aproximadamente la mitad de ellas durante parte de sus vidas. [2]
Los peces obtienen muchos beneficios del comportamiento de formación de bancos, incluida la defensa contra los depredadores (mediante una mejor detección de los depredadores y la dilución de las posibilidades de captura individual), un mayor éxito en la búsqueda de alimento y un mayor éxito en la búsqueda de pareja. También es probable que los peces se beneficien de la membresía en los cardúmenes a través de una mayor eficiencia hidrodinámica .
Los peces utilizan muchos rasgos para elegir compañeros de banco. Generalmente prefieren cardúmenes más grandes, compañeros de cardumen de su propia especie, compañeros de cardumen similares en tamaño y apariencia a ellos, peces sanos y parientes (cuando se los reconoce).
El efecto de rareza postula que cualquier miembro del banco que se destaque en apariencia será el objetivo preferencial de los depredadores. Esto puede explicar por qué los peces prefieren formar bancos con individuos que se parecen a ellos. Por tanto, el efecto de rareza tiende a homogeneizar los cardúmenes.
Una agregación de peces es el término general para cualquier colección de peces que se han reunido en alguna localidad. Las agregaciones de peces pueden ser estructuradas o no estructuradas. Una agregación no estructurada podría ser un grupo de especies y tamaños mixtos que se han reunido aleatoriamente cerca de algún recurso local, como alimentos o sitios de anidación.
Si, además, la agregación se reúne de forma social e interactiva, se puede decir que son bancos de arena . [1] [a] Aunque los peces de los bancos de peces pueden relacionarse entre sí de manera flexible, y cada pez nada y busca alimento de forma algo independiente, son conscientes de los demás miembros del grupo, como lo demuestra la forma en que ajustan comportamientos como nadar. , para permanecer cerca de los demás peces del grupo. Los grupos de cardúmenes pueden incluir peces de tamaños dispares y pueden incluir subgrupos de especies mixtas.
Si el banco se organiza más estrechamente, y los peces sincronizan su nado para que todos se muevan a la misma velocidad y en la misma dirección, entonces se puede decir que los peces están formando cardúmenes . [1] [3] [b] Los bancos de peces suelen ser de la misma especie y de la misma edad/tamaño. Los bancos de peces se mueven con los miembros individuales espaciados con precisión entre sí. Las escuelas emprenden maniobras complicadas, como si tuvieran mente propia. [4]
Las complejidades de la escolarización están lejos de comprenderse del todo, especialmente las energéticas de la natación y la alimentación. Se han sugerido muchas hipótesis para explicar la función de la escolarización, como una mejor orientación, caza sincronizada , confusión de depredadores y menor riesgo de ser encontrado. La escolarización también tiene desventajas, como la acumulación de excreciones en los medios respiratorios y el agotamiento del oxígeno y los alimentos. La forma en que se disponen los peces en el banco probablemente ofrece ventajas de ahorro de energía, aunque esto es controvertido. [5]
Los peces pueden ser bancos de arena obligados o facultativos (opcionales). [6] Los bancos de peces obligados, como los atunes , arenques y anchoas , pasan todo el tiempo formando bancos o cardúmenes y se agitan si se los separa del grupo. Los cardúmenes facultativos, como el bacalao del Atlántico , el carbonero y algunos carángidos , acuden a bancos sólo parte del tiempo, tal vez con fines reproductivos. [7]
Los peces que se encuentran en bancos de peces pueden convertirse en un banco disciplinado y coordinado, y luego volver a convertirse en un banco amorfo en cuestión de segundos. Estos cambios son provocados por cambios de actividad, como alimentarse, descansar, viajar o evitar a los depredadores. [4]
Cuando los bancos de peces se detienen para alimentarse, rompen filas y se convierten en cardúmenes. Los bancos de arena son más vulnerables al ataque de los depredadores. La forma que adopta un banco o banco depende del tipo de pez y de lo que esté haciendo. Las escuelas que viajan pueden formar líneas largas y delgadas, o cuadrados, óvalos o formas ameboideas. Los cardúmenes que se mueven rápidamente suelen tener forma de cuña, mientras que los cardúmenes que se están alimentando tienden a volverse circulares. [4]
Los peces forrajeros son peces pequeños que son presa de depredadores más grandes para alimentarse. Los depredadores incluyen otros peces más grandes, aves marinas y mamíferos marinos . Los peces forrajeros típicos del océano son peces pequeños que se alimentan por filtración , como el arenque , las anchoas y la lacha . Los peces forrajeros compensan su pequeño tamaño formando cardúmenes. Algunos nadan en rejillas sincronizadas con la boca abierta para poder filtrar eficientemente el alimento en plancton . [8] Estas escuelas pueden llegar a ser enormes, desplazándose a lo largo de las costas y migrando a través de océanos abiertos. Los cardúmenes son recursos alimentarios concentrados para los grandes depredadores marinos.
Estas reuniones, a veces inmensas, alimentan la red alimentaria del océano . La mayoría de los peces forrajeros son peces pelágicos , lo que significa que forman sus cardúmenes en aguas abiertas, y no en el fondo o cerca de él ( peces demersales ). Los peces forrajeros tienen una vida corta y pasan casi desapercibidos para los humanos. Los depredadores están muy centrados en los cardúmenes, muy conscientes de su número y paradero, y ellos mismos realizan migraciones , a menudo en sus propios bancos, que pueden abarcar miles de kilómetros para conectarse con ellos o permanecer conectados con ellos. [9]
Los arenques se encuentran entre los bancos de peces más espectaculares. Se agregan en grandes cantidades. Las escuelas más grandes suelen formarse durante las migraciones fusionándose con escuelas más pequeñas. Se han observado "cadenas" de cardúmenes de cien kilómetros (60 millas) de largo de salmonetes migrando en el Mar Caspio . Radakov estimó que los bancos de arenque en el Atlántico Norte pueden ocupar hasta 4,8 kilómetros cúbicos (1 1 ⁄ 4 millas cúbicas) con densidades de peces entre 0,5 y 1,0 peces/metro cúbico ( 3 ⁄ 8 a 3 ⁄ 4 peces por yarda cúbica), totalizando aproximadamente Tres mil millones de peces en un solo banco. [10] Estas escuelas se mueven a lo largo de las costas y atraviesan océanos abiertos. Los bancos de arenque en general tienen disposiciones muy precisas que les permiten mantener velocidades de crucero relativamente constantes. Los arenques tienen un oído excelente y sus cardúmenes reaccionan muy rápidamente ante un depredador. Los arenques se mantienen a cierta distancia de un buzo en movimiento o de un depredador que se desplaza como una orca, formando una vacuola que parece un donut de un avión de observación. [11]
Muchas especies de grandes peces depredadores también se agrupan, incluidos muchos peces altamente migratorios , como el atún y algunos tiburones oceánicos . Los cetáceos como los delfines, las marsopas y las ballenas operan en grupos sociales organizados llamados manadas .
"El comportamiento de acumulación de bancos se describe generalmente como una compensación entre los beneficios antidepredadores de vivir en grupos y los costos de una mayor competencia en la búsqueda de alimento". [12] Landa (1998) sostiene que las ventajas acumulativas de la formación de cardúmenes, como se detalla más adelante, son fuertes incentivos selectivos para que los peces se unan a los cardúmenes. [13] Parrish y cols. (2002) sostienen de manera similar que la escolarización es un ejemplo clásico de emergencia , donde hay propiedades que posee la escuela pero no el pez individual. Las propiedades emergentes dan una ventaja evolutiva a los miembros de la escuela que los no miembros no reciben. [14]
El apoyo a la función social y genética de las agregaciones, especialmente las formadas por peces, puede verse en varios aspectos de su comportamiento. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los peces individuales retirados de un banco tendrán una frecuencia respiratoria más alta que los encontrados en el banco. [15] Este efecto se ha atribuido al estrés y, por lo tanto, el efecto de estar con compañeros parece ser calmante y una poderosa motivación social para permanecer en un grupo. [16] Los arenques, por ejemplo, se agitarán mucho si se los aísla de sus congéneres. [7] Debido a su adaptación al comportamiento escolar, rara vez se muestran en acuarios . Incluso con las mejores instalaciones que los acuarios pueden ofrecer, se vuelven frágiles y lentos en comparación con su energía temblorosa en los cardúmenes salvajes. [ cita necesaria ]
También se ha propuesto que nadar en grupos mejora el éxito de la búsqueda de alimento. Esta capacidad fue demostrada por Pitcher y otros en su estudio sobre el comportamiento de búsqueda de alimento en cardúmenes de ciprínidos . [17] En este estudio, se cuantificó el tiempo que tardaron grupos de pececillos y peces de colores en encontrar un trozo de comida. Se varió el número de peces en los grupos y se estableció una disminución estadísticamente significativa en la cantidad de tiempo necesario para que los grupos más grandes encontraran alimento. Un apoyo adicional para una mayor capacidad de alimentación de los bancos se ve en la estructura de los bancos de peces depredadores. Partridge y otros analizaron la estructura del banco de atún rojo del Atlántico a partir de fotografías aéreas y descubrieron que el banco asumía una forma parabólica, un hecho que sugería una caza cooperativa en esta especie. [18]
"La razón de esto es la presencia de muchos ojos que buscan alimento. Los peces en cardúmenes "comparten" información al monitorear de cerca el comportamiento de los demás. El comportamiento alimentario de un pez estimula rápidamente el comportamiento de búsqueda de alimento en otros. [19]
Las corrientes oceánicas proporcionan zonas de alimentación fértiles para los peces forrajeros. Los giros oceánicos son corrientes oceánicas de gran escala provocadas por el efecto Coriolis . Las corrientes superficiales impulsadas por el viento interactúan con estos giros y la topografía submarina, como los montes submarinos , los bancos de pesca y el borde de las plataformas continentales , para producir surgencias y descendentes . [20] Estos pueden transportar nutrientes de los que prospera el plancton. El resultado pueden ser zonas de alimentación ricas y atractivas para los peces forrajeros que se alimentan de plancton. A su vez, los propios peces forrajeros se convierten en un lugar de alimentación para peces depredadores más grandes. La mayoría de las surgencias son costeras y muchas de ellas sustentan algunas de las pesquerías más productivas del mundo. Las regiones de surgencias notables incluyen la costa de Perú , Chile , el Mar Arábigo , el oeste de Sudáfrica , el este de Nueva Zelanda y la costa de California . [ cita necesaria ]
Los copépodos , el zooplancton primario , son un elemento importante en el menú de peces forrajeros. Son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en hábitats marinos y de agua dulce . Los copépodos suelen tener entre un milímetro (0,04 pulgadas) y dos milímetros (0,08 pulgadas) de largo y un cuerpo en forma de lágrima. Algunos científicos dicen que forman la biomasa animal más grande del planeta. [21] Los copépodos son muy alertas y evasivos. Tienen antenas grandes (ver foto abajo a la izquierda). Cuando extienden sus antenas pueden sentir la onda de presión de un pez que se acerca y saltar a gran velocidad unos pocos centímetros. Si las concentraciones de copépodos alcanzan niveles altos, los cardúmenes de arenques adoptan un método llamado alimentación de carneros . En la foto de abajo, el carnero arenque se alimenta de un banco de copépodos . Nadan con la boca bien abierta y los opérculos completamente expandidos. [ cita necesaria ]
Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es la misma que la longitud del salto de su presa, como se indica en la animación de arriba a la derecha. En la animación, los arenques juveniles cazan a los copépodos de esta forma sincronizada. Los copépodos detectan con sus antenas la onda de presión de un arenque que se acerca y reaccionan con un rápido salto de escape. La longitud del salto es bastante constante. Los peces se alinean en una cuadrícula con esta característica longitud de salto. Un copépodo puede lanzarse unas 80 veces antes de cansarse. Después de un salto, tarda 60 milisegundos en extender sus antenas nuevamente, y este retraso se convierte en su perdición, ya que la corriente casi interminable de arenques permite que un arenque finalmente rompa el copépodo. Un solo arenque juvenil nunca podría atrapar un copépodo grande. [8]
Un tercer beneficio propuesto de los grupos de peces es que cumplen una función reproductiva. Proporcionan un mayor acceso a parejas potenciales, ya que encontrar pareja en un banco de arena no requiere mucha energía. Y para los peces migratorios que navegan largas distancias para desovar, es probable que la navegación del banco, con el aporte de todos los miembros del banco, sea mejor que la de un pez individual. [4]
Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Los bancos de un determinado linaje suelen viajar formando un triángulo entre estos terrenos. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de cría en el norte de Noruega. Los viajes triangulares anchos como estos pueden ser importantes porque los peces forrajeros, cuando se alimentan, no pueden distinguir a sus propias crías. [ cita necesaria ]
El capelán es un pez forrajero de la familia de los eperlanos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, pastan en densos enjambres de plancton en el borde de la plataforma de hielo. El capelán de mayor tamaño también come krill y otros crustáceos . El capelán se desplaza hacia la costa en grandes cardúmenes para desovar y migrar en primavera y verano para alimentarse en zonas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, el capelán en maduración realiza grandes migraciones hacia el norte para alimentarse en primavera y verano. La migración de regreso tiene lugar de septiembre a noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. [ cita necesaria ]
El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y las rutas de deriva de las larvas . El capelán en el camino a las zonas de alimentación es de color verde, el capelán en el camino de regreso es azul y las zonas de reproducción son rojas. [ cita necesaria ]
Esta teoría afirma que los grupos de peces pueden ahorrar energía cuando nadan juntos, de forma muy parecida a como los ciclistas pueden arrastrarse unos a otros en un pelotón . También se cree que los gansos que vuelan en una formación en V ahorran energía al volar en la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala generado por el animal anterior en la formación. [22] [23] Se ha propuesto una mayor eficiencia en la natación en grupos para bancos de peces y krill antártico . [ cita necesaria ]
Parecería razonable pensar que el espaciamiento regular y la uniformidad del tamaño de los peces en los bancos darían como resultado eficiencias hidrodinámicas. [12] Si bien los primeros experimentos de laboratorio no lograron detectar los beneficios hidrodinámicos creados por los vecinos de un pez en un banco, [19] se cree que las ganancias de eficiencia ocurren en la naturaleza. Experimentos más recientes con grupos de peces nadando en canales respaldan esto, y los peces reducen sus costos de natación hasta en un 20% en comparación con cuando los mismos peces nadan aislados. [24] Landa (1998) argumentó que el líder de una escuela cambia constantemente, porque si bien estar en el cuerpo de una escuela da una ventaja hidrodinámica, el líder será el primero en llegar a la comida. [13] Un trabajo más reciente sugiere que, después de que los individuos al frente de la escuela encuentran e ingieren más alimentos, se reubican más atrás dentro de la escuela debido a las limitaciones locomotrices generadas durante la digestión de la comida. [25]
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Se observa comúnmente que los bancos de peces corren especial peligro de ser comidos si se los separa del banco. [4] Se han propuesto varias funciones antidepredadores de los bancos de peces.
Un método potencial mediante el cual los bancos de peces podrían frustrar a los depredadores es el "efecto de confusión del depredador" propuesto y demostrado por Milinski y Heller (1978). [28] Esta teoría se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil elegir presas individuales de los grupos porque los muchos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. Los hallazgos de Milinski y Heller han sido corroborados tanto en experimentos [29] [30] como en simulaciones por computadora. [31] [32] "Los peces en cardúmenes son del mismo tamaño y plateados, por lo que es difícil para un depredador orientado visualmente seleccionar un individuo de una masa de peces retorcidos y parpadeantes y luego tener tiempo suficiente para agarrar su presa antes de que desaparezca. al banco de arena." [4]
El comportamiento escolar confunde el órgano de la línea lateral (LLO) así como el sistema electrosensorial (ESS) de los depredadores. [33] [34] [35] Los movimientos de las aletas de un solo pez actúan como una fuente de ondas en forma de punto, emitiendo un gradiente mediante el cual los depredadores pueden localizarlo. Dado que los campos de muchos peces se superpondrán, la formación de cardúmenes debería oscurecer este gradiente, tal vez imitando las ondas de presión de un animal más grande, y lo más probable es que confunda la percepción de la línea lateral. [33] El LLO es esencial en las etapas finales de un ataque de depredador. [36] Los animales electrorreceptivos pueden localizar una fuente de campo mediante el uso de no uniformidades espaciales. Para producir señales separadas, las presas individuales deben estar separadas por aproximadamente cinco anchos de cuerpo. Si los objetos están demasiado juntos para poder distinguirlos, formarán una imagen borrosa. [37] Sobre la base de esto, se sugirió que la escolarización puede confundir la ESS de los depredadores. [33]
Un tercer posible efecto antidepredador de las agregaciones de animales es la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría afirma que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de escanear el entorno en busca de depredadores puede repartirse entre muchos individuos. Es de suponer que esta colaboración masiva no sólo proporciona un mayor nivel de vigilancia, sino que también podría permitir más tiempo para la alimentación individual. [38] [39]
Una cuarta hipótesis sobre el efecto antidepredador de los bancos de peces es el efecto de "dilución por encuentro". El efecto de dilución es una elaboración de la seguridad en números e interactúa con el efecto de confusión. [19] Un ataque de depredador determinado se comerá una proporción menor de un banco grande que de uno pequeño. [40] Hamilton propuso que los animales se agregan debido a una evitación "egoísta" de un depredador y, por lo tanto, era una forma de búsqueda de cobertura. [41] Turner y Pitcher dieron otra formulación de la teoría y fue vista como una combinación de probabilidades de detección y ataque. [42] En el componente de detección de la teoría, se sugirió que las presas potenciales podrían beneficiarse al vivir juntas, ya que es menos probable que un depredador se encuentre con un solo grupo que con una distribución dispersa. En el componente de ataque, se pensó que es menos probable que un depredador atacante se coma un pez en particular cuando hay una mayor cantidad de peces presentes. En resumen, un pez tiene ventaja si está en el mayor de dos grupos, suponiendo que la probabilidad de detección y ataque no aumenta desproporcionadamente con el tamaño del grupo. [43]
Los cardúmenes de peces forrajeros están sujetos a constantes ataques de depredadores. Un ejemplo son los ataques que se producen durante el recorrido de la sardina africana . La carrera de la sardina africana es una migración espectacular de millones de sardinas plateadas a lo largo de la costa sur de África. En términos de biomasa, el recorrido de las sardinas podría rivalizar con la gran migración de ñus del este de África . [44] Las sardinas tienen un ciclo de vida corto, viviendo sólo dos o tres años. Las sardinas adultas, de unos dos años, se concentran en el banco de Agulhas , donde desovan durante la primavera y el verano, liberando decenas de miles de huevos en el agua. Las sardinas adultas se dirigen entonces en cientos de cardúmenes hacia las aguas subtropicales del Océano Índico . Un banco de arena más grande podría tener 7 kilómetros (4,3 millas) de largo, 1,5 kilómetros (0,93 millas) de ancho y 30 metros (98 pies) de profundidad. Grandes cantidades de tiburones, delfines, atunes, peces vela, lobos marinos del Cabo e incluso orcas se congregan y siguen a los cardúmenes, creando un frenesí de alimentación a lo largo de la costa. [45]
Cuando se ven amenazadas, las sardinas (y otros peces forrajeros) se agrupan instintivamente y crean enormes bolas de cebo . Las bolas de cebo pueden tener hasta 20 metros (66 pies) de diámetro. Son de corta duración y rara vez duran más de 20 minutos. Los huevos de pescado, abandonados en los bancos de Agulhas, se desplazan hacia el noroeste con la corriente hacia aguas de la costa occidental, donde las larvas se convierten en peces juveniles. Cuando tienen edad suficiente, se agregan en densos cardúmenes y migran hacia el sur, regresando a las orillas de Agulhas para reiniciar el ciclo. [45]
El desarrollo del comportamiento escolar probablemente estuvo asociado con una mayor calidad de percepción, un estilo de vida depredador y mecanismos de clasificación por tamaño para evitar el canibalismo. [35] En los ancestros que se alimentaban por filtración, antes de que se desarrollara la visión y el sistema octavolateral (OLS), el riesgo de depredación habría sido limitado y se habría debido principalmente a depredadores invertebrados. Por lo tanto, en ese momento, la seguridad en números probablemente no era un incentivo importante para reunirse en bancos de arena o escuelas. El desarrollo de la visión y el OLS habrían permitido la detección de presas potenciales. Esto podría haber llevado a un mayor potencial de canibalismo dentro del banco de arena. Por otro lado, una mayor calidad de percepción daría a los individuos pequeños la oportunidad de escapar o de nunca unirse a un banco de peces más grandes. Se ha demostrado que los peces pequeños evitan unirse a un grupo con peces más grandes, aunque los peces grandes no evitan unirse a sus congéneres pequeños. [46] Este mecanismo de clasificación basado en una mayor calidad de percepción podría haber dado como resultado una homogeneidad del tamaño de los peces en los cardúmenes, lo que aumentaría la capacidad de moverse en sincronía. [35]
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Los depredadores han ideado varias contramedidas para socavar las maniobras defensivas de formación de bancos y bancos de peces forrajeros. El pez vela levanta su vela para que parezca mucho más grande y pueda pastorear un banco de peces o calamares. Los peces espada cargan a gran velocidad a través de bancos de peces forrajeros, cortando con sus espadas para matar o aturdir a sus presas. Luego se dan vuelta y regresan para consumir su "captura". Los tiburones zorro usan sus largas colas para aturdir a los peces que se encuentran en cardúmenes. Antes de atacar, los tiburones compactan los bancos de presas nadando a su alrededor y chapoteando el agua con la cola, a menudo en parejas o en pequeños grupos. Los trilladores nadan en círculos para convertir a las presas en cardúmenes en una masa compacta, antes de golpearlas bruscamente con el lóbulo superior de la cola para aturdirlas. [47] [48] Los tiburones giradores cargan verticalmente a través del banco, girando sobre su eje con la boca abierta y chasqueando por todos lados. El impulso del tiburón al final de estas carreras en espiral a menudo lo lleva por el aire. [49] [50]
Algunos depredadores, como los delfines, cazan en grupos propios. Una técnica empleada por muchas especies de delfines es el pastoreo , donde una manada controla un banco de peces mientras los miembros individuales se turnan para abrirse paso y alimentarse del banco más apretado (una formación comúnmente conocida como bola de cebo ). El acorralamiento es un método mediante el cual los peces son perseguidos hasta aguas poco profundas, donde son más fáciles de capturar. En Carolina del Sur , el delfín mular del Atlántico va un paso más allá con lo que se conoce como alimentación en la playa, en la que los peces son conducidos a bancos de lodo y recuperados de allí. [52]
Se han observado delfines mulares comunes utilizando otra técnica. Un delfín actúa como "conductor" y conduce un banco de peces hacia varios otros delfines que forman una barrera. El delfín conductor golpea su aleta caudal, lo que hace que el pez salte en el aire. Mientras el pez salta, el delfín conductor se mueve con los delfines barrera y atrapa al pez en el aire. [51] Este tipo de especialización de roles cooperativos parece ser más común en animales marinos que en animales terrestres , tal vez porque los océanos tienen más variabilidad en la diversidad de presas, la biomasa y la movilidad de los depredadores. [51]
Durante el recorrido de las sardinas , hasta 18.000 delfines, comportándose como perros pastores, arrean las sardinas hasta convertirlas en bolas de cebo o las acorralan en aguas poco profundas. Una vez que se reúnen las bolas de cebo, los delfines y otros depredadores se turnan para atravesarlas, atiborrándose de peces a medida que avanzan. También les atacan desde arriba aves marinas, bandadas de alcatraces , cormoranes , charranes y gaviotas . Algunas de estas aves marinas caen en picado desde alturas de 30 metros (100 pies), sumergiéndose en el agua dejando estelas parecidas a vapor, similares a las de los aviones de combate. [45] Los alcatraces se sumergen en el agua a una velocidad de hasta 100 kilómetros por hora (60 mph). Tienen sacos de aire debajo de la piel en la cara y el pecho que actúan como plástico de burbujas , amortiguando el impacto con el agua.
Se sabe que subconjuntos de poblaciones de delfines mulares en Mauritania participan en la pesca cooperativa interespecífica con pescadores humanos. Los delfines conducen un banco de peces hacia la orilla, donde los humanos esperan con sus redes. En la confusión de lanzar redes, los delfines también capturan una gran cantidad de peces. También se han observado técnicas de búsqueda de alimento cooperativas intraespecíficas, y algunos proponen que estos comportamientos se transmiten por medios culturales. Rendell y Whitehead han propuesto una estructura para el estudio de la cultura en cetáceos. [53]
Algunas ballenas se alimentan de bolas de cebo. [54] La alimentación con estocada es un método de alimentación extremo, en el que la ballena acelera desde debajo de una bola de cebo a una alta velocidad y luego abre la boca en un gran ángulo. Esto genera la presión de agua necesaria para expandir su boca y engullir y filtrar una enorme cantidad de agua y peces. Se dice que la alimentación por parte de los enormes rorcuales es el evento biomecánico más grande en la Tierra. [55]
Los bancos de peces nadan en falanges disciplinadas, y algunas especies, como los arenques, son capaces de moverse hacia arriba y hacia abajo a velocidades impresionantes, girando de un lado a otro y realizando cambios sorprendentes en la forma del banco, sin colisiones. Es como si sus movimientos estuvieran coreografiados, aunque no lo estén. Debe haber sistemas de respuesta muy rápidos para permitir que los peces hagan esto. Los peces jóvenes practican técnicas de escolarización en parejas y luego en grupos más grandes a medida que sus técnicas y sentidos maduran. El comportamiento de escolarización se desarrolla instintivamente y no se aprende de los peces más viejos. Para poder formarse como lo hacen, los peces necesitan sistemas sensoriales que puedan responder con gran velocidad a pequeños cambios en su posición en relación con sus vecinos. La mayoría de las escuelas pierden sus capacidades escolares después del anochecer y simplemente se reducen. Esto indica que la visión es importante para la escolarización. La importancia de la visión también queda indicada por el comportamiento de los peces que han quedado temporalmente ciegos. Las especies escolarizadas tienen ojos a los lados de la cabeza, lo que significa que pueden ver fácilmente a sus vecinos. Además, las especies escolarizadas a menudo tienen "marcas escolares" en los hombros o en la base de la cola, o rayas visualmente prominentes, que proporcionan marcas de referencia durante la escolarización, [56] de función similar a los marcadores pasivos en la captura artificial de movimiento. Sin embargo, los peces sin estos marcadores seguirán teniendo un comportamiento de escolarización, [57] aunque quizás no con tanta eficiencia. [ cita necesaria ]
También se utilizan otros sentidos. Las feromonas o el sonido también pueden influir, pero hasta el momento no se ha encontrado evidencia que lo respalde. La línea lateral es una línea que recorre cada lado del pez desde las branquias hasta la base de la cola. En experimentos de laboratorio se han eliminado las líneas laterales de los bancos de peces. Nadaron más cerca, lo que llevó a la teoría de que las líneas laterales proporcionan estímulos adicionales cuando los peces se acercan demasiado. [56] El sistema de línea lateral es muy sensible a los cambios en las corrientes de agua y a la vibración del agua. Utiliza receptores llamados neuromastos , cada uno de los cuales está compuesto por un grupo de células ciliadas. Los pelos están rodeados por una cúpula gelatinosa que sobresale , normalmente de 0,1 a 0,2 mm de largo. Las células ciliadas de la línea lateral son similares a las células ciliadas del interior del oído interno de los vertebrados, lo que indica que la línea lateral y el oído interno comparten un origen común. [4]
Es difícil observar y describir la estructura tridimensional de los bancos de peces del mundo real debido a la gran cantidad de peces involucrados. Las técnicas incluyen el uso de avances recientes en acústica pesquera . [58]
Los parámetros que definen un banco de peces incluyen:
El enfoque observacional se complementa con la modelización matemática de las escuelas. Los modelos matemáticos más comunes de las escuelas instruyen a los animales individuales a seguir tres reglas:
Un ejemplo de tal simulación es el programa boids creado por Craig Reynolds en 1986. [64] Otro es el modelo de partículas autopropulsadas introducido por Vicsek et al. en 1995 [65] Muchos modelos actuales utilizan variaciones de estas reglas. Por ejemplo, muchos modelos implementan estas tres reglas mediante zonas estratificadas alrededor de cada pez.
La forma de estas zonas necesariamente se verá afectada por las capacidades sensoriales de los peces. Los peces dependen tanto de la visión como de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de su línea lateral . El krill antártico depende de la visión y de señales hidrodinámicas transmitidas a través de sus antenas .
En una tesis de maestría publicada en 2008, Moshi Charnell produjo un comportamiento escolar sin utilizar el componente de alineación y coincidencia del comportamiento de un individuo. [66] Su modelo reduce las tres reglas básicas a las dos reglas siguientes:
En un artículo publicado en 2009, investigadores de Islandia relatan su aplicación de un modelo de partículas interactivas a la población de capelán alrededor de Islandia, prediciendo con éxito la ruta de migración de desove para 2008. [67]
Para comprender por qué los animales desarrollan un comportamiento de enjambre , los científicos han recurrido a modelos evolutivos que simulan poblaciones de animales en evolución. Normalmente, estos estudios utilizan un algoritmo genético para simular la evolución a lo largo de muchas generaciones en el modelo. Estos estudios han investigado una serie de hipótesis que explican por qué los animales desarrollan un comportamiento de enjambre, como la teoría del rebaño egoísta , [68] [69] [70] [71] el efecto de confusión del depredador, [32] [72] el efecto de dilución, [ 73] [74] y la teoría de los muchos ojos. [75]
En 2009, basándose en avances recientes en imágenes acústicas , [58] [76] un grupo de investigadores del MIT observaron por "primera vez la formación y posterior migración de un enorme banco de peces". [77] Los resultados proporcionan la primera confirmación de campo de teorías generales sobre cómo se comportan los grupos grandes, desde enjambres de langostas hasta bandadas de pájaros . [78]
Los investigadores fotografiaron el desove del arenque del Atlántico frente al Georges Bank . Descubrieron que los peces se reúnen desde aguas más profundas por la noche, formando bancos de forma desordenada. Una reacción en cadena se desencadena cuando la densidad de población alcanza un valor crítico, como una ola de audiencia que recorre un estadio deportivo. Entonces se produce una transición rápida y los peces se vuelven altamente polarizados y sincronizados a la manera de los cardúmenes de peces. Después de la transición, las escuelas comienzan a migrar, extendiéndose hasta 40 kilómetros (25 millas) a través del océano, hacia partes poco profundas del banco. Allí desova durante la noche. Por la mañana, el banco de peces regresa a aguas más profundas y luego se disuelve. También se descubrieron pequeños grupos de líderes que influyeron significativamente en grupos mucho más grandes. [78]
Los bancos de peces se enfrentan a decisiones que deben tomar si quieren permanecer juntos. Por ejemplo, una decisión podría ser en qué dirección nadar cuando se enfrenta a un depredador, en qué zonas detenerse y buscar alimento, o cuándo y dónde migrar. [79]
La detección de quórum puede funcionar como un proceso de toma de decisiones colectiva en cualquier sistema descentralizado . Una respuesta de quórum se ha definido como "un fuerte aumento en la probabilidad de que los miembros de un grupo realicen un comportamiento determinado una vez que se excede un número mínimo de compañeros de grupo que ya realizan ese comportamiento". [80] Una investigación reciente demostró que pequeños grupos de peces utilizaban la toma de decisiones por consenso al decidir qué modelo de pez seguir. Los peces hicieron esto mediante una simple regla de quórum, de modo que los individuos observaban las decisiones de los demás antes de tomar sus propias decisiones. Esta técnica generalmente dio como resultado la decisión "correcta", pero ocasionalmente desembocó en una decisión "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al seguir el modelo de peces más atractivo. [81] La toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva , utiliza efectivamente información de múltiples fuentes para llegar generalmente a la conclusión correcta. Este comportamiento también se ha demostrado en el comportamiento de agrupamiento de los espinosos de tres espinas . [80]
Otras cuestiones abiertas sobre el comportamiento de los cardúmenes incluyen identificar qué individuos son responsables de la dirección del movimiento de los cardúmenes. En el caso del movimiento migratorio , la mayoría de los miembros de un banco parecen saber hacia dónde se dirigen. Las observaciones sobre el comportamiento de búsqueda de alimento del brillo dorado cautivo (una especie de pececillo ) encontraron que formaban cardúmenes liderados por un pequeño número de individuos experimentados que sabían cuándo y dónde había comida disponible. [82] Si todos los brillos dorados de un banco tienen un conocimiento similar sobre la disponibilidad de alimentos, hay algunos individuos que aún emergen como líderes naturales (estando al frente con mayor frecuencia) y las pruebas de comportamiento sugieren que son naturalmente más audaces. [83] Los brillos dorados más pequeños parecen más dispuestos que los más grandes a estar cerca del frente del banco de arena, tal vez porque tienen más hambre. [84] Las observaciones sobre la cucaracha común han demostrado que los individuos privados de alimentos tienden a estar al frente de un banco de arena, donde obtienen más alimento [85] [86] pero donde también pueden ser más vulnerables a las emboscadas de los depredadores. [87] Los individuos que desconfían de la depredación tienden a buscar posiciones más centrales dentro de los cardúmenes. [88]
Los estudios experimentales de preferencia de cardúmenes son relativamente fáciles de realizar. Un acuario que contiene un pez elegido se encuentra entre dos acuarios que contienen diferentes cardúmenes, y se supone que el pez elegido pasa más tiempo junto al banco que prefiere. Estudios de este tipo han identificado varios factores importantes para la preferencia de los cardúmenes. [ cita necesaria ]
Los peces generalmente prefieren cardúmenes más grandes. [89] [90] Esto tiene sentido, ya que los cardúmenes más grandes generalmente brindan una mejor protección contra los depredadores. De hecho, la preferencia por bancos más grandes parece más fuerte cuando los depredadores están cerca, [91] [92] o en especies que dependen más de los bancos que de armaduras corporales contra la depredación. [93] Los cardúmenes más grandes también pueden encontrar comida más rápido, aunque esa comida tendría que compartirse entre más individuos. La competencia puede significar que los individuos hambrientos prefieran cardúmenes más pequeños o muestren una menor preferencia por cardúmenes muy grandes, como se muestra en el caso de los espinosos. [94] [95]
Los peces prefieren formar bancos con su propia especie. A veces, varias especies pueden mezclarse en un banco, pero cuando se presenta un depredador a dichos bancos, los peces se reorganizan de modo que cada individuo termina acercándose a los miembros de su propia especie. [96]
Los peces tienden a preferir cardúmenes formados por individuos que coincidan con su propio tamaño. [97] [98] [99] Esto tiene sentido ya que a los depredadores les resulta más fácil atrapar individuos que se destacan en un banco de arena. Algunos peces pueden incluso preferir cardúmenes de otra especie si esto significa una mejor coincidencia en el tamaño corporal actual. [100] Sin embargo, en cuanto al tamaño de los cardúmenes, el hambre puede afectar la preferencia por peces de tamaño similar; Los peces grandes, por ejemplo, podrían preferir asociarse con peces más pequeños debido a la ventaja competitiva que obtendrán sobre estos compañeros de banco. En el pez dorado , los peces grandes y saciados prefieren asociarse con otros individuos grandes, pero los hambrientos prefieren compañeros de banco más pequeños. [101]
Los peces prefieren formar bancos con individuos con los que el pez elegido ya está familiarizado. Esto se ha demostrado en guppies , [102] [103] espinoso de tres espinas , [104] killis anillados , [105] la perca surfista Embiotoca jacksoni , [106] tetra mexicano , [107] y varios pececillos. [108] [109] Un estudio con el pececillo de White Cloud Mountain también ha descubierto que al elegir peces prefieren formar cardúmenes con individuos que han consumido la misma dieta que ellos. [110]
Se ha demostrado que los espinosos y los killis prefieren los cardúmenes formados por individuos sanos a los parasitados, basándose en signos visuales de parasitismo y comportamiento anormal de los peces parasitados. [111] [112] [113] [114] El pez cebra prefiere los cardúmenes que consisten en peces bien alimentados (mayor ancho del estómago) a los privados de alimentos. [115]
Los espinosos de tres espinas prefieren unirse a un banco formado por individuos audaces en lugar de tímidos. [116] El pez ángel prefiere cardúmenes formados por individuos subordinados en lugar de individuos dominantes. [117] El pececillo europeo puede discriminar entre cardúmenes compuestos de competidores buenos y malos, incluso en ausencia de señales obvias como diferencias en agresividad, tamaño o tasa de alimentación; Prefieren asociarse con los competidores pobres. [118] Todo esto sugiere una estrategia para obtener comida, ya que los individuos más audaces deberían tener más probabilidades de encontrar comida, mientras que los subordinados ofrecerían menos competencia por la comida descubierta. [ cita necesaria ]
Los peces prefieren unirse a los cardúmenes que se alimentan activamente. [119] [120] El brillo dorado también puede detectar la actividad anticipatoria de los cardúmenes que esperan ser alimentados pronto y, preferentemente, unirse a dichos cardúmenes. [121] El pez cebra también elige cardúmenes que son más activos. [122]
El comportamiento de formación de bancos de peces es explotado a escala industrial por la industria pesquera comercial . Los enormes buques cerqueros utilizan aviones de observación para localizar bancos de peces, como el atún, el bacalao, la caballa y los peces forrajeros. Pueden capturar enormes cardúmenes rodeándolos rápidamente con redes de cerco con la ayuda de rápidas embarcaciones auxiliares y un sofisticado sonar, que puede rastrear la forma del banco de arena. [ cita necesaria ]
Los peces herreros viven en cardúmenes sueltos. Tienen una relación simbiótica con el parásito que come pez señorita. Cuando se encuentran con un banco de peces señorita, se detienen, forman una bola apretada y cuelgan boca abajo (en la foto), cada pez espera su turno para ser limpiado. El pez señorita recoge tejidos muertos y parásitos externos, como copecodos e isocodos parásitos, de la piel de otros peces. [ cita necesaria ]
Algunos cardúmenes se involucran en comportamientos de acoso . Por ejemplo, las agallas azules forman grandes colonias de anidación y, en ocasiones, atacan a las tortugas mordedoras . Esto puede funcionar para anunciar su presencia, expulsar al depredador del área o ayudar en la transmisión cultural del reconocimiento del depredador. [123]
Las pirañas tienen fama de ser peces intrépidos que cazan en manadas feroces. Sin embargo, una investigación reciente, que "comenzó con la premisa de que se agrupaban como medio de caza cooperativa", descubrió que en realidad eran peces bastante temerosos, como otros peces, que se agrupaban para protegerse de sus depredadores, como cormoranes, caimanes y delfines. Las pirañas son "básicamente como peces normales con dientes grandes". [124]
Los calamares de Humboldt son grandes invertebrados marinos carnívoros que se desplazan en cardúmenes de hasta 1.200 individuos. Nadan a velocidades de hasta 24 kilómetros por hora (15 mph o 13 nudos) propulsados por agua expulsada a través de un sifón y por dos aletas triangulares. Sus tentáculos tienen ventosas revestidas de dientes afilados con las que agarran a sus presas y las arrastran hacia un pico grande y afilado. Durante el día, el calamar de Humboldt se comporta de manera similar a los peces mesopelágicos y vive a profundidades de 200 a 700 m (660 a 2300 pies). El etiquetado electrónico ha demostrado que también sufren migraciones verticales diarias que los acercan a la superficie desde el anochecer hasta el amanecer. [125] Cazan cerca de la superficie por la noche, aprovechando la oscuridad para usar su aguda visión y alimentarse de presas más abundantes. Los calamares se alimentan principalmente de peces pequeños , crustáceos , cefalópodos y copépodos , y cazan a sus presas de forma cooperativa, la primera observación de tal comportamiento en invertebrados. [126] También se sabe que el calamar de Humboldt devora rápidamente presas más grandes cuando caza cooperativamente en grupos. Los calamares de Humboldt son conocidos por su velocidad para deleitarse con peces anzuelos, tiburones y calamares, incluso de su propia especie y banco, [127] y se sabe que atacan a pescadores y buceadores. [128]
![↑ Un equipo de delfines mulares comunes coopera para hacer que los cardúmenes de peces salten en el aire. En esta posición vulnerable, los peces son presa fácil para los delfines.[51]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Barrier_feeding_in_bottlenose_dolphins.jpg/1280px-Barrier_feeding_in_bottlenose_dolphins.jpg)
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