El modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , [1] también conocido como modelo de Dobzhansky-Muller , es un modelo de la evolución de la incompatibilidad genética , importante para comprender la evolución del aislamiento reproductivo durante la especiación y el papel de la selección natural en su aparición. La teoría fue descrita por primera vez por William Bateson en 1909, [2] luego descrita de forma independiente por Theodosius Dobzhansky en 1934, [3] y posteriormente elaborada en diferentes formas por Herman Muller , H. Allen Orr y Sergey Gavrilets . [4]
El modelo Dobzhansky-Muller describe las interacciones epistáticas negativas que ocurren entre diferentes alelos (versiones) de diferentes genes con una historia evolutiva diferente. [1] [5] Estas incompatibilidades genéticas pueden ocurrir cuando las poblaciones se hibridan . Cuando dos poblaciones divergen de un ancestro común y se aíslan entre sí, lo que significa que no hay cruzamiento entre las dos, las mutaciones pueden acumularse en ambas poblaciones. Estos cambios representan un cambio evolutivo en las poblaciones. Cuando las poblaciones se reintroducen entre sí, estos genes divergentes pueden interactuar entre sí en las especies que se hibridan. [6] [7]
Por ejemplo, una especie ancestral tiene los alelos a y b fijados en su población, lo que resulta en que todos los individuos tienen el genotipo aabb . Cuando dos poblaciones descendientes se separan entre sí y cada una sufre varias mutaciones, el alelo A puede aparecer en una población mientras que el alelo B aparece en la segunda población. Cuando las dos poblaciones comienzan a hibridarse, los genotipos AAbb y aaBB se hibridan entre sí, lo que da como resultado AaBb (figura 1). Se introducen interacciones entre A y B que nunca antes habían ocurrido. Estos dos alelos pueden resultar incompatibles, que son las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller. [5] El modelo establece que la incompatibilidad genética probablemente se desarrolle por fijación alternativa de dos o más loci en lugar de solo uno, de modo que cuando se produce la hibridación, es la primera vez que algunos de los alelos coexisten en el mismo individuo. [8]
Las incompatibilidades Dobzhansky-Muller pueden ser resultado de diferencias puramente aleatorias, neutrales o no seleccionadas entre las poblaciones. También pueden ser impulsadas por la selección natural de al menos dos maneras. Cuando dos poblaciones divergen entre sí y encuentran entornos nuevos y diferentes, pueden adaptarse a ellos. Estas adaptaciones pueden resultar en esterilidad híbrida como efecto secundario. Los genes que han surgido para adaptarse a diferentes entornos ecológicos pueden causar incompatibilidades híbridas. Una segunda manera es cuando las dos poblaciones divergentes se adaptan a un mismo entorno o a uno similar, pero lo hacen de una manera genéticamente diferente. Esto puede dar lugar a que las poblaciones tengan genotipos diferentes, lo que puede causar incompatibilidades Dobzhansky-Muller. [9]
Según el modelo de Dobzhansky-Muller, los genes que son incompatibles requieren tres criterios: 1. El gen reduce la aptitud del híbrido, 2. El gen ha divergido funcionalmente en cada una de las especies que hibridan y 3. La incompatibilidad híbrida solo está presente en combinación con un gen asociado. [6] El hecho de que los genes sean realmente incompatibles también depende de si son dominantes o recesivos. La incompatibilidad solo se producirá si se expresan ambos alelos y no si uno es recesivo. [5]
Los cambios genéticos que se acumulan cuando las poblaciones divergen de un ancestro común no reducirán gravemente la viabilidad o la fertilidad porque la selección natural influye en estos alelos fuertemente perjudiciales . Sin embargo, la selección natural no puede actuar cuando los alelos nunca han aparecido juntos, como ocurriría en el genoma de un híbrido. [10] Por lo tanto, es posible que cuando estos alelos interactúen, resulten incompatibles. Un gen incompatible impide que las poblaciones se hibriden con éxito. Por lo tanto, estas incompatibilidades de Dobzhansky-Muller también pueden aumentar la probabilidad de especiación . [11]
Ciertos patrones en las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller pueden proporcionar información sobre los modos de divergencia. Por ejemplo, si la divergencia se debe a diferentes presiones de selección, lo que hace que actúe la selección natural, o a una deriva genética aleatoria . [12] Por lo tanto, las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller también pueden proporcionar información sobre el momento y el tipo de divergencia, lo que puede ayudar en los estudios filogenéticos .