La incompatibilidad híbrida es un fenómeno en plantas y animales, en el que la descendencia producida por el apareamiento de dos especies o poblaciones diferentes tiene una viabilidad reducida y/o es menos capaz de reproducirse. Ejemplos de híbridos incluyen mulas y ligres del mundo animal, y subespecies del cultivo de arroz asiático Oryza sativa del mundo vegetal. Se han desarrollado múltiples modelos para explicar este fenómeno. Investigaciones recientes sugieren que la fuente de esta incompatibilidad es en gran medida genética, ya que las combinaciones de genes y alelos resultan letales para el organismo híbrido. [1] Sin embargo , la incompatibilidad no está influenciada únicamente por la genética , sino que puede verse afectada por factores ambientales como la temperatura. [2] Los fundamentos genéticos de la incompatibilidad híbrida pueden proporcionar información sobre los factores responsables de la divergencia evolutiva entre especies. [3]
La incompatibilidad híbrida se produce cuando la descendencia de dos especies estrechamente relacionadas no es viable o sufre infertilidad . Charles Darwin postuló que la incompatibilidad híbrida no es un producto de la selección natural , afirmando que el fenómeno es un resultado de la divergencia de las especies que se hibridan, en lugar de algo sobre lo que actúan directamente presiones selectivas. [4] Las causas subyacentes de la incompatibilidad pueden ser variadas: investigaciones anteriores se centraron en cosas como cambios en la ploidía en las plantas. Investigaciones más recientes han aprovechado técnicas moleculares mejoradas y se han centrado en los efectos de los genes y alelos en el híbrido y sus padres.
El primer gran avance en la base genética de la incompatibilidad híbrida es el modelo Dobzhansky-Muller , una combinación de hallazgos de Theodosius Dobzhansky y Joseph Muller entre 1937 y 1942. El modelo proporciona una explicación de por qué un efecto negativo de aptitud como la incompatibilidad híbrida no es seleccionado en contra. Al plantear la hipótesis de que la incompatibilidad surgió de alteraciones en dos o más loci , en lugar de uno, los alelos incompatibles se encuentran en un individuo híbrido por primera vez en lugar de en toda la población; por lo tanto, los híbridos que son infértiles pueden desarrollarse mientras las poblaciones originales siguen siendo viables. . Los efectos negativos de la infertilidad sobre la aptitud física no están presentes en la población original. [5] [6] De esta manera, la infertilidad híbrida contribuye en parte a la especiación al garantizar que el flujo de genes entre especies divergentes permanezca limitado. Un análisis más detallado del tema ha respaldado este modelo, aunque no incluye interacciones genéticas específicas , un factor potencial que investigaciones más recientes han comenzado a analizar. [4]
Décadas después de la investigación de Dobzhansky y Muller, Jerry Coyne y H. Allen Orr exploraron los detalles específicos de la incompatibilidad híbrida. Utilizando técnicas de introgresión para analizar la fertilidad en crías híbridas y no híbridas de Drosophila , se identificaron genes específicos que contribuyen a la esterilidad; un estudio de Chung-I Wu que amplió el trabajo de Coyne y Orr encontró que los híbridos de dos especies de Drosophila se volvieron estériles debido a la interacción de alrededor de 100 genes. [7] Estos estudios ampliaron el alcance del modelo de Dobzhansky-Muller, quienes pensaron que era probable que más de dos genes fueran responsables. [5] [6] La ubicuidad de Drosophila como organismo modelo ha permitido secuenciar muchos de los genes de esterilidad en los años transcurridos desde el estudio de Wu. [ cita necesaria ]
Con técnicas moleculares modernas, los investigadores han podido identificar con mayor precisión las causas genéticas subyacentes de la incompatibilidad híbrida. Esto ha llevado al desarrollo de ampliaciones del modelo Dobzhansky-Muller. Investigaciones recientes también han explorado la posibilidad de influencias externas sobre la esterilidad.
Una extensión del modelo Dobzhansky-Muller es el "efecto bola de nieve"; una acumulación de loci incompatibles debido a una mayor divergencia de especies. Dado que el modelo postula que la esterilidad se debe a una interacción alélica negativa entre las especies que se hibridan, a medida que las especies se vuelven más divergentes, se deduce que deberían desarrollarse más interacciones negativas. El efecto bola de nieve establece que el número de estas incompatibilidades aumentará exponencialmente durante el tiempo de divergencia, particularmente cuando más de dos loci contribuyen a la incompatibilidad. Este concepto se ha demostrado en pruebas con el género de plantas con flores Solanum , y los hallazgos respaldan los fundamentos genéticos de Dobzhansky-Muller:
"En general, nuestros resultados indican que la acumulación de loci de esterilidad sigue una trayectoria diferente de la acumulación de loci para otras diferencias cuantitativas entre especies, consistente con la base genética única que se espera que sustente las barreras de aislamiento reproductivo de las especies... Al hacerlo, descubrimos "Soporte empírico directo para el modelo de incompatibilidad híbrida de Dobzhansky-Muller, y la predicción de bola de nieve en particular". [8]
Aunque las causas principales de la incompatibilidad híbrida parecen ser genéticas, los factores externos también pueden influir. Los estudios centrados principalmente en plantas modelo han descubierto que la viabilidad de los híbridos puede depender de la influencia ambiental. Varios estudios sobre especies de arroz y Arabidopsis identifican la temperatura como un factor importante en la viabilidad de los híbridos; En general, las bajas temperaturas parecen provocar que se expresen síntomas híbridos negativos, mientras que las altas temperaturas los suprimen, aunque un estudio sobre el arroz encontró que era todo lo contrario. [9] [10] [11] También ha habido evidencia en una especie de Arabidopsis de que en malas condiciones ambientales (en este caso, altas temperaturas), los híbridos no expresan síntomas negativos y son viables con otras poblaciones. Sin embargo, cuando las condiciones ambientales vuelven a la normalidad, los síntomas negativos se expresan y los híbridos vuelven a ser incompatibles con otras poblaciones. [12]
Aunque hay multitud de pruebas que respaldan el modelo de esterilidad y especiación híbrida de Dobzhansky-Muller, esto no descarta la posibilidad de que otras situaciones además de la combinación inviable de genes benignos puedan conducir a la incompatibilidad híbrida. Una de esas situaciones es la incompatibilidad por medio de la duplicación de genes, o el modelo de Lynch y Force (presentado por Michael Lynch y Allan Force en 2000). Cuando se produce la duplicación de genes, existe la posibilidad de que un gen redundante deje de funcionar con el tiempo debido a mutaciones . Del artículo de Lynch y Force:
"La resolución divergente de las redundancias genómicas, de modo que una población pierde la función de una copia mientras que la segunda población pierde la función de una segunda copia en una ubicación cromosómica diferente, conduce a un remodelamiento cromosómico tal que los gametos producidos por individuos híbridos pueden carecer por completo de funciones funcionales. genes para un par duplicado." [12]
Esta hipótesis es relativamente reciente en comparación con la de Dobzhansky-Muller, pero también tiene apoyo.
Un posible contribuyente a la incompatibilidad híbrida que encaja mejor con el modelo de Lynch y Force que con el modelo de Dobzhansky-Muller es la herencia epigenética . La epigenética se refiere en términos generales a elementos hereditarios que afectan el fenotipo de la descendencia sin ajustar la secuencia de ADN de la descendencia. Cuando un alelo particular ha sido modificado epigenéticamente, se lo denomina epialelo. Un estudio encontró que un gen de Arabidopsis no se expresa porque es un epialelo silencioso, y cuando este epialelo es heredado por híbridos en combinación con un gen mutante al mismo locus, el híbrido es inviable. [1] Esto encaja con el modelo de Lynch y Force porque el epialelo hereditario, que normalmente no es un problema en poblaciones no híbridas con copias no epialélicas del gen, se vuelve problemático cuando es la única copia del gen en la población híbrida. [1]
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