Un sistema de apareamiento es una forma en la que un grupo se estructura en relación con el comportamiento sexual. El significado preciso depende del contexto. Con respecto a los animales , el término describe qué machos y hembras se aparean bajo qué circunstancias. Los sistemas reconocidos incluyen la monogamia , la poligamia (que incluye poliginia , poliandria y poliginandria ) y la promiscuidad , todos los cuales conducen a diferentes resultados de elección de pareja y, por lo tanto, estos sistemas afectan cómo funciona la selección sexual en las especies que los practican. En las plantas, el término se refiere al grado y las circunstancias del cruzamiento externo . En la sociobiología humana , los términos se han ampliado para abarcar la formación de relaciones como el matrimonio .
Los principales sistemas de apareamiento en las plantas son el cruzamiento (fecundación cruzada), la autogamia (autofecundación) y la apomixis (reproducción asexual sin fecundación, pero solo cuando surge por modificación de la función sexual). Los sistemas de apareamiento mixtos , en los que las plantas utilizan dos o incluso los tres sistemas de apareamiento, no son poco comunes. [1]
Se han utilizado varios modelos para describir los parámetros de los sistemas de apareamiento de las plantas. El modelo básico es el modelo de apareamiento mixto , que se basa en el supuesto de que cada fertilización es autofecundación o fecundación cruzada completamente aleatoria. Los modelos más complejos relajan este supuesto; por ejemplo, el modelo de autofecundación efectiva reconoce que el apareamiento puede ser más común entre pares de plantas estrechamente relacionadas que entre pares de plantas distantes. [1]
Los siguientes son algunos de los sistemas de apareamiento generalmente reconocidos en los animales:
Estas relaciones de apareamiento pueden o no estar asociadas a relaciones sociales, en las que los miembros de la pareja sexual permanecen juntos para convertirse en compañeros de crianza. Como implica el término alternativo "vinculación de pareja", esto es habitual en la monogamia. En muchos sistemas poliándricos, los machos y las hembras permanecen juntos para criar a las crías. En los sistemas poligínicos, donde el número de hembras emparejadas con cada macho es bajo, el macho a menudo se quedará con una hembra para ayudar a criar a las crías, mientras que las otras hembras crían a sus crías por su cuenta. En la poliginandria, cada uno de los machos puede ayudar a una hembra; si todos los adultos ayudan a criar a todas las crías, el sistema se denomina más habitualmente " cría comunitaria ". En los sistemas altamente poligínicos y en los sistemas promiscuos, el cuidado paternal de las crías es poco frecuente, o puede que no haya ningún cuidado parental.
Estas descripciones son idealizadas y las asociaciones sociales suelen ser más fáciles de observar que las relaciones de apareamiento. En particular:
El conflicto sexual se produce entre individuos de sexos diferentes que tienen requisitos diferentes o contradictorios para lograr un éxito óptimo en el apareamiento. Este conflicto puede conducir a adaptaciones competitivas y coadaptaciones de uno o ambos sexos para mantener procesos de apareamiento que sean beneficiosos para ese sexo. [8] [9] El conflicto sexual intralocus y el conflicto sexual interlocus describen la influencia genética detrás del conflicto sexual y actualmente se reconocen como las formas más básicas de conflicto sexual. [9]
En comparación con otros vertebrados , donde una especie suele tener un único sistema de apareamiento, los humanos muestran una gran variedad. Los humanos también se diferencian por tener matrimonios formales que en algunas culturas implican negociación y arreglo entre parientes mayores. Con respecto al dimorfismo sexual (ver la sección sobre animales más arriba), los humanos están en el grupo intermedio con diferencias sexuales moderadas en el tamaño corporal pero con testículos relativamente pequeños, [10] lo que indica una competencia espermática relativamente baja en las sociedades humanas socialmente monógamas y poligínicas. Una estimación es que el 83% de las sociedades humanas son poligínicas, el 0,05% son poliándricas y el resto son monógamas. Incluso el último grupo puede ser, al menos en parte, genéticamente poligínico. [11]
Desde un punto de vista evolutivo, las hembras son más propensas a practicar la monogamia porque su éxito reproductivo se basa en los recursos que pueden adquirir a través de la reproducción, más que en la cantidad de descendencia que producen. Sin embargo, los machos son más propensos a practicar la poligamia porque su éxito reproductivo se basa en la cantidad de descendencia que producen, más que en cualquier tipo de beneficio derivado de la inversión parental. [12]
La poligamia se asocia con una mayor distribución de los medios de subsistencia proporcionados por las mujeres. Esto es coherente con la teoría de que si las mujeres crían solas a los hijos, los hombres pueden concentrarse en el esfuerzo de apareamiento. La poligamia también se asocia con una mayor variabilidad ambiental en forma de variabilidad de las precipitaciones . Esto puede aumentar las diferencias en los recursos disponibles para los hombres. Una asociación importante es que la poligamia se asocia con una mayor carga de patógenos en un área, lo que puede hacer que tener buenos genes en un macho sea cada vez más importante. Una alta carga de patógenos también disminuye la importancia relativa de la poligamia sororal, lo que puede deberse a que se vuelve cada vez más importante tener variabilidad genética en la descendencia (véase Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual ). [11]
Prácticamente todos los términos utilizados para describir los sistemas de apareamiento de los animales fueron adoptados de la antropología social , donde habían sido ideados para describir los sistemas de matrimonio . Esto demuestra que el comportamiento sexual humano es inusualmente flexible, ya que, en la mayoría de las especies animales, predomina un sistema de apareamiento. Si bien existen analogías estrechas entre los sistemas de apareamiento de los animales y las instituciones matrimoniales humanas, no se deben llevar demasiado lejos estas analogías, porque en las sociedades humanas, los matrimonios normalmente tienen que ser reconocidos por todo el grupo social de alguna manera, y no existe un proceso equivalente en las sociedades animales. Se debe resistir la tentación de sacar conclusiones sobre lo que es "natural" para el comportamiento sexual humano a partir de observaciones de los sistemas de apareamiento de los animales: un sociobiólogo que observara los tipos de comportamiento mostrados por los humanos en cualquier otra especie concluiría que todos los sistemas de apareamiento conocidos eran naturales para esa especie, dependiendo de las circunstancias o de las diferencias individuales. [12]
A medida que la cultura afecta cada vez más las decisiones de apareamiento de los seres humanos, resulta cada vez más difícil determinar cuál es el sistema de apareamiento "natural" del animal humano desde una perspectiva zoológica. Se pueden extraer algunas pistas de la anatomía humana, que no ha cambiado en lo esencial desde el pasado prehistórico:
Algunos han sugerido que estos factores anatómicos significan algún grado de competencia espermática , aunque otros han proporcionado evidencia anatómica que sugiere que el riesgo de competencia espermática en humanos es bajo; [10] [13]
La monogamia ha evolucionado varias veces en animales, con estructuras cerebrales homólogas que predicen las estrategias de apareamiento y parentales utilizadas por ellos. Estas estructuras homólogas fueron provocadas por mecanismos similares. Aunque ha habido muchas vías evolutivas diferentes para llegar a la monogamia, todos los organismos estudiados expresan sus genes de manera muy similar en el prosencéfalo y el mesencéfalo, lo que implica un mecanismo universal para la evolución de la monogamia en vertebrados. [17] Si bien la genética no es la causa exclusiva de los sistemas de apareamiento dentro de los animales, es influyente en muchos animales, particularmente en los roedores , que han sido los más investigados. Los sistemas de apareamiento de ciertos roedores (monógamos, polígamos o socialmente monógamos con promiscuidad frecuente) están correlacionados con filogenias evolutivas sugeridas , donde los roedores más estrechamente relacionados genéticamente tienen más probabilidades de utilizar un sistema de apareamiento similar, lo que sugiere una base evolutiva. Estas diferencias en la estrategia de apareamiento se pueden rastrear hasta unos pocos alelos significativos que afectan comportamientos que son muy influyentes en el sistema de apareamiento, como los alelos responsables del nivel de cuidado parental, cómo los animales eligen a su(s) pareja(s) y la competitividad sexual, entre otros, que están todos al menos parcialmente influenciados por la genética. [18] Si bien estos genes pueden no correlacionarse perfectamente con el sistema de apareamiento que utilizan los animales, la genética es un factor que puede llevar a que una especie o población se reproduzca utilizando un sistema de apareamiento en lugar de otro, o incluso potencialmente múltiples en diferentes lugares o puntos en el tiempo.
Los sistemas de apareamiento también pueden tener grandes impactos en la genética de una población, afectando fuertemente la selección natural y la especiación. En las poblaciones de chorlitos , las especies polígamas tienden a especiarse más lentamente que las especies monógamas. Esto es probablemente porque los animales polígamos tienden a moverse distancias más grandes para encontrar pareja, lo que contribuye a un alto nivel de flujo genético , que puede homogeneizar genéticamente muchas subpoblaciones cercanas. Los animales monógamos, por otro lado, tienden a permanecer más cerca de su ubicación de partida, sin dispersarse tanto. [19] Debido a que los animales monógamos no migran tan lejos, las poblaciones monógamas que están geográficamente más cerca entre sí tienden a aislarse reproductivamente entre sí más fácilmente, y por lo tanto cada subpoblación tiene más probabilidades de diversificarse o especiarse a partir de las otras poblaciones cercanas en comparación con las poblaciones polígamas. En las especies polígamas, sin embargo, el compañero macho en las especies poligínicas y la pareja hembra en las especies poliándricas a menudo tienden a dispersarse más para buscar pareja, potencialmente para encontrar más o mejores parejas. El aumento del nivel de movimiento entre poblaciones conduce a un mayor flujo genético entre ellas, convirtiendo efectivamente poblaciones geográficamente distintas en genéticamente similares a través del mestizaje. [20] Esto se ha observado en algunas especies de roedores, donde especies generalmente promiscuas se diferenciaron rápidamente en taxones monógamos y polígamos por una introducción prominente de comportamientos monógamos en algunas poblaciones de esa especie, lo que muestra los rápidos efectos evolutivos que pueden tener los diferentes sistemas de apareamiento. En concreto, las poblaciones monógamas se especiaron hasta 4,8 veces más rápido y tuvieron tasas de extinción más bajas que las poblaciones no monógamas. [18] Otra forma en que la monogamia tiene el potencial de causar un aumento de la especiación es porque los individuos son más selectivos con las parejas y la competencia, lo que hace que diferentes poblaciones cercanas de la misma especie dejen de cruzarse tanto, lo que conduce a la especiación en el futuro. [20]
Otro efecto potencial de la poliandria en particular es el aumento de la calidad de la descendencia y la reducción de la probabilidad de fracaso reproductivo. [21] Hay muchas razones posibles para esto, una de las posibilidades es que hay una mayor variación genética en las familias porque la mayoría de los hijos de una familia tendrán una madre o un padre diferente. [22] Esto reduce el daño potencial causado por la endogamia, ya que los hermanos estarán menos estrechamente relacionados y serán más diversos genéticamente. Además, debido a la mayor diversidad genética entre generaciones, los niveles de aptitud reproductiva también son más variables, por lo que es más fácil seleccionar rasgos positivos más rápidamente, ya que la diferencia de aptitud entre los miembros de la misma generación sería mayor. Cuando muchos machos se aparean activamente, la poliandria también puede disminuir el riesgo de extinción, ya que puede aumentar el tamaño efectivo de la población . Los tamaños de población efectivos aumentados son más estables y menos propensos a acumular mutaciones deletéreas debido a la deriva genética. [22]
El apareamiento en las bacterias implica la transferencia de ADN de una célula a otra y la incorporación del ADN transferido al genoma de la bacteria receptora mediante recombinación homóloga . La transferencia de ADN entre células bacterianas puede ocurrir de tres formas principales. En primer lugar, una bacteria puede absorber ADN exógeno liberado en el medio intermedio desde otra bacteria mediante un proceso llamado transformación . El ADN también puede transferirse de una bacteria a otra mediante el proceso de transducción , que está mediado por un virus infectante (bacteriófago). El tercer método de transferencia de ADN es la conjugación , en la que un plásmido media la transferencia a través del contacto celular directo entre células.
La transformación, a diferencia de la transducción o la conjugación, depende de numerosos productos genéticos bacterianos que interactúan específicamente para realizar este proceso complejo, [23] y, por lo tanto, la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. Para que una bacteria se una, absorba y recombine el ADN donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia natural . En Bacillus subtilis se requieren alrededor de 40 genes para el desarrollo de la competencia y la absorción de ADN. [24] La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser de hasta un tercio y hasta el cromosoma completo. [25] [26] La transformación parece ser común entre las especies bacterianas, y se sabe que al menos 60 especies tienen la capacidad natural de volverse competentes para la transformación. [27] El desarrollo de la competencia en la naturaleza suele estar asociado con condiciones ambientales estresantes y parece ser una adaptación para facilitar la reparación del daño del ADN en las células receptoras. [28]
En varias especies de arqueas , el apareamiento está mediado por la formación de agregados celulares. Halobacterium volcanii , una arquea halófila extrema , forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [29]
Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [30] y Sulfolobus acidocaldarius [31] se exponen a los agentes dañinos del ADN , la radiación UV , la bleomicina o la mitomicina C , se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros estresores físicos, como el pH o el cambio de temperatura, [30] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño al ADN. Ajon et al. [31] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación superaron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [30] y Ajon et al. [31] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de la especie entre células de Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado por medio de la recombinación homóloga . Esta respuesta parece ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específico de especies entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [ cita requerida ]
Los protistas son un gran grupo de microorganismos eucariotas diversos , principalmente animales y plantas unicelulares , que no forman tejidos . Los eucariotas surgieron en la evolución hace más de 1.500 millones de años. [32] Los primeros eucariotas probablemente fueron protistas. El apareamiento y la reproducción sexual están muy extendidos entre los eucariotas actuales. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger [33] propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas.
Sin embargo, para muchos biólogos, hasta hace poco parecía improbable que el apareamiento y el sexo pudieran ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón principal para esta opinión era que el apareamiento y el sexo parecían faltar en ciertos protistos patógenos cuyos ancestros se separaron temprano del árbol genealógico de los eucariotas. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistos son capaces de, o han tenido recientemente, la capacidad de meiosis y, por lo tanto, de apareamiento. Para citar un ejemplo, el parásito intestinal común Giardia intestinalis alguna vez se consideró descendiente de un linaje de protistos que precedió a la aparición de la meiosis y el sexo. Sin embargo, recientemente se descubrió que G. intestinalis tenía un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis y que están ampliamente presentes entre los eucariotas sexuales. [34] Estos resultados sugirieron que G. intestinalis es capaz de meiosis y, por lo tanto, de apareamiento y reproducción sexual. Además, también se encontró evidencia directa de recombinación meiótica, indicativa de apareamiento y reproducción sexual, en G. intestinalis . [35] Otros protistas para los cuales recientemente se ha descrito evidencia de apareamiento y reproducción sexual son los protozoos parásitos del género Leishmania , [36] Trichomonas vaginalis , [37] y acanthamoeba . [38]
Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como la inanición o el choque térmico. [ cita requerida ]
Tanto los virus animales como los virus bacterianos ( bacteriófagos ) pueden aparearse. Cuando una célula se infecta de forma mixta con dos virus genéticamente marcados, a menudo se observa progenie viral recombinante, lo que indica que se ha producido una interacción de apareamiento a nivel del ADN. Otra manifestación del apareamiento entre genomas virales es la reactivación por multiplicidad (MR). La MR es el proceso por el cual al menos dos genomas virales, cada uno de los cuales contiene daño genómico inactivador, interactúan entre sí en una célula infectada para formar virus de progenie viables. Los genes necesarios para la MR en el bacteriófago T4 son en gran medida los mismos que los genes necesarios para la recombinación alélica. [39] Se describen ejemplos de MR en virus animales en los artículos Virus del herpes simple , Virus de la influenza A , Adenoviridae , Virus de los simios 40 , Virus de la vacuna y Reoviridae .