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Las aves no voladoras han perdido, a través de la evolución , la capacidad de volar . [1] Existen más de 60 especies existentes, [2] incluyendo las conocidas ratites ( avestruces , emús , casuarios , ñandúes y kiwis ) y pingüinos . El ave no voladora más pequeña es el rascón de las islas inaccesibles (longitud 12,5 cm, peso 34,7 g). El ave no voladora más grande (tanto la más pesada como la más alta), que también es el ave viva más grande en general, es el avestruz común (2,7 m, 156 kg).
Muchas aves domésticas, como el pollo y el pato domésticos , han perdido la capacidad de volar durante períodos prolongados, aunque sus especies ancestrales, el gallo de la selva rojo y el ánade real , respectivamente, son capaces de volar durante períodos prolongados. Unas pocas aves especialmente criadas, como el pavo blanco de pecho ancho , se han vuelto totalmente incapaces de volar como resultado de la crianza selectiva ; las aves fueron criadas para que desarrollaran una carne de pecho enorme que pesa demasiado para que las alas del ave la sostengan en vuelo.
La falta de capacidad de volar ha evolucionado en muchas aves diferentes de forma independiente, lo que demuestra una evolución convergente repetida. [3] Hubo familias de aves no voladoras, como los ahora extintos Phorusrhacidae , que evolucionaron para ser poderosos depredadores terrestres. Llevando esto a un extremo mayor, los pájaros del terror (y sus parientes los batornítidos ), eogruidos , geranoididos , gastornitiformes y dromornítidos (todos extintos) desarrollaron formas corporales similares (patas largas, cuellos largos y cabezas grandes), pero ninguno de ellos estaba estrechamente relacionado. Además, también comparten rasgos de ser aves gigantes, no voladoras con alas vestigiales, patas largas y cuellos largos con algunas de las ratites, aunque no están relacionadas. [4] [5]
Las divergencias y pérdidas de vuelo dentro del linaje de las ratites ocurrieron justo después del evento de extinción K-Pg que acabó con todos los dinosaurios no aviares y los grandes vertebrados hace 66 millones de años. [6] La evacuación inmediata de nichos después de la extinción masiva proporcionó oportunidades para que los paleontólogos se distribuyeran y ocuparan entornos nuevos. Las nuevas influencias ecológicas presionaron selectivamente a diferentes taxones para que convergieran en modos de existencia sin vuelo al alterarlos morfológicamente y conductualmente. La adquisición y protección exitosa de un territorio reclamado se seleccionó por su gran tamaño y la cursorialidad en los antepasados terciarios de las ratites. [7] Las selvas templadas se secaron durante el Mioceno y se transformaron en desiertos semiáridos, lo que provocó que los hábitats se extendieran ampliamente a lo largo de las masas terrestres cada vez más dispares. La cursorialidad era un medio económico de viajar largas distancias para adquirir alimentos que generalmente eran vegetación baja, a la que se accedía más fácilmente caminando. [7] Los rastros de estos eventos se reflejan en la distribución de las ratites a lo largo de los pastizales semiáridos y los desiertos actuales. [8]
El gigantismo y la falta de capacidad de vuelo en las aves están casi exclusivamente correlacionados debido a que las islas carecen de depredadores mamíferos o reptiles y de competencia. [9] Sin embargo, las ratites ocupan entornos que están ocupados principalmente por un número diverso de mamíferos. [10] Se cree que se originaron por primera vez a través de la especiación alopátrica causada por la ruptura del supercontinente Gondwana . [11] Sin embargo, evidencia posterior sugiere que esta hipótesis propuesta por primera vez por Joel Cracraft en 1974 es incorrecta. [12] Más bien, las ratites llegaron a sus respectivas ubicaciones a través de un ancestro volador y perdieron la capacidad de volar varias veces dentro del linaje.
El gigantismo no es un requisito para la falta de capacidad de vuelo. El kiwi no exhibe gigantismo, junto con el tinamú , a pesar de que coexistió con el moa y el ñandú, que ambos exhiben gigantismo. Esto podría ser el resultado de la llegada de diferentes aves voladoras ancestrales o debido a la exclusión competitiva. [11] La primera ave no voladora que llegó a cada entorno utilizó el gran nicho de herbívoro u omnívoro no volador, obligando a los que llegaron más tarde a seguir siendo más pequeños. En entornos donde no hay aves no voladoras, es posible que después del límite K/T no hubiera nichos para que llenaran. Fueron expulsados por otros mamíferos herbívoros . [10]
Nueva Zelanda tenía más especies de aves no voladoras (incluidos el kiwi , varias especies de pingüinos , el takahē , el weka , el moa y varias otras especies extintas ) que cualquier otro lugar de ese tipo. Una de las razones es que hasta la llegada de los humanos hace aproximadamente mil años, no había grandes mamíferos depredadores terrestres en Nueva Zelanda; los principales depredadores de las aves no voladoras eran pájaros más grandes. [13]
Las ratites pertenecen al superorden Palaeognathae , que incluye al tinamú volador , y se cree que han desarrollado la falta de vuelo de forma independiente varias veces dentro de su propio grupo. [4] [6] [7] [10] Algunas aves desarrollaron la falta de vuelo en respuesta a la ausencia de depredadores, por ejemplo en islas oceánicas . Las incongruencias entre la filogenia de las ratites y la historia geológica de Gondwana indican que la presencia de ratites en sus ubicaciones actuales es el resultado de una invasión secundaria de aves voladoras. [14] Sigue siendo posible que el ancestro común más reciente de las ratites no volara y que el tinamú recuperara la capacidad de volar. [15] Sin embargo, se cree que la pérdida del vuelo es una transición más fácil para las aves que la pérdida y recuperación del vuelo, que nunca se ha documentado en la historia aviar. [7] Además, la anidación de tinamú dentro de ratites no voladoras indica que las ratites ancestrales eran voladoras y que se produjeron múltiples pérdidas de vuelo de forma independiente a lo largo del linaje. Esto indica que la naturaleza distintiva de las ratites, que no pueden volar, es el resultado de una evolución convergente. [16]
Dos diferencias clave entre las aves voladoras y las no voladoras son los huesos de las alas más pequeños de las aves no voladoras [17] y la quilla ausente (o muy reducida) en su esternón, que ancla los músculos necesarios para el movimiento de las alas. [18]
La adaptación a un estilo de vida cursorial provoca dos cambios morfológicos inversos en el sistema musculoesquelético: el aparato pectoral utilizado para impulsar el vuelo se reduce pedorficamente, mientras que la peramorfosis conduce al agrandamiento de la cintura pélvica para correr. [11] La selección repetida de rasgos cursoriales en las ratites sugiere que estas adaptaciones comprenden un uso más eficiente de la energía en la edad adulta. [7] El nombre "ratite" proviene del latín ratis , balsa, una embarcación sin quilla . Su esternón plano se distingue del esternón típico de las aves voladoras porque carece de quilla, como una balsa. Esta estructura es el lugar donde se unen los músculos del vuelo y, por lo tanto, permiten el vuelo propulsado. [16] Sin embargo, la anatomía de las ratites presenta otros caracteres primitivos destinados al vuelo, como la fusión de elementos del ala, una estructura cerebelosa, la presencia de un pigóstilo para las plumas de la cola y un álula en el ala. [12] Estos rasgos morfológicos sugieren ciertas afinidades con los grupos voladores. Los paleognatos fueron uno de los primeros colonizadores de nuevos nichos y tuvieron libertad para aumentar su abundancia hasta que la población se vio limitada por el alimento y el territorio. Un estudio que investigó la conservación de la energía y la evolución de la incapacidad para volar planteó la hipótesis de que la competencia intraespecífica se centró en un gasto energético individual reducido, que se logra con la pérdida de la capacidad para volar. [19]
Algunas variedades no voladoras de aves isleñas están estrechamente relacionadas con las variedades voladoras, lo que implica que volar es un costo biológico significativo . [19] El vuelo es el tipo de locomoción más costoso ejemplificado en el mundo natural. El gasto de energía requerido para volar aumenta proporcionalmente con el tamaño corporal, que es a menudo la razón por la que la falta de vuelo coincide con la masa corporal. [8] Al reducir los músculos pectorales grandes que requieren una cantidad significativa de energía metabólica general, las ratites disminuyen su tasa metabólica basal y conservan energía. [19] [20] Un estudio que analizó las tasas basales de las aves encontró una correlación significativa entre la tasa basal baja y la masa muscular pectoral en los kiwis. Por el contrario, los pingüinos no voladores exhiben una tasa basal intermedia. Esto probablemente se debe a que los pingüinos tienen músculos pectorales bien desarrollados para cazar y bucear en el agua. [19] Para las aves que se alimentan en el suelo, un estilo de vida cursor es más económico y permite un acceso más fácil a los requisitos dietéticos. [7] Las aves voladoras tienen diferentes estructuras de alas y plumas que hacen que volar sea más fácil, mientras que las estructuras de las alas de las aves no voladoras están bien adaptadas a su entorno y actividades, como bucear en el océano. [21]
Las especies con ciertas características tienen más probabilidades de desarrollar la capacidad de no poder volar. Por ejemplo, las especies que ya tienen alas más cortas tienen más probabilidades de perder la capacidad de volar. [22] Algunas especies desarrollarán alas más planas para poder moverse más eficientemente bajo el agua a costa de su capacidad de volar. [23] Además, las aves que experimentan una muda simultánea de alas, en la que reemplazan todas las plumas de sus alas a la vez durante el año, tienen más probabilidades de desarrollar la pérdida del vuelo. [24]
Varias especies de aves parecen estar en proceso de perder su capacidad de volar en diversos grados. Entre ellas se encuentran el rascón de Zapata de Cuba , el rascón de Okinawa de Japón y el pato de Laysan de Hawái . Todas estas aves muestran adaptaciones comunes a la falta de capacidad de volar y evolucionaron recientemente a partir de ancestros que sí podían volar, pero aún no han perdido por completo la capacidad de volar. Sin embargo, son voladores débiles y son incapaces de viajar largas distancias por aire. [25]
Aunque la presión selectiva para el vuelo estuvo en gran parte ausente, la estructura del ala no se ha perdido excepto en los moas de Nueva Zelanda. [11] Los avestruces son las aves que corren más rápido del mundo y se ha documentado que los emús corren a 50 km/h. [8] A estas altas velocidades, las alas son necesarias para el equilibrio y sirven como un aparato de paracaídas para ayudar al ave a reducir la velocidad. Se plantea la hipótesis de que las alas desempeñaron un papel en la selección sexual en las primeras ratites ancestrales y, por lo tanto, se mantuvieron. Esto se puede ver hoy en día tanto en los ñandúes como en los avestruces. Estas ratites utilizan sus alas ampliamente para el cortejo y las exhibiciones ante otros machos. [12] La selección sexual también influye en el mantenimiento de un gran tamaño corporal, lo que desalienta el vuelo. El gran tamaño de las ratites conduce a un mayor acceso a parejas y un mayor éxito reproductivo . Las ratites y los tinamús son monógamos y se aparean solo un número limitado de veces al año. [26] La alta participación de los padres denota la necesidad de elegir una pareja confiable. En un hábitat climáticamente estable que proporcione alimento durante todo el año, el territorio reclamado por un macho indica a las hembras la abundancia de recursos de los que ella y sus crías disponen. [20] El tamaño del macho también indica sus habilidades protectoras. Al igual que el pingüino emperador, las ratites macho incuban y protegen a sus crías durante un periodo de entre 85 y 92 días mientras las hembras se alimentan. Pueden pasar hasta una semana sin comer y sobrevivir únicamente gracias a las reservas de grasa. Se ha documentado que el emú ayuna hasta 56 días. [8] Si no hay presiones continuas que justifiquen el gasto de energía para mantener las estructuras del vuelo, la selección tenderá hacia estos otros rasgos.
En los pingüinos , la estructura de las alas se mantiene para su uso en la locomoción bajo el agua. [27] Los pingüinos desarrollaron la estructura de sus alas para volverse más eficientes bajo el agua a costa de su eficiencia en el aire. [28]
La única especie conocida de ave no voladora en la que las alas desaparecieron por completo fue el gigantesco moa herbívoro de Nueva Zelanda , cazado hasta la extinción por los humanos en el siglo XV. En el moa, toda la cintura escapular se reduce a un par de escapulocoracoides , que es del tamaño de un dedo. [29]
Muchas aves no voladoras se han extinguido ; esta lista muestra especies que todavía existen o que se extinguieron en el Holoceno (hace no más de 11.000 años). Las especies extintas se indican con una cruz (†). También se incluyen aquí varias especies que se sospecha que no vuelan, pero no se ha confirmado que lo sean.
Los grupos de aves no voladoras que se extinguieron hace más tiempo incluyen los patagopterigiformes del Cretácico , los hesperornítidos , los forusrácidos ("pájaros del terror") y batornítidos relacionados del Cenozoico , los eogruidos , geranoididos , gastornitiformes y dromornítidos (mihirungs o "patos demonio") no relacionados, y los plotopteridos .
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