Hoja

Una hoja ( pl.: hojas ) es un apéndice principal del tallo de una planta vascular , ^[1] generalmente se encuentra lateralmente sobre el suelo y está especializada para la fotosíntesis . Las hojas se denominan colectivamente follaje , como en "follaje de otoño", ^[2]^[3] mientras que las hojas, el tallo, la flor y el fruto forman colectivamente el sistema de brotes . ^[4] En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario es el mesófilo en empalizada y se encuentra en el lado superior de la lámina de la hoja ^[1] pero en algunas especies, incluido el follaje maduro de Eucalyptus , ^[5] el mesófilo en empalizada está presente en ambos lados y se dice que las hojas son isobilaterales. La mayoría de las hojas son aplanadas y tienen superficies superiores ( adaxiales ) e inferiores ( abaxiales ) distintas que difieren en color, vellosidad, número de estomas (poros que absorben y expulsan gases), cantidad y estructura de cera epicuticular y otras características. Las hojas son mayoritariamente de color verde debido a la presencia de un compuesto llamado clorofila , que es esencial para la fotosíntesis , ya que absorbe la energía luminosa del sol . Una hoja con manchas o bordes de color más claro o blanco se llama hoja abigarrada .

Las hojas pueden tener muchas formas, tamaños, texturas y colores diferentes. Las hojas anchas y planas con venación compleja de las plantas con flores se conocen como megafilos y las especies que las llevan, la mayoría, como plantas de hoja ancha o megafílicas , que también incluyen a las acrogimnospermas y los helechos . En los licopodios , con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola vena) y se conocen como micrófilas . ^[6] Algunas hojas, como las escamas de los bulbos , no están por encima del suelo. En muchas especies acuáticas, las hojas están sumergidas en el agua. Las plantas suculentas a menudo tienen hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunos catafilos y espinas . Además, varios tipos de estructuras similares a hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas con ellas. Los ejemplos incluyen tallos de plantas aplanados llamados filoclados y cladodios, y tallos de hojas aplanados llamados filodios que difieren de las hojas tanto en su estructura como en su origen. ^[3]^[7] Algunas estructuras de plantas no vasculares se ven y funcionan de manera muy similar a las hojas. Algunos ejemplos incluyen los filípidos de los musgos y las hepáticas .

Características generales

Representación 3D de una tomografía computarizada de una hoja

Las hojas son los órganos más importantes de la mayoría de las plantas vasculares. ^[8] Las plantas verdes son autótrofas , lo que significa que no obtienen alimento de otros seres vivos, sino que crean su propio alimento mediante la fotosíntesis . Captan la energía de la luz solar y la utilizan para fabricar azúcares simples , como la glucosa y la sacarosa , a partir del dióxido de carbono y el agua. Luego, los azúcares se almacenan como almidón , se procesan mediante síntesis química en moléculas orgánicas más complejas como las proteínas o la celulosa , el material estructural básico de las paredes celulares de las plantas, o se metabolizan mediante la respiración celular para proporcionar energía química para ejecutar los procesos celulares. Las hojas extraen agua del suelo en la corriente de transpiración a través de un sistema de conducción vascular conocido como xilema y obtienen dióxido de carbono de la atmósfera por difusión a través de aberturas llamadas estomas en la capa de cubierta externa de la hoja ( epidermis ), mientras que las hojas están orientadas para maximizar su exposición a la luz solar. Una vez que se ha sintetizado el azúcar, es necesario transportarlo a áreas de crecimiento activo, como los brotes y las raíces de la planta . Las plantas vasculares transportan la sacarosa en un tejido especial llamado floema . El floema y el xilema son paralelos entre sí, pero el transporte de materiales suele realizarse en direcciones opuestas. Dentro de la hoja, estos sistemas vasculares se ramifican para formar venas que irrigan la mayor parte posible de la hoja, lo que garantiza que las células que realizan la fotosíntesis estén cerca del sistema de transporte. ^[9]

Las hojas son generalmente anchas, planas y delgadas (aplanadas dorsoventralmente), maximizando así la superficie expuesta directamente a la luz y permitiendo que la luz penetre en los tejidos y llegue a los cloroplastos , promoviendo así la fotosíntesis. Están dispuestas en la planta de manera que expongan sus superficies a la luz de la manera más eficiente posible sin sombrearse entre sí, pero hay muchas excepciones y complicaciones. Por ejemplo, las plantas adaptadas a condiciones ventosas pueden tener hojas colgantes , como en muchos sauces y eucaliptos . La forma plana o laminar también maximiza el contacto térmico con el aire circundante , promoviendo el enfriamiento. Funcionalmente, además de llevar a cabo la fotosíntesis, la hoja es el principal sitio de transpiración , proporcionando la energía necesaria para extraer la corriente de transpiración desde las raíces y la gutación .

Muchas coníferas tienen hojas delgadas en forma de agujas o escamas que pueden ser ventajosas en climas fríos con nieve y heladas frecuentes. ^[10] Estas se interpretan como reducidas de las hojas megafílicas de sus ancestros devónicos . ^[6] Algunas formas de hojas están adaptadas para modular la cantidad de luz que absorben para evitar o mitigar el calor excesivo, el daño ultravioleta o la desecación, o para sacrificar la eficiencia de absorción de luz a favor de la protección contra la herbivoría. Para las xerófitas, la principal limitación no es el flujo o la intensidad de la luz , sino la sequía. ^[11] Algunas plantas de ventana como las especies de Fenestraria y algunas especies de Haworthia como Haworthia tesselata y Haworthia truncata son ejemplos de xerófitas. ^[12] y Bulbine mesembryanthemoides . ^[13]

Las hojas también funcionan para almacenar energía química y agua (especialmente en las suculentas ) y pueden convertirse en órganos especializados que cumplen otras funciones, como los zarcillos de los guisantes y otras legumbres, las espinas protectoras de los cactus y las trampas para insectos en plantas carnívoras como Nepenthes y Sarracenia . ^[14] Las hojas son las unidades estructurales fundamentales a partir de las cuales se construyen los conos en las gimnospermas (cada escama de cono es una hoja megafílica modificada conocida como esporofilo) ^[6]^{: 408} y a partir de las cuales se construyen las flores en las plantas con flores . ^[6]^{: 445}

La organización interna de la mayoría de los tipos de hojas ha evolucionado para maximizar la exposición de los orgánulos fotosintéticos , los cloroplastos , a la luz y para aumentar la absorción de dióxido de carbono al mismo tiempo que se controla la pérdida de agua. Sus superficies están impermeabilizadas por la cutícula de la planta y el intercambio de gases entre las células del mesófilo y la atmósfera está controlado por pequeñas aberturas (de longitud y ancho medidos en decenas de μm) llamadas estomas que se abren o cierran para regular la tasa de intercambio de dióxido de carbono (CO ₂ ), oxígeno (O ₂ ) y vapor de agua dentro y fuera del sistema de espacio intercelular interno. La apertura estomática está controlada por la presión de turgencia en un par de células de guarda que rodean la apertura estomática. En cualquier centímetro cuadrado de una hoja de planta, puede haber de 1.000 a 100.000 estomas. ^[15]

La forma y la estructura de las hojas varían considerablemente de una especie a otra de planta, dependiendo en gran medida de su adaptación al clima y la luz disponible, pero también de otros factores como los animales de pastoreo (como los ciervos), los nutrientes disponibles y la competencia ecológica de otras plantas. También se producen cambios considerables en el tipo de hoja dentro de las especies, por ejemplo, a medida que una planta madura; como ejemplo, las especies de eucalipto suelen tener hojas isobilaterales, colgantes cuando maduran y dominan a sus vecinas; sin embargo, estos árboles tienden a tener hojas erectas u horizontales dorsoventrales cuando son plántulas, cuando su crecimiento está limitado por la luz disponible. ^[16] Otros factores incluyen la necesidad de equilibrar la pérdida de agua a altas temperaturas y baja humedad frente a la necesidad de absorber dióxido de carbono atmosférico. En la mayoría de las plantas, las hojas también son los órganos principales responsables de la transpiración y la gutación (gotas de líquido que se forman en los márgenes de las hojas).

Las hojas también pueden almacenar alimentos y agua , y se modifican en consecuencia para cumplir con estas funciones, por ejemplo, en las hojas de las plantas suculentas y en las escamas de los bulbos . La concentración de estructuras fotosintéticas en las hojas requiere que sean más ricas en proteínas , minerales y azúcares que, por ejemplo, los tejidos de los tallos leñosos. En consecuencia, las hojas son importantes en la dieta de muchos animales .

En consecuencia, las hojas representan una fuerte inversión por parte de las plantas que las poseen, y su retención o disposición son objeto de elaboradas estrategias para lidiar con las presiones de plagas, las condiciones estacionales y las medidas de protección como el crecimiento de espinas y la producción de fitolitos , ligninas , taninos y venenos .

Las plantas de hoja caduca de las regiones frías o templadas suelen perder sus hojas en otoño, mientras que en las zonas con una estación seca severa, algunas plantas pueden perder sus hojas hasta que la estación seca termina. En cualquier caso, se puede esperar que las hojas caídas aporten los nutrientes retenidos al suelo donde caen.

Por el contrario, muchas otras plantas no estacionales, como las palmeras y las coníferas, conservan sus hojas durante largos períodos; Welwitschia conserva sus dos hojas principales durante toda una vida que puede superar los mil años.

Los órganos similares a hojas de las briofitas (por ejemplo, musgos y hepáticas ), conocidos como filípidos , difieren mucho morfológicamente de las hojas de las plantas vasculares . En la mayoría de los casos, carecen de tejido vascular, tienen solo una célula de espesor y no tienen cutícula , estomas o sistema interno de espacios intercelulares. (Los filípidos de la familia de los musgos Polytrichaceae son excepciones notables). Los filípidos de las briofitas solo están presentes en los gametofitos , mientras que, en contraste, las hojas de las plantas vasculares solo están presentes en los esporofitos . Estos pueden desarrollarse aún más en estructuras vegetativas o reproductivas. ^[14]

Las hojas simples y vascularizadas ( micrófilas ), como las del licopsido del Devónico temprano Baragwanathia , evolucionaron primero como enaciones, extensiones del tallo. Las hojas verdaderas o eufilas de mayor tamaño y con venación más compleja no se generalizaron en otros grupos hasta el período Devónico , momento en el que la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera había disminuido significativamente. Esto ocurrió de forma independiente en varios linajes separados de plantas vasculares, en progimnospermas como Archaeopteris , en Sphenopsida , helechos y más tarde en las gimnospermas y angiospermas . Las eufilas también se conocen como macrófilas o megafilas (hojas grandes). ^[6]

Morfología

Zoom animado de la hoja de una Sequoia sempervirens (secuoya de California)

Una hoja estructuralmente completa de una angiosperma consta de un pecíolo (tallo de la hoja), una lámina (limo de la hoja), estípulas (pequeñas estructuras ubicadas a cada lado de la base del pecíolo) y una vaina. No todas las especies producen hojas con todos estos componentes estructurales. El tallo proximal o pecíolo se llama estípite en los helechos . La lámina es el componente expandido y plano de la hoja que contiene los cloroplastos . La vaina es una estructura, típicamente en la base, que abraza total o parcialmente el tallo por encima del nodo, donde se une la hoja. Las vainas de las hojas se encuentran típicamente en Poaceae (gramíneas) y Apiaceae (umbelíferas). Entre la vaina y la lámina, puede haber un pseudopecíolo , una estructura similar al pecíolo. Los pseudopecíolos se encuentran en algunas monocotiledóneas , incluidas las bananas , las palmeras y los bambúes . ^[18] Las estípulas pueden ser llamativas (por ejemplo, frijoles y rosas ), caerse pronto o no ser obvias como en Moraceae o estar ausentes por completo como en Magnoliaceae . Un pecíolo puede estar ausente (apeciolado), o la lámina puede no ser laminar (aplanada). El pecíolo une mecánicamente la hoja a la planta y proporciona la ruta para la transferencia de agua y azúcares hacia y desde la hoja. La lámina es típicamente la ubicación de la mayor parte de la fotosíntesis. El ángulo superior ( adaxial ) entre una hoja y un tallo se conoce como la axila de la hoja. A menudo es la ubicación de una yema . Las estructuras ubicadas allí se llaman "axilares".

Las características externas de las hojas, como la forma, el margen, los pelos, el pecíolo y la presencia de estípulas y glándulas, son frecuentemente importantes para identificar plantas a nivel de familia, género o especie , y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir las características de las hojas. Las hojas casi siempre tienen un crecimiento determinado. Crecen según un patrón y una forma específicos y luego se detienen. Otras partes de la planta, como los tallos o las raíces, tienen un crecimiento no determinado y, por lo general, seguirán creciendo mientras tengan los recursos para hacerlo.

El tipo de hoja suele ser característico de una especie (monomórfica), aunque algunas especies producen más de un tipo de hoja (dimórfica o polimórfica ). Las hojas más largas son las de la palma Raffia , R. regalis , que pueden medir hasta 25 m (82 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de ancho. ^[19] La terminología asociada a la descripción de la morfología de las hojas se presenta, en forma ilustrada, en Wikilibros.

Cuando las hojas son basales y se encuentran en el suelo, se las denomina postradas .

Tipos básicos de hojas

Las plantas perennes cuyas hojas se caen anualmente se denominan hojas caducas, mientras que las hojas que permanecen durante el invierno son perennes . Las hojas unidas a los tallos por peciolos (conocidos como pecíolos ) se denominan pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin pecíolo se denominan sésiles. ^[20]

Los helechos tienen frondas .
Las hojas de las coníferas suelen tener forma de aguja, de lezna o de escamas, suelen ser perennes, pero a veces pueden ser caducas. Por lo general, tienen una sola vena.
Hojas de plantas con flores (angiospermas): la forma estándar incluye estípulas , un pecíolo y una lámina .
Las licofitas tienen micrófilas .
Las hojas de la vaina son el tipo que se encuentra en la mayoría de las gramíneas y muchas otras monocotiledóneas.
Otras hojas especializadas incluyen las de Nepenthes , una planta carnívora.

Las hojas de las dicotiledóneas tienen láminas con venación pinnada (donde las venas principales divergen de una gran vena central y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menor frecuencia, las láminas de las hojas de las dicotiledóneas pueden tener venación palmada (varias venas grandes que divergen desde el pecíolo hasta los bordes de las hojas). Finalmente, algunas presentan venación paralela. ^[20]

Las hojas de las monocotiledóneas en climas templados suelen tener láminas estrechas y nervadura generalmente paralela que converge en las puntas o los bordes de las hojas. Algunas también tienen nervadura pinnada. ^[20]

Disposición sobre el tallo

La disposición de las hojas en el tallo se conoce como filotaxis . ^[21] En la naturaleza se producen una gran variedad de patrones filotácticos:

Alternar: Una hoja, rama o parte de una flor se une en cada punto o nodo del tallo y sus hojas alternan dirección, en mayor o menor grado, a lo largo del tallo.
Basal: Surgiendo de la base de la planta.
Caulina: Unido al tallo aéreo.
Opuesto: Dos hojas, ramas o partes de flores se unen en cada punto o nudo del tallo. Las hojas se unen en pares en cada nudo.
Decusado: Una disposición opuesta en la que cada par sucesivo gira 90° respecto al anterior.
Verticilado o en espiral: Tres o más hojas, ramas o partes de flores se unen en cada punto o nudo del tallo. Al igual que con las hojas opuestas, los verticilos sucesivos pueden o no estar decusados, girados la mitad del ángulo entre las hojas del verticilo (es decir, verticilos sucesivos de tres girados 60°, verticilos de cuatro girados 45°, etc.). Las hojas opuestas pueden aparecer verticiladas cerca de la punta del tallo. El término pseudoverticilado describe una disposición que solo parece verticilada, pero en realidad no lo está.
Rosulada: Las hojas forman una roseta .
Filas: El término " dístico " significa literalmente "dos filas" . Las hojas en esta disposición pueden ser alternas u opuestas en su inserción. El término " de dos filas " es equivalente. A veces se encuentran los términos " trístico" y "tetrástico" . Por ejemplo, las "hojas" (en realidad, micrófilas ) de la mayoría de las especies de Selaginella son tetrásticas, pero no decusadas.

En los modelos matemáticos más simples de filotaxis , el ápice del tallo se representa como un círculo. Cada nuevo nodo se forma en el ápice y gira un ángulo constante con respecto al nodo anterior. Este ángulo se denomina ángulo de divergencia . El número de hojas que crecen a partir de un nodo depende de la especie de planta. Cuando una sola hoja crece de cada nodo y el tallo se mantiene recto, las hojas forman una hélice .

El ángulo de divergencia se representa a menudo como una fracción de una rotación completa alrededor del tallo. Una fracción de rotación de 1/2 (un ángulo de divergencia de 180°) produce una disposición alternada, como en Gasteria o en el aloe abanico Kumara plicatilis . Las fracciones de rotación de 1/3 (ángulos de divergencia de 120°) se dan en el haya y el avellano . El roble y el albaricoquero rotan 2/5, los girasoles, el álamo y el peral 3/8, y en el sauce y el almendro la fracción es 5/13. ^[22] Estas disposiciones son periódicas. El denominador de la fracción de rotación indica el número de hojas en un período, mientras que el numerador indica el número de vueltas o giros completos realizados en un período. Por ejemplo:

180° (o 1 ⁄ 2 ): dos hojas en un círculo (hojas alternas)
120° (o 1 ⁄ 3 ): tres hojas en un círculo
144° (o 2 ⁄ 5 ): cinco hojas en dos giros
135° (o 3 ⁄ 8 ): ocho hojas en tres giros.

La mayoría de los ángulos de divergencia están relacionados con la secuencia de números de Fibonacci $F n$ . Esta secuencia comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada término es la suma de los dos anteriores. Las fracciones de rotación son a menudo cocientes $F n / F n + 2$ de un número de Fibonacci por el número dos términos más adelante en la secuencia. Este es el caso de las fracciones 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 y 5/13. La razón entre números de Fibonacci sucesivos tiende a la proporción áurea $φ = (1 + \sqrt5)/2$ . Cuando un círculo se divide en dos arcos cuyas longitudes están en la razón $1:φ$ , el ángulo formado por el arco más pequeño es el ángulo áureo , que es $1/φ 2 \times 360° \approx 137,5°$ . Debido a esto, muchos ángulos de divergencia son aproximadamente $137,5°$ .

En las plantas en las que de cada nodo crece un par de hojas opuestas, las hojas forman una doble hélice. Si los nodos no rotan (fracción de rotación de cero y ángulo de divergencia de 0°), las dos hélices se convierten en un par de líneas paralelas, creando una disposición dística como en el arce o el olivo . Más común en un patrón decusado, en el que cada nodo rota 1/4 (90°) como en la hierba albahaca . Las hojas de plantas tricusadas como Nerium oleander forman una triple hélice.

Las hojas de algunas plantas no forman hélices. En algunas plantas, el ángulo de divergencia cambia a medida que la planta crece. ^[23] En la filotaxis orixática, llamada así por Orixa japonica , el ángulo de divergencia no es constante. En cambio, es periódico y sigue la secuencia 180°, 90°, 180°, 270°. ^[24]

Divisiones de la hoja

Se pueden describir dos formas básicas de hojas considerando la forma en que se divide la lámina. Una hoja simple tiene una lámina indivisa. Sin embargo, la hoja puede diseccionarse para formar lóbulos, pero los espacios entre los lóbulos no llegan a la vena principal. Una hoja compuesta tiene una lámina completamente subdividida, cada folíolo de la lámina está separado a lo largo de una vena principal o secundaria. Los folíolos pueden tener peciolulos y estípelos, los equivalentes de los pecíolos y las estípulas de las hojas. Debido a que cada folíolo puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el pecíolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae . La vena media de una hoja compuesta o una fronda , cuando está presente, se llama raquis .

Compuesto palmeado: Todos los folíolos tienen un punto de unión común al final del pecíolo, irradiando como los dedos de una mano; por ejemplo, Cannabis (cáñamo) y Aesculus (castaños de Indias).

Pinnadamente compuesta: Los folíolos están dispuestos a ambos lados del eje principal o raquis .

Pinnada impar: Con un folíolo terminal; por ejemplo, Fraxinus (fresno).
Incluso pinnada: Sin folíolo terminal; por ejemplo, Swietenia (caoba). Un tipo específico de pinnada uniforme es la bifoliolada , en la que las hojas solo constan de dos folíolos; por ejemplo, Hymenaea .

Bipinnadamente compuesta: Las hojas se dividen en dos partes: los folíolos (técnicamente, "subfolíolos") están dispuestos a lo largo de un eje secundario que es uno de los varios que se ramifican a partir del raquis. Cada folíolo se llama pínnula . El grupo de pínnulas en cada nervio secundario forma una pinna ; por ejemplo, Albizia (árbol de la seda).

Trifoliada (o trifoliolada): Una hoja pinnada con sólo tres folíolos; por ejemplo, Trifolium (trébol), Laburnum (laburnum) y algunas especies de Toxicodendron (por ejemplo, hiedra venenosa ).

Pinnatífido: Pinnadamente disecada hasta la vena central, pero con los folíolos no completamente separados; por ejemplo, Polypodium , algunos Sorbus (serbales). En las hojas pinnadamente nervadas, la vena central se conoce como nervadura central .

Características del pecíolo

Las hojas que tienen pecíolo se denominan pecioladas .

Las hojas sésiles (epetioladas) no tienen pecíolo y el limbo se adhiere directamente al tallo. Las hojas subpecioladas son casi pecioladas o tienen un pecíolo extremadamente corto y pueden parecer sésiles.

En las hojas abrazadoras o decurrentes , la lámina rodea parcialmente el tallo.

Cuando la base de la hoja rodea completamente el tallo, se dice que las hojas son perfoliadas , como en Eupatorium perfoliatum .

En las hojas peltadas, el pecíolo se adhiere a la lámina dentro del margen de la misma.

En algunas especies de acacia , como el árbol koa ( Acacia koa ), los pecíolos están expandidos o ensanchados y funcionan como láminas foliares; estos se denominan filodios . Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filodio.

La estípula , presente en las hojas de muchas dicotiledóneas , es un apéndice a cada lado de la base del pecíolo, que se asemeja a una hoja pequeña. Las estípulas pueden ser duraderas y no desprenderse (hoja estipulada, como en las rosas y las habas ), o desprenderse a medida que la hoja se expande, dejando una cicatriz de estípula en la ramita (hoja exestipulada). La situación, disposición y estructura de las estípulas se denomina "estipulación".

Libre, lateral: Como en Hibisco .
Adnato: Fusionado a la base del pecíolo, como en Rosa .
Ocreato: Provisto de ocrea , o estípulas en forma de vaina, como en Polygonaceae ; por ejemplo, el ruibarbo .
Rodeando la base del pecíolo

Interpeciolar: Entre los pecíolos de dos hojas opuestas, como en las Rubiáceas .
Intrapeciolar: Entre el pecíolo y el tallo subyacente, como en Malpighiaceae .

Venas

Las venas (a veces llamadas nervios) constituyen una de las características más visibles de las hojas. Las venas de una hoja representan la estructura vascular del órgano, extendiéndose hacia la hoja a través del pecíolo y proporcionando transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el tallo, y juegan un papel crucial en el mantenimiento del estado hídrico de la hoja y la capacidad fotosintética. También juegan un papel en el soporte mecánico de la hoja. ^[25]^[26] Dentro de la lámina de la hoja, mientras que algunas plantas vasculares poseen solo una vena, en la mayoría esta vasculatura generalmente se divide (ramifica) de acuerdo con una variedad de patrones (venación) y forma haces cilíndricos, generalmente ubicados en el plano medio del mesófilo, entre las dos capas de epidermis. ^[27] Este patrón es a menudo específico de los taxones, y de los cuales las angiospermas poseen dos tipos principales, paralelos y reticulados (en forma de red). En general, la venación paralela es típica de las monocotiledóneas, mientras que la reticulada es más típica de las eudicotiledóneas y magnolias (" dicotiledóneas "), aunque hay muchas excepciones. ^[28]^[27]^[29]

Las venas que entran en la hoja desde el pecíolo se denominan venas primarias o de primer orden. Las venas que se ramifican a partir de ellas son venas secundarias o de segundo orden. Estas venas primarias y secundarias se consideran venas mayores o de orden inferior, aunque algunos autores incluyen las de tercer orden. ^[30] Cada ramificación posterior se numera secuencialmente y estas son las venas de orden superior, y cada ramificación se asocia con un diámetro de vena más estrecho. ^[31]

En las hojas con nervaduras paralelas, las nervaduras primarias corren paralelas y equidistantes entre sí durante la mayor parte de la longitud de la hoja y luego convergen o se fusionan (anastomosan) hacia el ápice. Por lo general, muchas nervaduras menores más pequeñas interconectan estas nervaduras primarias, pero pueden terminar con terminaciones de nervadura muy finas en el mesófilo. Las nervaduras menores son más típicas de las angiospermas, que pueden tener hasta cuatro órdenes superiores. ^[30]

Por el contrario, las hojas con nervadura reticulada tienen una sola vena primaria (a veces más) en el centro de la hoja, denominada nervadura central o costa, que es continua con la vasculatura del pecíolo. Las venas secundarias, también conocidas como venas de segundo orden o venas laterales, se ramifican desde la nervadura central y se extienden hacia los márgenes de la hoja. Estas a menudo terminan en un hidatodo , un órgano secretor, en el margen. A su vez, venas más pequeñas se ramifican desde las venas secundarias, conocidas como venas terciarias o de tercer orden (o de orden superior), formando un patrón reticulado denso. Las áreas o islas de mesófilo que se encuentran entre las venas de orden superior se denominan areolas. Algunas de las venas más pequeñas (venillas) pueden tener sus terminaciones en las areolas, un proceso conocido como areolación. ^[31] Estas venas menores actúan como sitios de intercambio entre el mesófilo y el sistema vascular de la planta. ^[26] Así, las venas menores recogen los productos de la fotosíntesis (fotosintato) de las células donde se lleva a cabo, mientras que las venas mayores son las encargadas de transportarlos fuera de la hoja. Al mismo tiempo, el agua se transporta en sentido contrario. ^[32]^[28]^[27]

El número de terminaciones de las venas es muy variable, al igual que el hecho de que las venas de segundo orden terminen en el margen o se unan a otras venas. ^[29] Existen muchas variaciones elaboradas en los patrones que forman las venas de las hojas, y estas tienen implicaciones funcionales. De estas, las angiospermas tienen la mayor diversidad. ^[30] Dentro de estas, las venas principales funcionan como red de soporte y distribución para las hojas y están correlacionadas con la forma de la hoja. Por ejemplo, la venación paralela que se encuentra en la mayoría de las monocotiledóneas se correlaciona con su forma de hoja alargada y base de hoja ancha, mientras que la venación reticulada se ve en hojas enteras simples, mientras que las hojas digitadas típicamente tienen una venación en la que tres o más venas primarias divergen radialmente desde un solo punto. ^[33]^[26]^[31]^[34]

En términos evolutivos, los taxones emergentes tempranos tienden a tener ramificación dicotómica con sistemas reticulados que surgen más tarde. Las venas aparecieron en el período Pérmico (299-252 millones de años), antes de la aparición de las angiospermas en el Triásico (252-201 millones de años), durante el cual apareció la jerarquía de venas que permitió una función superior, un mayor tamaño de las hojas y la adaptación a una variedad más amplia de condiciones climáticas. ^[30] Aunque es el patrón más complejo, las venas ramificadas parecen ser plesiomórficas y en alguna forma estaban presentes en las plantas de semillas antiguas hace 250 millones de años. Una venación pseudorreticulada que en realidad es una penniparalela altamente modificada es una autapomorfía de algunas Melanthiaceae , que son monocotiledóneas; por ejemplo, Paris quadrifolia (nudo del verdadero amante). En las hojas con venación reticulada, las venas forman una matriz de andamiaje que imparte rigidez mecánica a las hojas. ^[35]

Cambios morfológicos dentro de una misma planta

Homoblastia: Característica en la que una planta presenta pequeños cambios en el tamaño de las hojas, la forma y el hábito de crecimiento entre las etapas juvenil y adulta, en contraste con;

Heteroblastia: Característica en la que una planta presenta cambios marcados en el tamaño, forma y hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta.

Anatomía

Características de escala media

Las hojas están normalmente muy vascularizadas y suelen tener redes de haces vasculares que contienen xilema , que aporta agua para la fotosíntesis , y floema , que transporta los azúcares producidos por la fotosíntesis. Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen diversas estructuras y funciones.

Características a pequeña escala

Los principales sistemas de tejidos presentes son

La epidermis , que cubre las superficies superior e inferior.
El tejido mesófilo , que está formado por células fotosintéticas ricas en cloroplastos . (también llamado clorénquima )
La disposición de las venas (el tejido vascular )

Estos tres sistemas tisulares suelen formar una organización regular a escala celular. Las células especializadas que difieren notablemente de las células circundantes y que a menudo sintetizan productos especializados, como cristales, se denominan idioblastos . ^[36]

Principales tejidos de las hojas

Sección transversal de una hoja
Células epidérmicas
Células esponjosas del mesófilo

Epidermis

La epidermis es la capa externa de células que cubre la hoja. Está cubierta con una cutícula cerosa que es impermeable al agua líquida y al vapor de agua y forma el límite que separa las células internas de la planta del mundo externo. La cutícula es en algunos casos más delgada en la epidermis inferior que en la superior, y generalmente es más gruesa en las hojas de climas secos en comparación con las de climas húmedos. ^[37] La epidermis cumple varias funciones: protección contra la pérdida de agua por transpiración , regulación del intercambio de gases y secreción de compuestos metabólicos . La mayoría de las hojas muestran una anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir diferentes funciones.

El tejido de la epidermis incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, células pilosas epidérmicas ( tricomas ), células del complejo estomático, células oclusivas y células subsidiarias. Las células epidérmicas son las más numerosas, más grandes y menos especializadas y forman la mayor parte de la epidermis. Por lo general, son más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .

Los cloroplastos están generalmente ausentes en las células epidérmicas, con la excepción de las células de guarda de los estomas . Los poros estomáticos perforan la epidermis y están rodeados a cada lado por células de guarda que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos, formando un grupo celular especializado conocido como el complejo estomático. La apertura y el cierre de la abertura estomática está controlada por el complejo estomático y regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo tanto, los estomas juegan el importante papel de permitir la fotosíntesis sin dejar que la hoja se seque. En una hoja típica, los estomas son más numerosos en la epidermis abaxial (inferior) que en la adaxial (superior) y son más numerosos en plantas de climas más fríos.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja, entre las capas superior e inferior de la epidermis, es un tejido parénquima (tejido fundamental) o clorénquima, llamado mesófilo (del griego "hoja intermedia"). Este tejido de asimilación es el lugar principal donde se lleva a cabo la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se denominan "asimilados".

En los helechos y la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:

Una capa superior en empalizada de células alargadas verticalmente, de una a dos células de espesor, directamente debajo de la epidermis adaxial, con espacios de aire intercelulares entre ellas. Sus células contienen muchos más cloroplastos que la capa esponjosa. Las células cilíndricas, con los cloroplastos cerca de las paredes de la célula, pueden aprovechar al máximo la luz. La ligera separación de las células proporciona una máxima absorción de dióxido de carbono. Las hojas expuestas al sol tienen una capa en empalizada de varias capas, mientras que las hojas de sombra o las hojas más viejas más cercanas al suelo tienen una sola capa.
Debajo de la capa en empalizada se encuentra la capa esponjosa . Las células de la capa esponjosa están más ramificadas y no están tan apretadas, de modo que hay grandes espacios de aire intercelulares entre ellas. Los poros o estomas de la epidermis se abren en cámaras subestomáticas, que están conectadas a los espacios de aire intercelulares entre la célula esponjosa y la empalizada del mesófilo, de modo que el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua pueden difundirse dentro y fuera de la hoja y acceder a las células del mesófilo durante la respiración, la fotosíntesis y la transpiración.

Las hojas normalmente son verdes debido a la clorofila presente en los cloroplastos de las células del mesófilo. Algunas plantas tienen hojas de diferentes colores debido a la presencia de pigmentos accesorios como los carotenoides en sus células del mesófilo.

Tejido vascular

Las venas son el tejido vascular de la hoja y se encuentran en la capa esponjosa del mesófilo. El patrón de las venas se llama venación. En las angiospermas, la venación es típicamente paralela en las monocotiledóneas y forma una red de interconexión en las plantas de hojas anchas . Alguna vez se pensó que eran ejemplos típicos de formación de patrones a través de la ramificación , pero en cambio pueden ejemplificar un patrón formado en un campo tensor de tensión . ^[38]^[39]^[40]

Una vena está formada por un haz vascular . En el centro de cada haz hay grupos de dos tipos distintos de células conductoras:

Xilema: Células que transportan agua y minerales desde las raíces hasta la hoja.
Líber: Células que normalmente transportan savia , con sacarosa disuelta (glucosa a sacarosa) producida por la fotosíntesis en la hoja, fuera de la hoja.

El xilema se encuentra típicamente en el lado adaxial del haz vascular y el floema en el lado abaxial. Ambos están embebidos en un tejido de parénquima denso, llamado vaina, que generalmente incluye algo de tejido de colénquima estructural.

Desarrollo de las hojas

Según la teoría de brotes parciales de la hoja de Agnes Arber , las hojas son brotes parciales, ^[41] que se derivan de los primordios foliares del ápice del brote. Al principio del desarrollo, están aplanadas dorsoventralmente con superficies dorsales y ventrales. ^[14] Las hojas compuestas están más cerca de los brotes que las hojas simples. Los estudios de desarrollo han demostrado que las hojas compuestas, al igual que los brotes, pueden ramificarse en tres dimensiones. ^[42]^[43] Sobre la base de la genética molecular, Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hojas como de brotes". ^[44] Muchas hojas dicotiledóneas muestran una ritmicidad diaria impulsada endógenamente en el crecimiento. ^[45]^[46]^[47]

Ecología

Biomecánica

Las plantas responden y se adaptan a factores ambientales, como la luz y el estrés mecánico del viento. Las hojas necesitan soportar su propia masa y alinearse de tal manera que optimicen su exposición al sol, generalmente de manera más o menos horizontal. Sin embargo, la alineación horizontal maximiza la exposición a fuerzas de flexión y fallas por tensiones como el viento, la nieve, el granizo, la caída de escombros, los animales y la abrasión del follaje circundante y las estructuras de la planta. En general, las hojas son relativamente endebles en relación con otras estructuras de la planta, como tallos, ramas y raíces. ^[48]

Tanto la estructura de la lámina como la del pecíolo influyen en la respuesta de la hoja a fuerzas como el viento, lo que permite un cierto grado de reposicionamiento para minimizar el arrastre y el daño, en lugar de la resistencia. El movimiento de la hoja como este también puede aumentar la turbulencia del aire cerca de la superficie de la hoja, lo que adelgaza la capa límite de aire inmediatamente adyacente a la superficie, aumentando la capacidad de intercambio de gases y calor, así como la fotosíntesis. Las fuertes fuerzas del viento pueden dar lugar a una disminución del número de hojas y de la superficie, lo que, si bien reduce el arrastre, implica una compensación de reducir también la fotosíntesis. Por lo tanto, el diseño de la hoja puede implicar un compromiso entre la ganancia de carbono, la termorregulación y la pérdida de agua por un lado, y el costo de sostener cargas tanto estáticas como dinámicas. En las plantas vasculares, las fuerzas perpendiculares se distribuyen sobre un área más grande y son relativamente flexibles tanto en flexión como en torsión , lo que permite una deformación elástica sin sufrir daños. ^[48]

Muchas hojas dependen de un soporte hidrostático dispuesto alrededor de un esqueleto de tejido vascular para su resistencia, que depende del mantenimiento del estado hídrico de la hoja. Tanto la mecánica como la arquitectura de la hoja reflejan la necesidad de transporte y soporte. Read y Stokes (2006) consideran dos modelos básicos, la forma "hidrostática" y la "hoja en forma de I" (véase la figura 1). ^[48] Las hojas hidrostáticas, como las de Prostanthera lasianthos, son grandes y delgadas, y pueden implicar la necesidad de múltiples hojas en lugar de hojas grandes individuales debido a la cantidad de venas necesarias para sostener la periferia de las hojas grandes. Pero el gran tamaño de las hojas favorece la eficiencia en la fotosíntesis y la conservación del agua, lo que implica más compensaciones. Por otro lado, las hojas en forma de I, como las de Banksia marginata, implican estructuras especializadas para endurecerlas. Estas vigas en I se forman a partir de extensiones de la vaina del haz de esclerénquima que se encuentran con capas subepidérmicas rígidas. Esto cambia el equilibrio de la dependencia de la presión hidrostática al soporte estructural, una ventaja obvia donde el agua es relativamente escasa. ^[48] Las hojas largas y estrechas se doblan más fácilmente que las hojas ovaladas de la misma zona. Las monocotiledóneas suelen tener hojas lineales que maximizan la superficie y minimizan el sombreado propio. En estas, una gran proporción de nervaduras principales longitudinales proporciona un soporte adicional. ^[48]

Interacciones con otros organismos

Aunque no son tan nutritivas como otros órganos como los frutos, las hojas proporcionan una fuente de alimento para muchos organismos. La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y las plantas han desarrollado una protección contra los animales que consumen hojas, como los taninos , sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable. Los animales que están especializados en comer hojas se conocen como folívoros .

Algunas especies tienen adaptaciones crípticas mediante las cuales utilizan las hojas para evitar a los depredadores. Por ejemplo, las orugas de algunas polillas enrolladoras de hojas crearán un pequeño hogar en la hoja doblándola sobre sí mismas. Algunas moscas sierra enrollan de manera similar las hojas de sus plantas alimenticias en tubos. Las hembras de los Attelabidae , los llamados gorgojos enrolladores de hojas, ponen sus huevos en hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan la apariencia de la hoja. Los reptiles como algunos camaleones e insectos como algunos saltamontes también imitan los movimientos oscilantes de las hojas en el viento, moviéndose de un lado a otro o de un lado a otro mientras evaden una posible amenaza.

Pérdida estacional de hojas

Las hojas en zonas templadas , boreales y estacionalmente secas pueden ser estacionalmente caducas (cayendo o muriendo por la estación inclemente). Este mecanismo para perder hojas se llama abscisión . Cuando la hoja se cae, deja una cicatriz en la ramita. En otoños fríos, a veces cambian de color y se vuelven amarillas , naranja brillante o rojas , a medida que se revelan varios pigmentos accesorios ( carotenoides y xantofilas ) cuando el árbol responde al frío y a la luz solar reducida reduciendo la producción de clorofila. Ahora se cree que los pigmentos rojos de antocianina se producen en la hoja cuando muere, posiblemente para enmascarar el tono amarillo que queda cuando se pierde la clorofila: las hojas amarillas parecen atraer a herbívoros como los pulgones . ^[49] El enmascaramiento óptico de la clorofila por las antocianinas reduce el riesgo de daño fotooxidativo a las células de las hojas a medida que envejecen, lo que de lo contrario podría reducir la eficiencia de la recuperación de nutrientes de las hojas envejecidas en otoño. ^[50]

Adaptación evolutiva

A lo largo de la evolución , las hojas se han adaptado a diferentes entornos de las siguientes maneras: ^{[ cita requerida ]}

Las microestructuras y nanoestructuras cerosas en la superficie reducen la humectación por la lluvia y la adhesión de la contaminación ( ver efecto loto ).
Las hojas divididas y compuestas reducen la resistencia al viento y promueven el enfriamiento.
Los pelos en la superficie de las hojas atrapan la humedad en climas secos y crean una capa límite que reduce la pérdida de agua.
Las cutículas cerosas de las plantas reducen la pérdida de agua.
La gran superficie proporciona una gran área para captar la luz solar.
En niveles dañinos de luz solar, las hojas especializadas, opacas o parcialmente enterradas, admiten luz a través de una ventana foliar translúcida para la fotosíntesis en las superficies internas de las hojas (por ejemplo, Fenestraria ).
Anatomía de las hojas de Kranz en plantas que realizan la fijación del carbono C4
Las hojas suculentas almacenan agua y ácidos orgánicos para su uso en la fotosíntesis CAM .
Los aceites aromáticos , venenos o feromonas producidos por las glándulas de las hojas disuaden a los herbívoros (por ejemplo, los eucaliptos ).
Las inclusiones de minerales cristalinos disuaden a los herbívoros (por ejemplo, los fitolitos de sílice en las gramíneas, los rafidios en las aráceas ).
Los pétalos atraen a los polinizadores.
Las espinas protegen a las plantas de los herbívoros (por ejemplo, los cactus ).
Pelos urticantes para protegerse contra la herbivoría, por ejemplo en Urtica dioica y Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
Las hojas especiales de las plantas carnívoras están adaptadas para atrapar alimentos, principalmente presas invertebradas, aunque algunas especies también atrapan pequeños vertebrados (ver plantas carnívoras ).
Los bulbos almacenan alimentos y agua (por ejemplo, las cebollas ).
Los zarcillos permiten que la planta trepe (por ejemplo, los guisantes).
Las brácteas y pseudantios (flores falsas) reemplazan las estructuras florales normales cuando las flores verdaderas se reducen considerablemente (por ejemplo, las euforbias , las espatas en las Araceae y las cabezuelas florales en las Asteraceae ).

Terminología

Forma

Hojas que muestran diversas morfologías (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): lobulación tripartita, elíptica con margen serrulado, nervadura palmada, acuminada imparipinnada (centro), pinnatisecta, lobulada, elíptica con margen entero.

Borde (margen)

El borde o margen es el perímetro exterior de una hoja. Los términos son intercambiables.

Apex (punta)

Base

Puntiagudo: Llegando a una punta aguda, estrecha y prolongada.
Agudo: Llegando a un punto agudo, pero no prolongado.
Auriculado: En forma de oreja.
En aspecto de corazón: En forma de corazón con la muesca hacia el tallo.
Cuneiforme: En forma de cuña.
Astado: Tiene forma de alabarda y los lóbulos basales apuntando hacia afuera.
Oblicuo: Inclinación.
Reniform: Tiene forma de riñón pero más redondeada y ancha que larga.
Redondeado: Forma curva.
Sagitado: Tiene forma de punta de flecha y los lóbulos basales agudos apuntando hacia abajo.
Truncar: Terminando abruptamente con un extremo plano, que parece cortado.

Superficie

La superficie de la hoja también alberga una gran variedad de microorganismos ; en este contexto se la denomina filosfera .

Lepidota: Cubierto de escamas finas y casposas.

Lo peludo

Los "pelos" de las plantas se denominan propiamente tricomas . Las hojas pueden presentar distintos grados de vellosidad. El significado de varios de los siguientes términos puede coincidir.

Aracnoides o aracnosis: Con muchos pelos finos y enredados que le dan un aspecto de telaraña.
Barbelado: Con pelos finamente espinosos (barbelas).
Barbado: Con pelos largos y rígidos.
Erizado: Con espinas rígidas parecidas a cabellos.
Grisáceo: Canoso con pubescencia densa de color blanco grisáceo.
Ciliado: Marginalmente bordeado de pelos cortos (cilios).
Ciliolado: Minuciosamente ciliado.
Flocosa: Con pelos suaves y lanudos que tienden a desprenderse.
Glabrescent: Perdiendo cabello con la edad.
Glabro: No hay pelos de ningún tipo presentes.
Glandular: Con una glándula en la punta del cabello.
Hirsuto: Con pelos más bien ásperos o rígidos.
Híspido: Con pelos rígidos y erizados.
Hispídulo: Minuciosamente híspido.
Canoso: Con una pubescencia fina y densa de color blanco grisáceo.
Lanate, o lanoso: Con pelos lanudos.
Piloso: Con pelos suaves y claramente separados.
Puberulento o puberulento: Con pelos finos y diminutos.
Pubescente: Con pelos suaves, cortos y erectos.
Escabroso, o escábrido: Áspero al tacto.
Sedoso: Aspecto sedoso gracias a sus pelos finos, lisos y prensados (que se encuentran juntos y planos).
Sedoso: Con pubescencia adpresa, suave y recta.
Estrellado o esteliforme: Con pelos en forma de estrella.
Estrigosis: Con pelos aplastados, agudos, rectos y rígidos.
Tomentoso: Densamente pubescente con pelos lanudos blancos, suaves y enmarañados.

Cano-tomentoso: Entre canescente y tomentoso.
Tomentoso afieltrado: Lanudo y enmarañado con pelos rizados.

Tomentulosa: Minúscula o ligeramente tomentosa.
velloso: Con pelos largos y suaves, generalmente curvados.
Lanoso: Con pelos largos, suaves y tortuosos o enmarañados.

Momento

Histerante: Desarrollo posterior a las flores ^[51]
Sinanto: Se desarrolla al mismo tiempo que las flores ^[52]

Venación

Clasificación

Tipos de venación primaria de Hickey

Se han descrito varios sistemas de clasificación diferentes de los patrones de las venas de las hojas (venación o nervadura), ^[29] comenzando por Ettingshausen (1861), ^[53] junto con muchos términos descriptivos diferentes, y la terminología ha sido descrita como "formidable". ^[29] Uno de los más comunes entre ellos es el sistema Hickey, desarrollado originalmente para " dicotiledóneas " y que utiliza varios términos de Ettingshausen derivados del griego (1973-1979): ^[54]^[55]^[56] ( ver también : Simpson Figura 9.12, p. 468) ^[29]

Sistema de chupetones

1. Pinnada (con nervadura de pluma, reticulada, pinnada-enredada, pennirredada, penninervada o penniveada): Las venas surgen pinnadas (como plumas) de una única vena primaria (vena media) y se subdividen en venillas secundarias, conocidas como venas de orden superior. Estas, a su vez, forman una red complicada. Este tipo de venación es típica de (pero de ninguna manera limitada a) las " dicotiledóneas " ( angiospermas no monocotiledóneas ). Por ejemplo, Ostrya .
Hay tres subtipos de venación pinnada:

Craspedódromo (griego: kraspedon – borde, dromos – correr): Las venas principales llegan hasta el margen de la hoja.
Camptódromo: Las venas principales se extienden cerca del margen, pero se doblan antes de cruzarse con él.
Hifódromo: Todas las venas secundarias están ausentes, son rudimentarias u ocultas.

Estos a su vez tienen una serie de subtipos adicionales, como el eucamptódromo, donde las venas secundarias se curvan cerca del margen sin unirse a las venas secundarias adyacentes.

Pinada

2. Paralelódromo (con nervadura paralela, costillas paralelas, nervios paralelos, penniparalelo, estriado): Dos o más venas primarias que se originan una al lado de la otra en la base de la hoja y corren paralelas entre sí hasta el ápice y luego convergen allí. Las venas comisurales (venas pequeñas) conectan las venas paralelas principales. Es típico de la mayoría de las monocotiledóneas , como las gramíneas .
También se utilizan los términos adicionales marginal (las venas primarias llegan al margen) y reticulado (nervadura reticular).

Paralelódromo

3. Campilódromo ( campylos – curva): Varias venas o ramas primarias que se originan en un único punto o cerca de él y discurren en arcos recurvados para luego converger en el ápice. Por ejemplo, Maianthemum .

Campilódromo

4. Acródromo: Dos o más nervios primarios o secundarios bien desarrollados en arcos convergentes hacia el ápice, sin recurvadura basal como en Campylodromous. Pueden ser basales o suprabasales según su origen, y perfectos o imperfectos según lleguen o no hasta los 2/3 del ápice. Ej. Miconia (tipo basal), Endlicheria (tipo suprabasal).

Acródromo

5. Actinódromo: Tres o más venas primarias que divergen radialmente desde un único punto. Por ejemplo, Arcangelisia (tipo basal), Givotia (tipo suprabasal).

Actinódromo

6. Palinactódromo: Venas primarias con uno o más puntos de ramificación dicotómica secundaria más allá de la divergencia primaria, ya sea espaciadas de manera cercana o más distante. Por ejemplo, Platanus .

Venación de una hoja de flor de pascua (Euphorbia pulcherrima) — Venación de una hoja de Poinsettia (Euphorbia pulcherrima).

Palinactódromo

Los tipos 4 a 6 pueden subclasificarse de manera similar como basales (primarias unidas en la base de la lámina) o suprabasales (divergentes por encima de la base de la lámina), y perfectos o imperfectos, pero también flabelados.

Casi al mismo tiempo, Melville (1976) describió un sistema aplicable a todas las angiospermas y que utilizaba terminología latina e inglesa. ^[57] Melville también tenía seis divisiones, basadas en el orden en que se desarrollan las venas.

Arbuscular (arbuscularis): Ramificándose repetidamente por dicotomía regular para dar lugar a una estructura tridimensional tipo arbusto que consta de segmentos lineales (2 subclases)
Flabelado (flabellatus): Nervios primarios rectos o ligeramente curvados, divergiendo desde la base en forma de abanico (4 subclases)
Palmado (palmatus): Venas primarias curvas (3 subclases)
Pinnada (pinnatus): Vena primaria única, la nervadura central, a lo largo de la cual se disponen venas secundarias rectas o arqueadas a intervalos más o menos regulares (6 subclases)
Colimar (collimatus): Numerosas venas primarias paralelas longitudinalmente que surgen de un meristemo transversal (5 subclases)
Conglutinado (conglutinatus): Derivado de folíolos pinnados fusionados (3 subclases)

Una forma modificada del sistema Hickey fue incorporada posteriormente a la clasificación Smithsonian (1999) que propuso siete tipos principales de venación, basados en la arquitectura de las venas primarias, agregando Flabellate como un tipo principal adicional. Luego se realizó una clasificación adicional sobre la base de venas secundarias, con 12 tipos adicionales, como;

Broquidódromo: Forma cerrada en la que las secundarias se unen en una serie de arcos prominentes, como en Hildegardia .
Craspedódromo: Forma abierta con secundarias terminadas en el margen, en hojas dentadas, como en Celtis .
Eucamptódromo: Forma intermedia con secundarias vueltas hacia arriba que disminuyen gradualmente apicalmente pero dentro del margen, y conectadas por venas terciarias intermedias en lugar de bucles entre secundarias, como en Cornus .
Cladodromo: Las secundarias se ramifican libremente hacia el margen, como en Rhus .

términos que se habían utilizado como subtipos en el sistema Hickey original. ^[58]

Patrones de venación secundaria

Otras descripciones incluyeron el orden superior, o venas menores y los patrones de areolas ( ver Leaf Architecture Working Group, Figuras 28-29). ^[58]

Flabelado: Varias o muchas venas basales finas e iguales que divergen radialmente en ángulos bajos y se ramifican apicalmente. Por ejemplo, Paranomus .

Flabelado

Los análisis de los patrones de venas a menudo tienen en cuenta los órdenes de venas, el tipo de vena primaria, el tipo de vena secundaria (venas principales) y la densidad de venas menores. Varios autores han adoptado versiones simplificadas de estos esquemas. ^[59]^[29] En su forma más simple, los tipos de venas primarias se pueden considerar en tres o cuatro grupos según las divisiones de la planta que se consideren;

pinada
palmeado
paralelo

donde palmado se refiere a múltiples venas primarias que irradian desde el pecíolo, en oposición a la ramificación desde la vena principal central en la forma pinnada, y abarca los tipos 4 y 5 de Hickey, que se conservan como subtipos; por ejemplo, palmado-acródromo ( ver Guía de hojas del Servicio de Parques Nacionales). ^[60]

Palmado, palmeado-reticulado, palmeado-nervado, con nervadura en abanico: Varias venas principales de tamaño aproximadamente igual divergen de un punto común cerca de la base de la hoja donde se une el pecíolo, y se irradian hacia el borde de la hoja. Las hojas con venas palmadas a menudo son lobuladas o divididas con lóbulos que irradian desde el punto común. Pueden variar en el número de venas primarias (3 o más), pero siempre irradian desde un punto común. ^[61] p. ej. la mayoría de los Acer (arces).

Palmeado

Otros sistemas

Alternativamente, Simpson utiliza: ^[29]

Sin nervios: Nervadura central sin venas laterales ( micrófila ), que se observa en las traqueofitas que no llevan semillas , como las colas de caballo.
Dicotómico: Las venas se ramifican sucesivamente en venas de igual tamaño desde un punto común, formando una unión en Y, que se abre en abanico. Entre las plantas leñosas templadas, Ginkgo biloba es la única especie que presenta venación dicotómica. También algunas pteridofitas (helechos). ^[61]
Paralelo: Nervios primarios y secundarios aproximadamente paralelos entre sí, que recorren la longitud de la hoja, a menudo conectados por enlaces perpendiculares cortos, en lugar de formar redes. En algunas especies, los nervios paralelos se unen en la base y el ápice, como en los árboles de hoja perenne de tipo acicular y las gramíneas. Característico de las monocotiledóneas, pero las excepciones incluyen Arisaema y, como se muestra a continuación, con forma de red. ^[61]
Enredado (reticulado, pinnado): Una vena central prominente con venas secundarias que se ramifican a lo largo de ambos lados. El nombre deriva de las venillas finales que forman un patrón o red interconectada similar a una red. (La venación primaria y secundaria puede denominarse pinnada, mientras que las venas más finas similares a una red se denominan reticuladas); la mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas, con la excepción de Calophyllum . Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada, incluidas Colocasia , Dioscorea y Smilax . ^[61]

Sin embargo, estos sistemas simplificados permiten una mayor división en múltiples subtipos. Simpson, ^[29] (y otros) ^[62] divide las plantas paralelas y en red (y algunos usan solo estos dos términos para las angiospermas) ^[63] sobre la base del número de venas primarias (costa) de la siguiente manera:

Paralelo

Penni-paralelo (pinnado, pinnado paralelo, unicostáto paralelo)

Nervadura central prominente única, de la cual surgen venas secundarias perpendiculares y paralelas entre sí hacia el margen o la punta, pero no se unen (anastomosan). El término unicostado se refiere a la prominencia de la nervadura central única (costa) que recorre la longitud de la hoja desde la base hasta el ápice. Por ejemplo, Zingiberales , como los plátanos , etc.

Palmeado-paralelo (multicostal paralelo)

Varias venas primarias igualmente prominentes que surgen de un único punto en la base y corren paralelas hacia la punta o el margen. El término multicostal se refiere a tener más de una vena principal prominente, por ejemplo, palmas "de abanico" (palmadas) (Arecaceae)

Convergente paralelo multicostato: Las venas medias convergen en el ápice, por ejemplo, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Divergente paralela multicostatal: Las venas centrales divergen más o menos paralelas hacia el margen, por ejemplo, Borassus (Poaceae), palmeras de abanico.

Enredado (reticulado)

Pinnadamente (nervada, reticulada, unicostátamente reticulada)

Nervadura central única y prominente que va desde la base hasta el ápice, con venas secundarias que surgen a ambos lados a lo largo de la nervadura central primaria, que corren hacia el margen o ápice (punta), con una red de venillas más pequeñas que forman un retículo (malla o red). p. ej. Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba

Palmately (multicostal reticulado)

Más de una vena primaria que surge de un solo punto, y va desde la base hasta el ápice, p. ej. Liquidambar styraciflua. Esto puede subdividirse aún más;

Convergente multicostatal: Las venas principales divergen desde el origen en la base y luego convergen hacia la punta. por ejemplo , Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
Divergente multicostatal: Todas las venas principales divergen hacia la punta, por ejemplo, Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis.

Ternately (ternate-netted)

Tres venas primarias, como arriba, p. ej. ( ver ) Ceanothus leucodermis , ^[64] C. tomentosus , ^[65] Encelia farinosa

Patrones de venación de Simpson

Estos sistemas complejos no se utilizan mucho en las descripciones morfológicas de taxones, pero son útiles en la identificación de plantas, ^[29] aunque se los critica por estar excesivamente cargados de jerga. ^[66]

Un sistema más antiguo, aún más simple, utilizado en alguna flora ^[67] utiliza sólo dos categorías, abierta y cerrada.

Abierto: Las venas de orden superior tienen terminaciones libres entre las células y son más características de las angiospermas no monocotiledóneas. Es más probable que se asocien con formas de hojas dentadas, lobuladas o compuestas. Pueden subdividirse en:
- Hojas pinnadas (nervadas como plumas), con una vena o nervadura central principal (nervadura media), de la que surge el resto del sistema de nervaduras.
- Palmada, en la que tres o más costillas principales se unen en la base de la hoja y divergen hacia arriba.
- Dicotómica, como en los helechos, donde las venas se bifurcan repetidamente.
Cerradas: Las nervaduras de orden superior se conectan en bucles sin terminar libremente entre las células. Suelen estar en hojas con contornos lisos y son características de las monocotiledóneas.
- Se pueden subdividir según si las venas corren paralelas, como en las hierbas, o tienen otros patrones.

Otros términos descriptivos

Existen también muchos otros términos descriptivos, a menudo con un uso muy especializado y limitado a grupos taxonómicos específicos. ^[68] La visibilidad de las venas depende de una serie de características. Estas incluyen el ancho de las venas, su prominencia en relación con la superficie de la lámina y el grado de opacidad de la superficie, que puede ocultar venas más finas. En este sentido, las venas se denominan oscuras y se especifica con más detalle el orden de las venas que están oscurecidas y si son superficies superiores, inferiores o ambas. ^[69]^[61]

Los términos que describen la prominencia de las venas incluyen bullate , acanalado , plano , acanalado , impreso , prominente y hundido ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). ^[66]^[70] Las venas pueden mostrar diferentes tipos de prominencia en diferentes áreas de la hoja. Por ejemplo, Pimenta racemosa tiene una nervadura central acanalada en la superficie superior, pero esta es prominente en la superficie inferior. ^[66]

Describiendo la prominencia de la vena:

Bullado: Superficie de la hoja elevada en una serie de cúpulas entre las venas de la superficie superior y, por lo tanto, también con depresiones marcadas. p. ej. Rytigynia pauciflora , ^[71] Vitis vinifera
Canalizado (canaliculado): Las venas se hunden por debajo de la superficie, lo que da lugar a un canal redondeado. A veces se confunde con "acanaladuras" porque los canales pueden funcionar como canaletas para que la lluvia se escurra y permita el secado, como en muchas Melastomataceae . ^[72] p. ej. ( ver ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), ^[73] Clidemia hirta (Melastomataceae).
Canalón: Nervios parcialmente prominentes, la cresta por encima de la superficie de la lámina de la hoja, pero con canales que recorren cada lado, como canaletas.
Impresionado: Las venas forman una línea o cresta elevada que se encuentra debajo del plano de la superficie que las soporta, como si estuvieran presionadas contra ella, y a menudo quedan expuestas en la superficie inferior. El tejido cerca de las venas a menudo parece fruncirse, lo que les da un aspecto hundido o en relieve.
Oscuro: Venas no visibles o nada claras; si no están especificadas, no son visibles a simple vista, p. ej. Berberis gagnepainii . En este Berberis , las venas solo son oscuras en la superficie inferior. ^[74]
Prominente: La vena se eleva por encima de la superficie circundante para que se pueda sentir fácilmente al acariciarla con el dedo, por ejemplo ( ver ) Pimenta racemosa , ^[73] Spathiphyllum cannifolium^[75]
Empotrado: La vena se hunde debajo de la superficie, es más prominente que los tejidos circundantes pero más hundida en el canal que con las venas impresas, por ejemplo, Viburnum plicatum .

Tipos de prominencia de vena

Describiendo otras características:

Plinervy (plinerved): Más de una vena principal (nervio) en la base. Venas secundarias laterales que se ramifican desde un punto por encima de la base de la hoja. Generalmente se expresa como un sufijo , como en hoja 3-plinervada o triplinervada. En una hoja 3-plinervada (triplinervada) tres venas principales se ramifican por encima de la base de la lámina (dos venas secundarias y la vena principal) y corren esencialmente paralelas posteriormente, como en Ceanothus y en Celtis . De manera similar, una hoja quintuplenada (con cinco venas) tiene cuatro venas secundarias y una vena principal. Un patrón con 3-7 venas es especialmente llamativo en Melastomataceae . El término también se ha utilizado en Vaccinieae . El término se ha utilizado como sinónimo de acródromo, palmeado-acródromo o acródromo suprabasal, y se cree que está definido de forma demasiado amplia. ^[76]^[76]
Escalariforme: Venas dispuestas como los peldaños de una escalera, particularmente venas de orden superior
Submarginal: Venas que corren cerca del margen de la hoja.
Trinervado: 2 nervios basales principales además de la nervadura central

Diagramas de patrones de venación

Tamaño

Los términos megafila , macrófila , mesófila , notófila , micrófila , nanofila y leptofila se utilizan para describir los tamaños de las hojas (en orden descendente), en una clasificación ideada en 1934 por Christen C. Raunkiær y modificada desde entonces por otros. ^[77]^[78]

Véase también

Glosario de morfología de las hojas
Glosario de morfología vegetal § Hojas
Corona (botánica)
Historia evolutiva de las hojas
Desarrollo evolutivo de las hojas.
Índice de área foliar
Concentrado de proteína de hojas
Sensor de hojas : un dispositivo que mide el nivel de humedad en las hojas de las plantas.
Forma de la hoja
Vernación : brotación de las hojas, también la disposición de las hojas en el capullo.
La hoja de slek como instrumento musical

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Enlaces externos

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Busque hoja en Wikcionario, el diccionario libre.

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