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Rata topo desnuda

Varias ratas topo desnudas de cierta edad

La rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ), también conocida como rata topo de arena , [6] es un roedor excavador nativo del Cuerno de África y partes de Kenia , especialmente en las regiones somalíes . Está estrechamente emparentada con los blesmoles y es la única especie del género Heterocephalus . [7]

La rata topo desnuda exhibe un conjunto altamente inusual de rasgos fisiológicos y de comportamiento que le permiten prosperar en un duro entorno subterráneo; más notablemente, es ser el único mamífero termoconformista con una forma casi completamente ectotérmica (de sangre fría) de regulación de la temperatura corporal, [8] además de exhibir una estructura social compleja dividida entre castas reproductivas y no reproductivas, lo que la convierte a ella y a la rata topo de Damaraland ( Fukomys damarensis ), estrechamente relacionada, en los únicos ejemplos ampliamente reconocidos de eusocialidad (la clasificación más alta de sociabilidad) en mamíferos. [9] [10] La rata topo desnuda carece de sensibilidad al dolor en su piel y tiene tasas metabólicas y respiratorias muy bajas . También es notable por su longevidad y su resistencia al cáncer y la privación de oxígeno .

Aunque antes se consideraba que pertenecía a la misma familia que otras ratas topo africanas, Bathyergidae , investigaciones más recientes la ubican en una familia separada, Heterocephalidae . [5] [11] [12]

Descripción

Los individuos típicos miden de 8 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de largo y pesan de 30 a 35 gramos (1,1 a 1,2 oz). Las reinas son más grandes y pueden pesar más de 50 gramos (1,8 oz), la más grande alcanza los 80 gramos (2,8 oz). Están bien adaptadas a su existencia subterránea. Sus ojos son bastante pequeños y su agudeza visual es pobre. Sus patas son delgadas y cortas; sin embargo, son muy hábiles para moverse bajo tierra y pueden retroceder tan rápido como avanzan. Sus dientes grandes y salientes se utilizan para cavar y sus labios están sellados justo detrás de los dientes, lo que evita que la tierra llene sus bocas mientras cavan. [13] Aproximadamente una cuarta parte de su musculatura se utiliza para cerrar sus mandíbulas mientras cavan. Tienen poco pelo (de ahí el nombre común) y piel arrugada de color rosa o amarillento. Carecen de una capa aislante en la piel.

Fisiología

Metabolismo y respiración

La rata topo desnuda está bien adaptada a la disponibilidad limitada de oxígeno dentro de los túneles de su hábitat típico. Tiene pulmones poco desarrollados y su hemoglobina tiene una alta afinidad por el oxígeno, lo que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno. [14] [15] [16] Tiene una tasa metabólica y respiratoria muy baja para un animal de su tamaño, aproximadamente el 70% de la de un ratón, por lo que utiliza el oxígeno mínimamente. [17] En respuesta a largos períodos de hambre, su tasa metabólica puede reducirse hasta en un 25 por ciento. [15]

La rata topo desnuda sobrevive al menos 5 horas en un aire que contiene solo un 5% de oxígeno; no muestra signos significativos de angustia y continúa con su actividad normal. Puede vivir en una atmósfera con un 80% de CO
2y 20% de oxígeno. En una atmósfera sin oxígeno, puede sobrevivir 18 minutos aparentemente sin sufrir daño alguno (pero ninguno sobrevivió a una prueba de 30 minutos). Durante el período anóxico pierde el conocimiento, su frecuencia cardíaca cae de aproximadamente 200 a 50 latidos por minuto y la respiración se detiene, salvo intentos esporádicos de respiración. Cuando se le priva de oxígeno, el animal utiliza fructosa en su glucólisis anaeróbica , produciendo ácido láctico . Esta vía no se inhibe por la acidosis como ocurre con la glucólisis de la glucosa. [15] [16] Hasta 2017, no se sabía cómo la rata topo desnuda sobrevive a la acidosis sin sufrir daños en los tejidos. [18]

Termorregulación

La rata topo desnuda no regula su temperatura corporal de la manera típica de los mamíferos. Son termoconformadores en lugar de termorreguladores , ya que, a diferencia de otros mamíferos, la temperatura corporal sigue la temperatura ambiental. Sin embargo, también se ha afirmado que "la rata topo desnuda tiene un ritmo de temperatura y actividad distintivo que no está acoplado a las condiciones ambientales". [19] La relación entre el consumo de oxígeno y la temperatura ambiente cambia de un patrón poiquilotérmico típico a un modo homeotérmico cuando la temperatura es de 29 °C o más. [20] A temperaturas más bajas, las ratas topo desnudas pueden utilizar la termorregulación conductual. Por ejemplo, las ratas topo desnudas que hacen frío se apiñan o buscan partes poco profundas de las madrigueras que se calientan con el sol. Por el contrario, cuando tienen demasiado calor, las ratas topo desnudas se retiran a las partes más profundas y frescas de las madrigueras.

Insensibilidad al dolor

La piel de las ratas topo desnudas carece de neurotransmisores en sus fibras sensoriales cutáneas . Como resultado, las ratas topo desnudas no sienten dolor cuando se exponen a ácido o capsaicina . Cuando se les inyecta sustancia P , un tipo de neurotransmisor, la señalización del dolor funciona como lo hace en otros mamíferos, pero solo con capsaicina y no con ácidos. Se propone que esto es una adaptación del animal a la vida en altos niveles de dióxido de carbono debido a espacios habitables mal ventilados que provocarían la acumulación de ácido en sus tejidos corporales. [21]

La deficiencia de sustancia P en las ratas topo desnudas también se ha relacionado con su falta de picazón y rascado inducidos por histamina, un comportamiento típico de los roedores. [22]

Resistencia al cáncer

Las ratas topo desnudas tienen una alta resistencia a los tumores, aunque es probable que no sean completamente inmunes a los trastornos relacionados. [23] Un mecanismo potencial que evita el cáncer es un gen de "sobrepoblación", p16 , que impide la división celular una vez que las células individuales entran en contacto (conocido como " inhibición de contacto "). Las células de la mayoría de los mamíferos, incluidas las ratas topo desnudas, sufren inhibición de contacto a través del gen p27 que impide la reproducción celular a una densidad celular mucho mayor que la del p16. La combinación de p16 y p27 en las células de las ratas topo desnudas es una doble barrera a la proliferación celular descontrolada, una de las características del cáncer . [24]

En 2013, los científicos informaron que la razón por la que las ratas topo desnudas no desarrollan cáncer se puede atribuir a un " ácido hialurónico de masa molecular extremadamente alta " (HMW-HA) (una sustancia azucarada natural), que es "cinco veces más grande" que la de los humanos propensos al cáncer y los animales de laboratorio susceptibles al cáncer. [25] [26] [27] El informe científico se publicó un mes después como artículo de portada de la revista Nature . [28] Unos meses más tarde, el mismo equipo de investigación de la Universidad de Rochester anunció que las ratas topo desnudas tienen ribosomas que producen proteínas extremadamente libres de errores. [29] [30] Debido a ambos descubrimientos, la revista Science nombró a la rata topo desnuda "Vertebrado del año" de 2013. [31]

En 2016, se publicó un informe que registró las primeras neoplasias malignas descubiertas en dos ratas topo desnudas, en dos individuos. [23] [32] [33] Sin embargo, ambas ratas topo desnudas nacieron en cautiverio en zoológicos y, por lo tanto, vivieron en un entorno con un 21 % de oxígeno atmosférico en comparación con su 2-9 % natural, lo que puede haber promovido la tumorigénesis. [34]

La rata topo ciega de los Altos del Golán ( Spalax golani ) y la rata topo ciega de las Montañas de Judea ( Spalax judaei ) también son resistentes al cáncer, pero mediante un mecanismo diferente. [35]

En julio de 2023, un estudio informó sobre la transferencia del gen responsable de HMW-HA de una rata topo desnuda a ratones, lo que produjo una mejor salud y un aumento aproximado del 4,4 por ciento en la esperanza de vida media de los ratones. [36] [37]

Longevidad

Las ratas topo desnudas pueden vivir más que cualquier otro roedor, con una esperanza de vida de más de 37 años; el siguiente roedor más longevo es el puercoespín africano , con 28 años. [38] [39] La tasa de mortalidad de la especie no aumenta con la edad y, por lo tanto, no se ajusta a la de la mayoría de los mamíferos (como se define con frecuencia mediante la ley de mortalidad de Gompertz-Makeham ). [39] Las ratas topo desnudas son muy resistentes al cáncer [40] y mantienen una función vascular saludable durante más tiempo en su vida útil que las ratas de vida más corta. [41] Las reinas envejecen más lentamente que otras ratas topo desnudas. [42]

La razón de su longevidad es debatida, pero se cree que está relacionada con su capacidad de reducir sustancialmente su metabolismo en respuesta a condiciones adversas, y así prevenir el daño inducido por el envejecimiento por estrés oxidativo . Esto se ha denominado "vivir su vida en pulsos". [43] Su longevidad también se ha atribuido a la "estabilidad proteica". [44] Debido a su extraordinaria longevidad, se puso en marcha un esfuerzo internacional para secuenciar el genoma de la rata topo desnuda. [45] Se puso a disposición un borrador del genoma en 2011 [46] [47] [48] con una versión mejorada publicada en 2014. [49] Su número somático es 2n = 60. [7] Una secuenciación posterior del transcriptoma reveló que los genes relacionados con las mitocondrias y la reducción de la oxidación se expresan más que en los ratones, lo que puede contribuir a su longevidad. [50]

Se compararon los transcriptomas de reparación del ADN del hígado de humanos, ratas topo desnudas y ratones. [51] La esperanza de vida máxima de humanos, ratas topo desnudas y ratones es de aproximadamente 120, 30 y 3 años, respectivamente. Las especies más longevas, humanos y ratas topo desnudas, expresaron genes de reparación del ADN, incluidos genes centrales en varias vías de reparación del ADN, a un nivel más alto que los ratones. Además, varias vías de reparación del ADN en humanos y ratas topo desnudas estaban reguladas al alza en comparación con los ratones. Estos hallazgos sugieren que una mayor reparación del ADN facilita una mayor longevidad y también son consistentes con la teoría del daño del ADN del envejecimiento . [52]

Tamaño

Las hembras reproductoras se convierten en hembras dominantes, generalmente fundando nuevas colonias, luchando por la posición dominante o asumiendo el control una vez que la hembra reproductora muere. Estas hembras reproductoras tienden a tener cuerpos más largos que los de sus contrapartes no reproductoras con el mismo ancho de cráneo. Las medidas de las hembras antes de que se volvieran reproductoras y después de que se volvieran reproductoras muestran aumentos significativos en el tamaño corporal. Se cree que este rasgo no se produce debido a diferencias morfológicas preexistentes, sino a la consecución real de la posición de hembra dominante. [53] Al igual que con las hembras reproductoras, los machos reproductores también parecen ser más grandes que sus contrapartes no reproductoras, pero la diferencia es menor que en las hembras. Estos machos también tienen contornos visibles de los testículos a través de la piel de sus abdómenes. A diferencia de las hembras, generalmente hay múltiples machos reproductores. [54]

Cronobiología

El hábitat subterráneo de la rata topo desnuda impone restricciones a su ritmo circadiano . [55] Al vivir en una oscuridad constante , la mayoría de los individuos poseen un patrón de actividad libre y están activos tanto de día como de noche, durmiendo durante períodos cortos varias veces en el medio. [55]

Ecología y comportamiento

Distribución y hábitat

La rata topo desnuda es originaria de las partes más secas de las praderas tropicales del este de África, predominantemente el sur de Etiopía , Kenia y Somalia . [56]

En los desiertos africanos áridos viven grupos de entre 75 y 80 individuos en complejos sistemas de madrigueras. Los sistemas de túneles construidos por las ratas topo desnudas pueden tener una longitud total de entre tres y cinco kilómetros. [57]

Roles

Modelo de soldados, obreras y reina de ratas topo desnudas, una estructura social similar a las castas de los insectos eusociales .

La rata topo desnuda fue el primer mamífero eusocial que se descubrió . La rata topo de Damaraland ( Cryptomys damarensis ) es el único otro mamífero eusocial que se conoce actualmente.

La estructura social de las ratas topo desnudas es similar a la de las hormigas , las termitas y algunas abejas y avispas . [58] [59] Solo una hembra (la reina) y de uno a tres machos se reproducen, mientras que el resto de los miembros de la colonia funcionan como trabajadores. [60] La reina y los machos reproductores pueden reproducirse al año de edad. Los trabajadores son estériles, [59] y los más pequeños se centran en recolectar comida y mantener el nido, mientras que los trabajadores más grandes son más reactivos en caso de ataque. Las hembras que no se reproducen parecen estar reproductivamente suprimidas, lo que significa que los ovarios no maduran completamente y no tienen los mismos niveles de ciertas hormonas que las hembras reproductoras. Por otro lado, hay poca diferencia de concentración hormonal entre los machos reproductores y los que no se reproducen. En experimentos en los que se eliminó o murió la hembra reproductora, una de las hembras que no se reproducen tomaría el control y se volvería sexualmente activa. Los miembros no reproductores de la colonia participan en el cuidado cooperativo de las crías producidas por la hembra reproductora. Esto se lleva a cabo mediante las obreras, que evitan que las crías se extravíen, buscan comida, las acicalan, contribuyen a la ampliación de los túneles y las mantienen calientes. [54]

Reina y gestación

Las relaciones entre la reina y los machos reproductores pueden durar muchos años; las demás hembras son temporalmente estériles. Las reinas viven entre 13 y 18 años y son extremadamente hostiles a otras hembras que se comportan como reinas o que producen hormonas para convertirse en reinas. Cuando la reina muere, otra hembra ocupa su lugar, a veces después de una lucha violenta con sus competidoras. Una vez establecida, el cuerpo de la nueva reina expande el espacio entre las vértebras de su columna vertebral para alargarse y estar lista para tener crías. [61]

La gestación dura unos 70 días. Una camada suele tener entre tres y doce crías, pero puede llegar a tener veintiocho. El tamaño medio de una camada es de once. [62] En estado salvaje, las ratas topo desnudas suelen reproducirse una vez al año, si la camada sobrevive. En cautiverio, se reproducen durante todo el año y pueden producir una camada cada 80 días. [63] Las crías nacen ciegas y pesan unos 2 gramos (0,07 oz). La reina las amamanta durante el primer mes, después del cual los demás miembros de la colonia las alimentan con papilla fecal hasta que tienen la edad suficiente para comer alimentos sólidos.

Trabajadores

Las obreras más pequeñas se centran en adquirir comida y mantener los túneles, mientras que las obreras más grandes son más reactivas en caso de ataques. [64] Como en ciertas especies de abejas, las obreras se dividen a lo largo de un continuo de diferentes comportamientos de castas de obreras en lugar de grupos discretos. [57] Algunas funcionan principalmente como tuneladoras, expandiendo la gran red de túneles dentro del sistema de madrigueras, y algunas principalmente como soldados , protegiendo al grupo de depredadores externos . Hay dos tipos principales de obreras, las "obreras frecuentes" que realizan con frecuencia tareas como la búsqueda de alimento y la construcción de nidos y las "obreras infrecuentes" que muestran una superposición de roles con las "obreras frecuentes" pero se desempeñan a un ritmo mucho más lento. [65] Las obreras son estériles cuando no hay una nueva función reproductiva que cubrir.

Dispersores

La endogamia es común entre las ratas topo desnudas dentro de una colonia. La endogamia prolongada suele estar asociada a una menor aptitud física . [66] Sin embargo, el descubrimiento de un papel dispersor ha revelado un mecanismo de exogamia además de la evitación de la endogamia . [67] Los dispersores son morfológica, fisiológica y conductualmente distintos de los miembros de la colonia y buscan activamente salir de su madriguera cuando se presenta una oportunidad de escape. [67] Estos individuos están equipados con generosas reservas de grasa para su viaje. [67] Aunque poseen altos niveles de hormona luteinizante , los dispersores solo están interesados ​​​​en aparearse con individuos de colonias extranjeras en lugar de con la reina de su propia colonia. [67] También muestran poco interés en trabajar cooperativamente con los miembros de la colonia en su madriguera natal. [67] Por lo tanto, el morfo dispersor está bien preparado para promover el intercambio de individuos, así como de material genético entre dos colonias que de otro modo estarían separadas. [67]

Colonias

Las colonias varían en tamaño de 20 a 300 individuos, con un promedio de 75. [68]

Elección de pareja femenina

Las ratas topo desnudas hembras con actividad reproductiva tienden a asociarse con machos desconocidos (normalmente no parientes), mientras que las hembras inactivas no discriminan. [69] La preferencia de las hembras con actividad reproductiva por machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia, que se evita porque normalmente conduce a la expresión de alelos recesivos perjudiciales. [70]

Dieta

Una rata topo desnuda cautiva comiendo

Las ratas topo desnudas se alimentan principalmente de tubérculos muy grandes (que pesan hasta mil veces el peso corporal de una rata topo típica) que encuentran en las profundidades de la tierra durante sus operaciones mineras. Un solo tubérculo puede proporcionar a una colonia una fuente de alimento a largo plazo, que dura meses o incluso años, [57] ya que comen el interior pero dejan el exterior, lo que permite que el tubérculo se regenere. Las bacterias simbióticas en sus intestinos fermentan las fibras, lo que permite que la celulosa, que de otro modo sería indigerible, se convierta en ácidos grasos volátiles . [71]

Las ratas topo desnudas a veces también comen sus propias heces . [57] Esto puede ser parte de su comportamiento eusocial y una forma de compartir hormonas de la reina. [72]

Depredadores

Las ratas topo desnudas son presas principalmente de serpientes, especialmente la serpiente de pico rufo y la boa de arena de Kenia , así como de varias aves rapaces . Son más vulnerables cuando construyen montículos y expulsan tierra a la superficie. [73]

Estado de conservación

Las ratas topo desnudas no están amenazadas. Están muy extendidas y son numerosas en las regiones más secas de África oriental . [74]

El Arca de la Fotografía

Una rata topo desnuda que vive en el Zoológico Infantil de Lincoln fue el primer animal en ser fotografiado para el proyecto de National Geographic , The Photo Ark , que tiene el objetivo de fotografiar todas las especies que viven en zoológicos y santuarios de vida silvestre en todo el mundo con el fin de inspirar acciones para salvar la vida silvestre. [75]

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