El espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) es un pez nativo de la mayor parte de las aguas interiores y costeras al norte de 30°N. Ha sido durante mucho tiempo objeto de estudio científico por muchas razones. Muestra una gran variación morfológica en toda su área de distribución, ideal para preguntas sobre evolución y genética de poblaciones . Muchas poblaciones son anádromas (viven en agua de mar pero se reproducen en agua dulce o salobre) y muy tolerantes a los cambios de salinidad, un tema de interés para los fisiólogos. Muestra un comportamiento reproductivo elaborado (defender un territorio, construir un nido, cuidar los huevos y los alevines) y puede ser social (vivir en cardúmenes fuera de la temporada de reproducción ), lo que lo convierte en un tema popular de investigación en etología de peces y ecología del comportamiento . También se han estudiado mucho sus adaptaciones antidepredadores, interacciones huésped-parásito, fisiología sensorial, fisiología reproductiva y endocrinología . Lo que facilita estos estudios es el hecho de que el espinoso de tres espinas es fácil de encontrar en la naturaleza y fácil de mantener en los acuarios. [4]
Esta especie ocasionalmente puede alcanzar longitudes de 8 cm (3,1 pulgadas), pero son más comunes longitudes de 3 a 4 centímetros (1,2 a 1,6 pulgadas) en la madurez. El cuerpo está comprimido lateralmente. La base de la cola es delgada. La aleta caudal tiene 12 radios. La aleta dorsal tiene de 10 a 14 radios; frente a él están las tres espinas que dan nombre al pez (aunque algunos individuos pueden tener solo dos o cuatro). La tercera espina (la más cercana a la aleta dorsal) es mucho más corta que las otras dos. La parte posterior de cada columna está unida al cuerpo por una fina membrana. La aleta anal tiene de ocho a 11 radios y está precedida por una espina corta. Las aletas pélvicas constan sólo de una columna y un radio. Todas las espinas se pueden bloquear en posición erguida, lo que hace que el pez sea extremadamente difícil de tragar por un depredador. Las aletas pectorales son grandes, con 10 radios. El cuerpo no tiene escamas, pero está protegido por placas óseas en el dorso, los flancos y el vientre. Sólo está presente una placa ventral, pero el número de placas laterales varía mucho a lo largo del rango de distribución y entre los tipos de hábitat (ver más abajo); normalmente es mayor en las poblaciones marinas (algunas poblaciones de agua dulce pueden, de hecho, carecer por completo de placas laterales). [3]
La coloración dorsal varía, pero tiende hacia un oliva monótono o un verde plateado, a veces con moteados marrones. Los flancos y el vientre son plateados. En los machos, durante la temporada de reproducción, los ojos se vuelven azules y la parte inferior de la cabeza, la garganta y la parte anterior del vientre se vuelven de color rojo brillante. La garganta y el vientre de las hembras reproductoras pueden volverse ligeramente rosados. Algunas poblaciones, sin embargo, tienen machos reproductores que son todos negros [5] o todos blancos. [6]
El espinoso de tres espinas se encuentra sólo en el hemisferio norte, donde suele habitar aguas costeras o cuerpos de agua dulce. Puede vivir en agua dulce, salobre o salada. Prefiere aguas de flujo lento con zonas de vegetación emergente. Se puede encontrar en acequias, estanques, lagos, remansos, ríos tranquilos, bahías protegidas, marismas y puertos.
En América del Norte, se extiende a lo largo de la costa este desde la Bahía de Chesapeake hasta la mitad sur de la isla de Baffin y la costa occidental de la Bahía de Hudson, y a lo largo de la costa oeste desde el sur de California hasta la costa occidental de Alaska y las Islas Aleutianas. Se puede encontrar en toda Europa entre 35 y 70°N. En Asia, la distribución se extiende desde Japón y la península de Corea hasta el estrecho de Bering.
Se podría decir que su distribución es circumpolar si no fuera por el hecho de que está ausente en la costa norte de Siberia, la costa norte de Alaska y las islas árticas de Canadá.
Actualmente la UICN reconoce tres subespecies :
Estas subespecies en realidad representan tres ejemplos de la enorme gama de variación morfológica presente en los espinosos de tres espinas. Los híbridos entre algunas de estas formas muestran desventajas en la búsqueda de alimento , una forma de refuerzo en el curso de la especiación . Esto es evidencia de especiación por refuerzo . [7]
En general, estas formas se dividen en dos categorías generales, las formas anádromas y las de agua dulce :
La forma anádroma pasa la mayor parte de su vida adulta comiendo plancton y peces en el mar, y regresa al agua dulce para reproducirse. Los peces adultos suelen medir entre 6 y 10 cm de largo y tienen de 30 a 40 placas de armadura laterales a lo largo de sus costados. También tienen largas espinas dorsales y pélvicas . La forma anádroma es morfológicamente similar en todo el hemisferio norte , de modo que los peces anádromos del Báltico, el Atlántico y el Pacífico se parecen bastante entre sí.
Las poblaciones de espinosos de tres espinas también se encuentran en lagos y arroyos de agua dulce. Estas poblaciones probablemente se formaron cuando los peces anádromos comenzaron a pasar todo su ciclo de vida en agua dulce y, por lo tanto, evolucionaron para vivir allí durante todo el año. Las poblaciones de agua dulce son extremadamente diversas desde el punto de vista morfológico, hasta el punto de que muchos observadores (y algunos taxónomos) describirían una nueva subespecie de espinoso de tres espinas en casi todos los lagos del hemisferio norte. Una diferencia constante entre las poblaciones de agua dulce y sus ancestros anádromos es la cantidad de armadura corporal, ya que la mayoría de los peces de agua dulce solo tienen entre ninguna y 12 placas de armadura laterales, y espinas dorsales y pélvicas más cortas. Sin embargo, también se producen grandes diferencias morfológicas entre lagos. Un eje importante de variación es entre las poblaciones que se encuentran en lagos profundos y empinados y aquellas que se encuentran en lagos pequeños y poco profundos. Los peces de los lagos profundos normalmente se alimentan de plancton en las aguas superficiales y, a menudo, tienen ojos grandes, cuerpos cortos y delgados y mandíbulas hacia arriba. Algunos investigadores se refieren a esto como forma limnética . Los peces de lagos poco profundos se alimentan principalmente del lecho del lago y, a menudo, son de cuerpo largo y pesado, con mandíbulas relativamente horizontales y ojos pequeños. Estas poblaciones se denominan forma bentónica .
Dado que cada cuenca probablemente fue colonizada por separado por espinosos anádromos, se cree ampliamente que poblaciones morfológicamente similares en diferentes cuencas o en diferentes continentes evolucionaron de forma independiente. Una población única se encuentra en el lago meromíctico Pink en el parque Gatineau , Quebec . Se ha observado que las poblaciones se adaptan rápidamente a diferentes condiciones, como en Lake Union , donde los espinosos han perdido y recuperado placas de armadura en respuesta a la contaminación causada por la actividad humana alrededor de la cuenca. [8] [9] [10] [11]
Un aspecto de esta variación morfológica es que varios lagos contienen un tipo tanto limnético como bentónico, y estos no se cruzan entre sí. Los biólogos evolucionistas a menudo definen las especies como poblaciones que no se cruzan entre sí (el concepto de especie biológica ), por lo que los bentónicos y limnéticos dentro de cada lago constituirían especies separadas. Estos pares de especies son un excelente ejemplo de cómo la adaptación a diferentes ambientes (en este caso alimentándose en las aguas superficiales o en el lecho del lago) puede generar nuevas especies. Este proceso ha llegado a denominarse especiación ecológica . Este tipo de pareja de especies se encuentra en la Columbia Británica . Los lagos en sí solo contienen espinosos de tres espinas y truchas degolladas , y todos están en islas. Trágicamente, la pareja del lago Hadley en la isla Lasqueti fue destruida a mediados de la década de 1980 por la introducción de un bagre depredador, y la pareja del lago Enos en la isla de Vancouver ha comenzado a cruzarse y ya no son dos especies distintas. [12] Las dos parejas restantes se encuentran en la isla Texada , en el lago Paxton y el lago Priest, y están catalogadas como En Peligro en la Ley Canadiense de Especies en Riesgo. [13]
Se están estudiando otros pares de especies que consisten en una forma marina bien blindada y una forma de agua dulce más pequeña y no blindada en estanques y lagos en el centro-sur de Alaska que alguna vez fueron hábitats marinos como los que se levantaron durante el terremoto de Alaska de 1964 . La dinámica evolutiva de estas parejas de especies proporciona un modelo para los procesos de especiación que han tenido lugar en menos de 20 años en al menos un lago. En 1982, un programa de erradicación química destinado a hacer espacio para la trucha y el salmón en el lago Loberg, Alaska, mató a las poblaciones residentes de espinosos de agua dulce. Los espinosos oceánicos introducidos a través de la cercana Cook Inlet recolonizaron el lago. En sólo 12 años a partir de 1990, la frecuencia de la forma oceánica disminuyó constantemente, del 100% al 11%, mientras que una variedad con menos placas aumentó al 75% de la población, y varias formas intermedias constituyeron otra pequeña fracción. [14] Se cree que esta rápida evolución es posible a través de variaciones genéticas que confieren ventajas competitivas para la supervivencia en agua dulce cuando las condiciones cambian rápidamente de agua salada a agua dulce. Sin embargo, aún se desconoce la base molecular real de esta evolución.
Aunque los espinosos se encuentran en muchos lugares alrededor de las costas del hemisferio norte y, por lo tanto, la UICN los considera especies de menor preocupación , la historia evolutiva única resumida en muchas poblaciones de agua dulce indica que puede estar justificada una mayor protección legal. [1]
En sus diferentes formas o etapas de vida, el espinoso de tres espinas puede alimentarse en el fondo (más comúnmente larvas de quironómidos y anfípodos) [15] o alimentarse planctónico en lagos o en el océano; también puede consumir presas terrestres caídas a la superficie. [16] Puede canibalizar huevos y freír. [17]
Muchas poblaciones tardan dos años en madurar y experimentan sólo una temporada de reproducción antes de morir, y algunas pueden tardar hasta tres años en alcanzar la madurez. Sin embargo, algunas poblaciones de agua dulce y de latitudes extremas pueden alcanzar la madurez en sólo un año.
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La maduración sexual depende de la temperatura ambiental y del fotoperíodo. [18] Los días más largos y cálidos estimulan una coloración más brillante en los machos y el desarrollo de huevos en las hembras.
Desde finales de abril, machos y hembras se desplazan de aguas más profundas a zonas poco profundas. Allí, cada macho defiende un territorio donde construye un nido en el fondo. Comienza cavando un pequeño hoyo. Luego lo llena con material vegetal (a menudo algas filamentosas), arena y diversos desechos que pega con spiggin, una sustancia proteica secretada por los riñones. La palabra spiggin se deriva de spigg , el nombre sueco del espinoso de tres espinas. Luego crea un túnel a través del nido más o menos esférico nadando vigorosamente a través de él. La construcción del nido suele tardar entre 5 y 6 horas [19] , aunque también puede extenderse a lo largo de varios días. Luego de esto, el macho corteja a las hembras grávidas que pasan con un baile en zigzag. (En algunas poblaciones, el macho lleva a la hembra al nido, en lugar de realizar la danza en zigzag. [20] ) Se acerca a la hembra nadando distancias muy cortas de izquierda a derecha, y luego nada de regreso al nido de la misma manera. Si la hembra lo sigue, el macho a menudo asoma la cabeza dentro del nido y puede nadar a través del túnel. Luego, la hembra también nada a través del túnel, donde deposita entre 40 y 300 huevos. El macho sigue para fertilizar los huevos. Luego, la hembra es ahuyentada por el macho. Mientras dure el desarrollo de los huevos, el macho ahuyentará a otros machos y hembras no grávidas. Puede, sin embargo, cortejar a otras hembras grávidas (se puede depositar más de una tanda de huevos en el mismo nido). [ cita necesaria ]
La secuencia del cortejo territorial y las conductas de apareamiento fue descrita en detalle por Niko Tinbergen en uno de los primeros estudios históricos de etología . Tinbergen demostró que el color rojo en la garganta del macho territorial actúa como un simple estímulo signo , liberando la agresión en otros machos y atrayendo a las hembras. [21] Las hembras también pueden utilizar la coloración roja como una forma de evaluar la calidad masculina. La coloración roja se produce a partir de los carotenoides que se encuentran en la dieta de los peces. Como los carotenoides no se pueden sintetizar de novo , el grado de coloración da una indicación de la calidad del macho (capacidad para encontrar alimento), siendo los machos de mayor calidad los que muestran una coloración más intensa. Además, los machos que portan menos parásitos tienden a exhibir colores rojos más brillantes. Muchos estudios han demostrado que las hembras prefieren los machos con una coloración roja más brillante. [22] [23] [24] [25] Sin embargo, la respuesta al rojo no es universal en toda la especie, [26] [27] y las poblaciones de garganta negra a menudo se encuentran en aguas manchadas de turba.
El macho se ocupa del desarrollo de los huevos abanicándolos. Se alinea con la entrada del túnel del nido y nada en el lugar. El movimiento de sus aletas pectorales crea una corriente de agua a través del nido, llevando agua fresca (bien oxigenada) a los huevos. Lo hace no sólo durante el día, sino también durante la noche. [28] Los niveles de avivamiento tienden a aumentar hasta que los huevos están a punto de eclosionar, lo que lleva de 7 a 8 días a 18 a 20 °C. Los niveles de ventilación también aumentan cuando el agua está poco oxigenada. [29] Hacia el final de la fase de desarrollo del huevo, el macho a menudo hace agujeros en el techo y cerca del borde del nido, presumiblemente para mejorar la ventilación del nido durante la ventilación en un momento en que los huevos son más activos metabólicamente. Una vez que las crías nacen, el macho intenta mantenerlas juntas durante unos días, succionando a los vagabundos con su boca y escupiéndolas de regreso al nido. Posteriormente, las crías se dispersan y el macho abandona el nido o lo repara en preparación para otro ciclo de reproducción.
En Nueva Escocia , una forma de espinoso de tres espinas se aparta del patrón habitual de cuidado parental. A diferencia de otros espinosos que anidan en el sustrato, los espinosos machos de Nueva Escocia construyen nidos en esteras de algas filamentosas. Sorprendentemente, casi inmediatamente después de la fertilización, los machos dispersan los huevos del nido y vuelven a solicitar huevos a las hembras. Por tanto, parece haber habido una pérdida del cuidado de los padres en esta población. Debido a que estos machos tienen una pigmentación dorsal reducida, lo que da como resultado una apariencia blanca nacarada, se les ha denominado "espinosos blancos". Actualmente se desconoce si son una especie distinta o simplemente una transformación del espinoso común del Atlántico. [30] [31] [32]
Como el ciclo de reproducción del espinoso de tres espinas depende de la luz y la temperatura, también es posible manipular la reproducción en el laboratorio. Por ejemplo, es posible estimular a los espinosos para que se reproduzcan dos veces en un año calendario, en lugar de una vez, bajo las condiciones adecuadas. [33] Esto puede ser útil para estudios multigeneracionales genéticos y de comportamiento.
La infección con el parásito cestodo Schistocephalus solidus puede causar una reducción en la masa de huevos o una ausencia total de huevos en las hembras de espinosos de tres espinas. [34] [35] [36]
Alguna evidencia indica la existencia de un comportamiento cooperativo entre los espinosos de tres espinas, principalmente la inspección cooperativa de depredadores . La inspección de depredadores parece permitir la adquisición de información sobre el riesgo que presenta un depredador potencial y puede disuadir el ataque, con el costo de una mayor probabilidad de ser atacado si el depredador demuestra tener hambre.
Se sabe que los espinosos cooperan en una estrategia de ojo por ojo (TFT) cuando realizan una inspección de depredadores. La idea detrás de TFT es que un individuo coopera en el primer movimiento y luego hace lo que hace su oponente en el movimiento anterior. Esto permite una combinación de respuestas conductuales de colaboración (comienza cooperando), represalia (castiga la deserción) y perdón (responde a la cooperación de otros, incluso si habían desertado previamente). [37] Cuando a los espinosos de tres espinas que se acercaban a un depredador vivo se les proporcionó un compañero cooperante simulado o uno desertor simulado, los peces se comportaron de acuerdo con la estrategia de ojo por ojo, apoyando la hipótesis de que la cooperación puede evolucionar entre egoístas. [38]
Normalmente, los espinosos operan en parejas. Los individuos tienen compañeros con los que realizan repetidamente visitas de inspección de depredadores por parejas. Dos pares recíprocos por ensayo ocurren con mucha más frecuencia de lo esperado debido al azar. Estos resultados proporcionan más evidencia de una estrategia de cooperación de ojo por ojo en los espinosos. [39]
El comportamiento del espinoso se cita a menudo como un ejemplo arquetípico de comportamiento cooperativo durante la inspección de los depredadores. Los peces de tres sitios que diferían en el riesgo de depredación inspeccionaron un depredador modelo en parejas y correspondieron tanto a los movimientos cooperativos como a las deserciones del compañero, pero no en todas las oportunidades. [40] Los espinosos que se originaron en los dos sitios que contenían peces piscívoros tenían más probabilidades de corresponder después de un movimiento cooperativo que después de una deserción. Los individuos de sitios de mayor riesgo generalmente fueron más cooperativos. [40] Los individuos acompañados por un compañero modelo muestran movimientos recíprocos de cooperación y deserción en respuesta a los movimientos del modelo aproximadamente un tercio del tiempo. Ambos ejemplos de comportamiento de espinoso demuestran los elementos de una estrategia de cooperación que puede parecerse al ojo por ojo. [40]
Se ha demostrado que la estrategia de cooperación de ojo por ojo es evidente en los espinosos. Además, el tamaño del pez compañero de un espinoso también puede ser un factor a la hora de determinar qué hará un espinoso cuando ambos peces se enfrenten a un depredador. Dos espinosos presentados simultáneamente a una trucha arco iris , un depredador de tamaño mucho mayor, tendrán diferentes riesgos de ser atacados. Por lo general, el mayor de los dos espinosos tiene mayor riesgo de ser atacado. [41] Es más probable que los espinosos individuales se acerquen a una trucha (o a algún otro depredador) cuando un compañero potencial más grande se acerca a la trucha que cuando un compañero más pequeño se acerca a la trucha. [41] Aunque tanto los socios grandes como los pequeños se comportan de manera similar, el comportamiento de un socio pequeño afecta la estrategia del pez de prueba más que el del socio grande. [41] Independientemente de si está solo o con un compañero que coopera, un pez más grande se acercará más a un depredador que un pez más pequeño. [41] Si un compañero deserta, entonces el factor de condición del espinoso (es decir, su capacidad de huir) determina qué tan cerca se acerca al depredador en lugar del tamaño del espinoso. [41] Tanto la estrategia como la reacción ante socios de diferentes tamaños parecen depender de si el socio coopera o deserta.
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El espinoso de tres espinas es un huésped intermediario secundario del parásito hermafrodita Schistocephalus solidus , una tenia de peces y aves que se alimentan de peces. La tenia pasa a los espinosos a través de sus primeros huéspedes intermediarios, los copépodos ciclopoides, cuando estos son devorados por los peces. El parásito madura hasta su tercer estadio larvario, el plerocercoide, en el abdomen del espinoso. Los espinosos infectados son posteriormente consumidos por aves que se alimentan de peces, que sirven como huésped definitivo de la tenia. [42] [43]
Otro parásito común del espinoso de tres espinas es el microsporidio Glugea anomala . [44] Naturalmente, las infecciones con G. anomala pierden peso en comparación con los individuos no infectados, [45] pero no causan diferencias de tamaño entre los individuos. [44] Glugea anomala también correlaciona cambios de comportamiento, como aumento de la formación de bancos de arena, [45] aumento de la sociabilidad y actividad, y reducción de la audacia. [44] [46] Se desconoce si estas diferencias en el comportamiento se deben a ciertos rasgos de personalidad que predisponen a las personas a las infecciones, o si las infecciones cambian el comportamiento .
Los espinosos de tres espinas se han convertido recientemente en un importante organismo de investigación para los biólogos evolutivos que intentan comprender los cambios genéticos implicados en la adaptación a nuevos entornos. El Broad Institute ha secuenciado recientemente el genoma completo de un pez hembra del lago Bear Paw en Alaska y hay muchos otros recursos genéticos disponibles. [47] Esta población está en riesgo debido a la presencia de lucio del norte introducido en un lago cercano. Los espinosos de tres espinas también se utilizan para investigar la expresión de genes cerebrales específicos de cada sexo. Los padres expuestos a modelos de depredadores produjeron descendencia con expresiones genéticas diferentes en comparación con aquellos que no estuvieron expuestos a depredadores. Los genes que no se superponen parecen estar muy influenciados por el sexo del progenitor, y los genes se expresan de manera diferencial en la descendencia según si el progenitor masculino o femenino estuvo expuesto a la depredación. [48]
La investigación del espinoso de tres espinas ha sido fundamental en el campo de la dinámica ecoevolutiva. [49] [50] La dinámica ecoevolutiva es un área de estudio que investiga cómo los procesos ecológicos (p. ej., dinámica poblacional , interacciones comunitarias y ciclos de nutrientes ) afectan la forma en que evolucionan las poblaciones y, a su vez, cómo estos patrones de evolución se retroalimentan para afectar procesos ecológicos. [51] [52] Es importante destacar que estas dinámicas surgen cuando se produce un cambio evolutivo sustancial en la misma escala de tiempo que el cambio ecológico (es decir, menos de 1.000 generaciones). [51] [53] [54] Los espinosos de tres espinas son particularmente útiles para estudiar la dinámica ecoevolutiva porque múltiples poblaciones han evolucionado rápidamente y en patrones predecibles y repetidos después de colonizar nuevos entornos. [49] [55] Estos patrones repetidos de evolución permiten a los científicos evaluar si los impactos de la evolución del espinoso en los procesos ecológicos son reproducibles.
Se ha utilizado un marco ecoevolutivo para explorar múltiples aspectos de la biología del espinoso. En particular, esta investigación se ha centrado en cómo las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido para ocupar diferentes nichos ecológicos (un proceso llamado radiación adaptativa ) y cómo los espinosos han coevolucionado con sus parásitos. [49] [50]
La mayor parte de la investigación sobre la dinámica ecoevolutiva en los espinosos se ha centrado en cómo la radiación adaptativa de diferentes ecotipos afecta los procesos ecológicos. [49] [50] [56] [57] [58] Los ecotipos representan poblaciones genética y morfológicamente reconocibles que ocupan nichos ecológicos distintos . [55] [56] [57] [59] [60] En el espinoso de tres espinas, los ecotipos divergentes a menudo se encuentran como pares de especies simpátricas (es decir, coexistentes) o parapátricas (es decir, parcialmente superpuestas, pero en su mayoría aisladas). incluidos pares bentónicos - limnéticos , [56] pares de agua dulce -anadromos , [59] y pares de lago-corriente. [57] [60] Los pares de ecotipos de espinosos han divergido en escalas de tiempo que van desde hace 10.000 años hasta hace sólo décadas. [55] [59]
Las diferentes combinaciones de ecotipos de espinosos afectan los procesos ecosistémicos de diferentes maneras. Por ejemplo, la presencia combinada de espinosos bentónicos y limnéticos especializados tiene un efecto diferente en la diversidad y abundancia de especies de presas en comparación con la presencia de sólo un ecotipo ancestral generalista de espinosos. [56] En particular, este efecto parece estar impulsado por espinosos limnéticos que se especializan en presas de zooplancton , en lugar de un aumento en el número de especies de espinosos coexistentes únicamente. [56] Los impactos de la especialización de ecotipos en las comunidades de presas pueden incluso afectar la abundancia de algas y cianobacterias que no interactúan directamente con los espinosos, junto con aspectos del ambiente abiótico, [56] [57] como la cantidad de luz ambiental disponible. para la fotosíntesis [56] y los niveles de oxígeno disuelto, [56] carbono, [58] y fósforo. [57] Estos diversos cambios en los procesos de los ecosistemas pueden persistir y afectar la selección natural en las generaciones posteriores de espinosos, [57] potencialmente dando forma a cómo evolucionarán las poblaciones de espinosos en el futuro. Debido a que la presencia de ecotipos especializados versus ecotipos generalistas puede impactar los ecosistemas de una manera que, a su vez, afecta la selección de futuras generaciones de espinosos, la radiación adaptativa de los ecotipos especializados podría impulsar ciclos de retroalimentación ecoevolutiva en las poblaciones naturales. [57]
También se han estudiado los espinosos para investigar la dinámica ecoevolutiva de la coevolución huésped-parásito . [61] [62] [63] Los espinosos de tres espinas pueden albergar una variedad de parásitos (p. ej., Schistocephalus solidus , una tenia común en peces y aves que se alimentan de peces [42] ). La diversidad de especies de parásitos dentro del espinoso individual está influenciada por el nicho dietético y la respuesta inmune de un individuo. [63] Esta covariación entre la infección del parásito y los rasgos del huésped es probablemente una consecuencia de la retroalimentación ecoevolutiva, mediante la cual la evolución de los rasgos dietéticos y de resistencia del parásito en los espinosos altera la reproducción del parásito y las tasas de infección, lo que a su vez afecta la exposición y selección del parásito en la resistencia del parásito. en espinosos. [62] Estas retroalimentaciones también pueden extenderse más allá de las interacciones entre el espinoso y el parásito para modificar los procesos del ecosistema. [61] Específicamente, las diferencias en las tasas de resistencia y infección entre los ecotipos de espinosos pueden alterar la forma en que los espinosos afectan la abundancia de especies de presas y los niveles de nutrientes disueltos y oxígeno. [61] Estos impactos en el ecosistema pueden afectar aún más la selección de espinosos en generaciones posteriores, lo que sugiere un circuito de retroalimentación complejo entre la evolución de las interacciones huésped-parásito, la composición de la comunidad y las condiciones abióticas. [61]
Muchos investigadores han utilizado experimentos de mesocosmos para probar cómo la radiación adaptativa de los ecotipos de espinosos y las interacciones entre espinosos y parásitos pueden afectar los procesos ecológicos. [49] [56] [57] [58] [61] En estos experimentos, los investigadores simulan los entornos naturales de los espinosos en tanques cerrados, incluidas comunidades naturales de plantas e invertebrados y zonas ecológicas de agua dulce . [56] [57] [58] [61] Luego manipularon sistemáticamente una variable independiente (por ejemplo, qué ecotipos de espinosos estaban presentes o la presencia de parásitos) y midieron las diferencias en los aspectos bióticos y abióticos de los ecosistemas entre los diferentes tratamientos de espinosos. [50] [57] [58] [61] En algunos casos, los investigadores han probado posibles circuitos de retroalimentación entre la evolución del ecotipo y el cambio ecológico eliminando el espinoso adulto de los mesocosmos y reemplazándolos con juveniles de diferentes ecotipos. [57] [61] Al hacerlo, los investigadores pudieron medir cómo los efectos de los espinosos adultos en sus ecosistemas influyeron en la aptitud general de los juveniles (por ejemplo, tasas de supervivencia y crecimiento) y las diferencias en la aptitud entre juveniles de diferentes ecotipos. [57] [61]
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