El xilema es uno de los dos tipos de tejido de transporte en las plantas vasculares , siendo el otro el floema . La función básica del xilema es transportar agua desde las raíces hasta los tallos y las hojas, pero también transporta nutrientes . [1] [2] La palabra xilema se deriva de la palabra griega antigua ξύλον ( xylon ), que significa "madera"; El tejido del xilema más conocido es la madera , aunque se encuentra en toda la planta. [3] El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858. [4] [5]
Las células del xilema más distintivas son los elementos traqueales largos que transportan agua. Las traqueidas y los elementos vasculares se distinguen por su forma; Los elementos de los vasos son más cortos y están conectados entre sí formando tubos largos que se llaman vasos . [6]
El xilema también contiene otros dos tipos de células: parénquima y fibras . [7]
El xilema se puede encontrar:
En las etapas de transición de las plantas con crecimiento secundario , las dos primeras categorías no son mutuamente excluyentes, aunque normalmente un haz vascular contendrá únicamente xilema primario .
El patrón de ramificación que exhibe el xilema sigue la ley de Murray . [8]
El xilema primario se forma durante el crecimiento primario a partir del procambium . Incluye protoxilema y metaxilema. El metaxilema se desarrolla después del protoxilema pero antes del xilema secundario. El metaxilema tiene vasos y traqueidas más anchos que el protoxilema.
El xilema secundario se forma durante el crecimiento secundario a partir del cambium vascular . Aunque el xilema secundario también se encuentra en miembros de los grupos de gimnospermas Gnetophyta y Ginkgophyta y en menor medida en miembros de Cycadophyta , los dos grupos principales en los que se puede encontrar xilema secundario son:
El xilema, vasos y traqueidas de las raíces, tallos y hojas están interconectados para formar un sistema continuo de canales conductores de agua que llegan a todas las partes de las plantas. El sistema transporta agua y nutrientes minerales solubles desde las raíces por toda la planta. También se utiliza para reponer el agua perdida durante la transpiración y la fotosíntesis. La savia de xilema se compone principalmente de agua e iones inorgánicos, aunque también puede contener una serie de sustancias químicas orgánicas. El transporte es pasivo, no está impulsado por la energía gastada por los propios elementos traqueales , que están muertos por la madurez y ya no tienen contenido vivo. El transporte de savia hacia arriba se vuelve más difícil a medida que aumenta la altura de una planta y se considera que el transporte de agua hacia arriba por el xilema limita la altura máxima de los árboles. [11] Tres fenómenos hacen que la savia del xilema fluya:
La fuerza principal que crea el movimiento de acción capilar del agua hacia arriba en las plantas es la adhesión entre el agua y la superficie de los conductos del xilema. [14] [15] La acción capilar proporciona la fuerza que establece una configuración de equilibrio, equilibrando la gravedad. Cuando la transpiración elimina el agua en la parte superior, se necesita que el flujo regrese al equilibrio.
La atracción transpiracional resulta de la evaporación del agua de la superficie de las células de las hojas . Esta evaporación hace que la superficie del agua se hunda en los poros de la pared celular . Por acción capilar , el agua forma meniscos cóncavos en el interior de los poros. La alta tensión superficial del agua empuja la concavidad hacia afuera, generando fuerza suficiente para elevar el agua hasta cien metros desde el nivel del suelo hasta las ramas más altas de un árbol .
La atracción transpiracional requiere que los vasos que transportan el agua tengan un diámetro muy pequeño; de lo contrario, la cavitación rompería la columna de agua. Y a medida que el agua se evapora de las hojas, la planta absorbe más agua para reemplazarla. Cuando la presión del agua dentro del xilema alcanza niveles extremos debido al bajo aporte de agua desde las raíces (si, por ejemplo, el suelo está seco), los gases salen de la solución y forman una burbuja: se forma una embolia , que se propagará rápidamente. a otras células adyacentes, a menos que haya fosas bordeadas (éstas tienen una estructura en forma de tapón llamada toro, que sella la abertura entre las células adyacentes y evita que la embolia se propague). Incluso después de que se haya producido una embolia, las plantas pueden rellenar el xilema y restaurar la funcionalidad. [dieciséis]
La teoría de cohesión-tensión es una teoría de la atracción intermolecular que explica el proceso de flujo del agua hacia arriba (contra la fuerza de la gravedad ) a través del xilema de las plantas . Fue propuesto en 1894 por John Joly y Henry Horatio Dixon . [17] [18] A pesar de numerosas objeciones, [19] [20] esta es la teoría más aceptada para el transporte de agua a través del sistema vascular de una planta basada en la investigación clásica de Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845 –1903) (1895), [21] [22] y Dixon (1914,1924). [23] [24]
El agua es una molecula polar . Cuando dos moléculas de agua se acercan, el átomo de oxígeno ligeramente cargado negativamente de una forma un enlace de hidrógeno con un átomo de hidrógeno ligeramente cargado positivamente en la otra. Esta fuerza de atracción, junto con otras fuerzas intermoleculares , es uno de los principales factores responsables de la aparición de tensión superficial en el agua líquida. También permite que las plantas extraigan agua desde la raíz a través del xilema hasta la hoja.
El agua se pierde constantemente por la transpiración de la hoja. Cuando se pierde una molécula de agua, los procesos de cohesión y tensión arrastran a otra. La tracción de la transpiración, que utiliza la acción capilar y la tensión superficial inherente del agua, es el mecanismo principal del movimiento del agua en las plantas. Sin embargo, no es el único mecanismo implicado. Cualquier uso de agua en las hojas obliga al agua a entrar en ellas.
La transpiración en las hojas crea tensión (presión diferencial) en las paredes celulares de las células del mesófilo . Debido a esta tensión, el agua es arrastrada desde las raíces hacia las hojas, ayudada por la cohesión (la atracción entre las moléculas de agua individuales, debido a los enlaces de hidrógeno ) y la adhesión (la pegajosidad entre las moléculas de agua y las paredes celulares hidrófilas de las plantas). Este mecanismo de flujo de agua funciona debido al potencial hídrico (el agua fluye de alto a bajo potencial) y las reglas de difusión simple . [25]
Durante el siglo pasado, se han realizado muchas investigaciones sobre el mecanismo de transporte de la savia del xilema; Hoy en día, la mayoría de los científicos de plantas siguen estando de acuerdo en que la teoría de la tensión de cohesión explica mejor este proceso, pero se han sugerido teorías de fuerzas múltiples que plantean la hipótesis de varios mecanismos alternativos, incluidos los gradientes de presión osmótica longitudinal celular y del xilema , los gradientes de potencial axial en los vasos y los gradientes de presión osmótica longitudinal celular y xilemática. y gradientes interfaciales soportados por burbujas de gas. [26] [27]
Hasta hace poco, la presión diferencial (succión) de la transpiración sólo podía medirse indirectamente, aplicando presión externa con una bomba de presión para contrarrestarla. [28] Cuando se desarrolló la tecnología para realizar mediciones directas con una sonda de presión, inicialmente hubo algunas dudas sobre si la teoría clásica era correcta, porque algunos trabajadores no podían demostrar presiones negativas. Las mediciones más recientes tienden a validar la teoría clásica, en su mayor parte. El transporte del xilema es impulsado por una combinación [29] de atracción transpiracional desde arriba y presión radicular desde abajo, lo que complica la interpretación de las mediciones.
El xilema apareció temprano en la historia de la vida vegetal terrestre. Se conocen plantas fósiles con xilema anatómicamente conservado del Silúrico (hace más de 400 millones de años), y se pueden encontrar rastros de fósiles que se asemejan a células de xilema individuales en rocas del Ordovícico anterior . [ cita necesaria ] El xilema verdadero y reconocible más antiguo consiste en traqueidas con una capa de refuerzo anular helicoidal agregada a la pared celular . Este es el único tipo de xilema que se encuentra en las primeras plantas vasculares, y este tipo de célula continúa encontrándose en el protoxilema (xilema formado por primera vez) de todos los grupos vivos de plantas vasculares. Posteriormente, varios grupos de plantas desarrollaron células traqueidas con hoyuelos de forma independiente a través de una evolución convergente . En las plantas vivas, las traqueidas con hoyos no aparecen en desarrollo hasta la maduración del metaxilema (después del protoxilema ).
En la mayoría de las plantas, las traqueidas con hoyos funcionan como células de transporte primarias. El otro tipo de elemento vascular, que se encuentra en las angiospermas, es el elemento vascular . Los elementos del recipiente se unen por sus extremos para formar recipientes en los que el agua fluye sin obstáculos, como en una tubería. La presencia de vasos xilemáticos (también llamados tráquea [30] ) se considera una de las innovaciones clave que llevaron al éxito de las angiospermas . [31] Sin embargo, la aparición de elementos vasculares no se limita a las angiospermas, y están ausentes en algunos linajes arcaicos o "basales" de angiospermas: (p. ej., Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae y Winteraceae ), y su xilema secundario es descrito por Arthur Cronquist como "primitivamente sin vasija". Cronquist consideró que los vasos de Gnetum eran convergentes con los de las angiospermas. [32] Se cuestiona si la ausencia de vasos en las angiospermas basales es una condición primitiva , la hipótesis alternativa afirma que los elementos de los vasos se originaron en un precursor de las angiospermas y posteriormente se perdieron.
Para realizar la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO 2 de la atmósfera. Sin embargo, esto tiene un precio: aunque los estomas están abiertos para permitir la entrada de CO 2 , el agua puede evaporarse. [33] El agua se pierde mucho más rápido de lo que se absorbe el CO 2 , por lo que las plantas necesitan reemplazarla y han desarrollado sistemas para transportar agua desde el suelo húmedo al sitio de la fotosíntesis. [33] Las primeras plantas succionaron agua entre las paredes de sus células y luego desarrollaron la capacidad de controlar la pérdida de agua (y la adquisición de CO 2 ) mediante el uso de estomas. Pronto evolucionaron tejidos especializados en transporte de agua en forma de hidroides, traqueidas, luego xilema secundario, seguido de una endodermis y, finalmente, vasos. [33]
Los altos niveles de CO 2 de la época Silúrico-Devónico, cuando las plantas colonizaron la tierra por primera vez, significaron que la necesidad de agua era relativamente baja. A medida que las plantas retiraban el CO 2 de la atmósfera, se perdía más agua en su captura y se desarrollaban mecanismos de transporte más elegantes. [33] A medida que evolucionaron los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas pudieron sobrevivir sin estar cubiertas continuamente por una película de agua. Esta transición de la poiquilohidria a la homoiohidria abrió un nuevo potencial para la colonización. [33] Luego, las plantas necesitaban una estructura interna robusta que mantuviera canales largos y estrechos para transportar agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta sobre el suelo, especialmente a las partes donde se producía la fotosíntesis.
Durante el Silúrico, el CO 2 estaba fácilmente disponible, por lo que era necesario gastar poca agua para adquirirlo. Al final del Carbonífero, cuando los niveles de CO 2 habían disminuido a algo cercano a los actuales, se perdía alrededor de 17 veces más agua por unidad de CO 2 absorbida. [33] Sin embargo, incluso en estos primeros días "fáciles", el agua era un bien escaso y tenía que ser transportada a partes de la planta desde el suelo húmedo para evitar la desecación . Este primer transporte acuático aprovechó el mecanismo de cohesión-tensión inherente al agua. El agua tiende a difundirse hacia áreas más secas y este proceso se acelera cuando el agua puede circular a lo largo de una tela con espacios pequeños. En pasajes pequeños, como el que hay entre las paredes celulares de las plantas (o en las traqueidas), una columna de agua se comporta como caucho: cuando las moléculas se evaporan desde un extremo, las arrastran detrás de ellas a lo largo de los canales. Por lo tanto, la transpiración por sí sola proporcionó la fuerza impulsora para el transporte de agua en las primeras plantas. [33] Sin embargo, sin recipientes de transporte dedicados, el mecanismo de cohesión-tensión no puede transportar agua más de unos 2 cm, lo que limita gravemente el tamaño de las primeras plantas. [33] Este proceso exige un suministro constante de agua desde un extremo, para mantener las cadenas; Para evitar agotarlo, las plantas desarrollaron una cutícula impermeable . Es posible que la cutícula inicial no tuviera poros, pero no cubría toda la superficie de la planta, por lo que el intercambio de gases podía continuar. [33] Sin embargo, la deshidratación a veces era inevitable; Las primeras plantas afrontan esto teniendo una gran cantidad de agua almacenada entre sus paredes celulares y, cuando llega el momento, aguantan los tiempos difíciles poniendo la vida en "suspensión" hasta que se les suministre más agua. [33]
Para estar libres de las limitaciones de tamaño pequeño y humedad constante que imponía el sistema de transporte parenquimático, las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente. Durante el Silúrico temprano , desarrollaron células especializadas, que estaban lignificadas (o contenían compuestos químicos similares) [33] para evitar la implosión; este proceso coincidió con la muerte celular, lo que permitió vaciar sus entrañas y pasar agua a través de ellas. [33] Estas células más anchas, muertas y vacías eran un millón de veces más conductoras que el método entre células, lo que brindaba la posibilidad de transporte a distancias más largas y tasas de difusión de CO 2 más altas .
Los primeros macrofósiles que portaron tubos de transporte de agua son plantas del Silúrico pertenecientes al género Cooksonia . [34] Los pretraqueófitos del Devónico temprano, Aglaophyton y Horneophyton, tienen estructuras muy similares a los hidroides de los musgos modernos. Las plantas continuaron innovando en nuevas formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando así la eficiencia de su transporte de agua. Las bandas en las paredes de los tubos, de hecho evidentes desde principios del Silúrico en adelante, [35] son una improvisación temprana para facilitar el flujo del agua. [36] Los tubos bandeados, así como los tubos con ornamentación picada en sus paredes, fueron lignificados [37] y, cuando forman conductos unicelulares, se consideran traqueidas . Estos, la "próxima generación" de diseño de células de transporte, tienen una estructura más rígida que los hidroides, lo que les permite hacer frente a niveles más altos de presión de agua. [33] Las traqueidas pueden tener un único origen evolutivo, posiblemente dentro de los hornworts, [38] uniendo a todas las traqueofitas (pero es posible que hayan evolucionado más de una vez). [33]
El transporte acuático requiere regulación y el control dinámico lo proporcionan los estomas . [39] Al ajustar la cantidad de intercambio de gases, pueden restringir la cantidad de agua perdida por transpiración. Esta es una función importante donde el suministro de agua no es constante y, de hecho, los estomas parecen haber evolucionado antes que las traqueidas, estando presentes en los hornworts no vasculares. [33]
Probablemente evolucionó una endodermis durante el Silu-Devónico, pero la primera evidencia fósil de tal estructura es el Carbonífero. [33] Esta estructura en las raíces cubre el tejido de transporte de agua y regula el intercambio iónico (y evita que patógenos no deseados, etc. entren en el sistema de transporte de agua). La endodermis también puede ejercer una presión ascendente, expulsando el agua de las raíces cuando la transpiración no es suficiente impulsor.
Una vez que las plantas desarrollaron este nivel de transporte controlado de agua, se volvieron verdaderamente homoiohídricas, capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitió crecer a un tamaño mucho mayor. [33] Como resultado de su independencia de su entorno, perdieron su capacidad de sobrevivir a la desecación, un rasgo costoso de conservar. [33]
Durante el Devónico, el diámetro máximo del xilema aumentó con el tiempo, mientras que el diámetro mínimo permaneció bastante constante. [36] A mediados del Devónico, el diámetro de las traqueidas de algunos linajes de plantas ( Zosterophyllophytes ) se había estabilizado. [36] Las traqueidas más anchas permiten que el agua se transporte más rápido, pero la velocidad de transporte general depende también del área de la sección transversal general del propio haz de xilema. [36] El aumento en el grosor del haz vascular parece además correlacionarse con el ancho de los ejes de la planta y la altura de la planta; también está estrechamente relacionado con la aparición de hojas [36] y el aumento de la densidad de los estomas, los cuales aumentarían la demanda de agua. [33]
Si bien las traqueidas más anchas y con paredes robustas permiten alcanzar mayores tensiones de transporte de agua, esto aumenta la probabilidad de cavitación. [33] La cavitación ocurre cuando se forma una burbuja de aire dentro de un recipiente, rompiendo los enlaces entre las cadenas de moléculas de agua e impidiéndoles extraer más agua con su tensión cohesiva. Una traqueida, una vez cavitada, no se puede eliminar su embolia y volver a funcionar (excepto en unas pocas angiospermas avanzadas [40] [41] que han desarrollado un mecanismo para hacerlo). Por lo tanto, conviene que las plantas eviten la cavitación. Por esta razón, los hoyos en las paredes de las traqueidas tienen diámetros muy pequeños, para evitar la entrada de aire y permitir la formación de burbujas. Los ciclos de congelación y descongelación son una de las principales causas de cavitación. El daño a la pared de una traqueida conduce casi inevitablemente a una fuga de aire y cavitación, de ahí la importancia de que muchas traqueidas funcionen en paralelo. [33]
Una vez que se ha producido la cavitación, las plantas disponen de una serie de mecanismos para contener el daño. [33] Pequeños hoyos unen conductos adyacentes para permitir que el líquido fluya entre ellos, pero no el aire, aunque estos hoyos, que previenen la propagación de la embolia, también son una causa importante de ellos. [33] Estas superficies picadas reducen aún más el flujo de agua a través del xilema hasta en un 30%. [33] La diversificación de las formas de las hebras del xilema con topologías de red de traqueidas cada vez más resistentes a la propagación de la embolia probablemente facilitó el aumento en el tamaño de las plantas y la colonización de hábitats más secos durante la radiación del Devónico . [42] Las coníferas, durante el Jurásico, desarrollaron fosas bordeadas que tenían estructuras en forma de válvulas para aislar los elementos cavitados. Estas estructuras toro-margo tienen un disco impermeable (toro) suspendido por una membrana permeable (margo) entre dos poros adyacentes. Cuando una traqueida de un lado se despresuriza, el disco es succionado hacia el poro de ese lado y bloquea el flujo adicional. [33] Otras plantas simplemente toleran la cavitación. Por ejemplo, a los robles les crece un anillo de vasos anchos al comienzo de cada primavera, ninguno de los cuales sobrevive a las heladas invernales. [ cita necesaria ] Los arces usan la presión de la raíz cada primavera para forzar la savia hacia arriba desde las raíces, exprimiendo las burbujas de aire. [ cita necesaria ]
El crecimiento hasta alcanzar altura también empleó otra característica de las traqueidas: el apoyo que ofrecen sus paredes lignificadas. Las traqueidas desaparecidas se retuvieron para formar un tallo leñoso fuerte, producido en la mayoría de los casos por un xilema secundario. Sin embargo, en las primeras plantas, las traqueidas eran demasiado vulnerables mecánicamente y conservaban una posición central, con una capa de esclerénquima resistente en el borde exterior de los tallos. [33] Incluso cuando las traqueidas desempeñan un papel estructural, están sostenidas por tejido esclerenquimático.
Las traqueidas terminan en paredes, que imponen una gran resistencia al flujo; [36] los miembros del recipiente tienen paredes de extremo perforadas y están dispuestos en serie para funcionar como si fueran un recipiente continuo. [36] La función de las paredes de los extremos, que eran el estado predeterminado en el Devónico, era probablemente evitar embolias . Una embolia es cuando se crea una burbuja de aire en una traqueida. Esto puede ocurrir como resultado de la congelación o porque los gases se disuelven fuera de la solución. Una vez que se forma una embolia, por lo general no se puede eliminar (pero ver más adelante); la célula afectada no puede extraer agua y queda inútil.
Excluidas las paredes terminales, las traqueidas de las plantas prevasculares podían funcionar bajo la misma conductividad hidráulica que las de la primera planta vascular, la Cooksonia . [36]
El tamaño de las traqueidas es limitado ya que comprenden una sola célula; esto limita su longitud, lo que a su vez limita su diámetro máximo útil a 80 µm. [33] La conductividad crece con la cuarta potencia del diámetro, por lo que un diámetro mayor tiene enormes recompensas; Los elementos vasculares , formados por varias células unidas por sus extremos, superaron este límite y permitieron formar tubos de mayor tamaño, alcanzando diámetros de hasta 500 μm y longitudes de hasta 10 m. [33]
Los vasos evolucionaron por primera vez durante los períodos secos y bajos en CO 2 del Pérmico tardío, en las colas de caballo, los helechos y las Selaginellales de forma independiente, y luego aparecieron a mediados del Cretácico en las angiospermas y las gnetófitas. [33] ¡ Los buques permiten que la misma sección transversal de madera transporte aproximadamente cien veces más agua que las traqueidas! [33] Esto permitió que las plantas llenaran más tallos con fibras estructurales y también abrió un nuevo nicho para las enredaderas , que podían transportar agua sin ser tan gruesas como el árbol en el que crecían. [33] A pesar de estas ventajas, la madera a base de traqueidas es mucho más ligera y, por tanto, más barata de fabricar, ya que los vasos necesitan estar mucho más reforzados para evitar la cavitación. [33]
El desarrollo del xilema se puede describir mediante cuatro términos: centralrca, exarca, endarca y mesarca . A medida que se desarrolla en plantas jóvenes, su naturaleza cambia de protoxilema a metaxilema (es decir, del primer xilema al posterior xilema ). Los patrones en los que se organizan el protoxilema y el metaxilema son importantes en el estudio de la morfología de las plantas.
A medida que crece una planta vascular joven , se forman una o más hebras de xilema primario en sus tallos y raíces. El primer xilema que se desarrolla se llama "protoxilema". En apariencia, el protoxilema suele distinguirse por vasos más estrechos formados por células más pequeñas. Algunas de estas células tienen paredes que contienen engrosamientos en forma de anillos o hélices. Funcionalmente, el protoxilema puede extenderse: las células pueden crecer en tamaño y desarrollarse mientras un tallo o raíz se alarga. Más tarde, se desarrolla 'metaxilema' en las hebras del xilema. Los vasos y células del metaxilema suelen ser más grandes; las células tienen engrosamientos que típicamente tienen forma de barras transversales en forma de escalera (escalariformes) o láminas continuas, excepto agujeros o hoyos (con hoyos). Funcionalmente, el metaxilema completa su desarrollo después de que cesa el alargamiento cuando las células ya no necesitan aumentar de tamaño. [43] [44]
Hay cuatro patrones principales para la disposición del protoxilema y metaxilema en tallos y raíces.
Los otros tres términos se utilizan cuando hay más de una hebra de xilema primario.
En su libro De plantis libri XVI (Sobre las plantas, en 16 libros) (1583), el médico y botánico italiano Andrea Cesalpino propuso que las plantas extraen agua del suelo no por magnetismo ( ut magnes ferrum trahit , como atrae el hierro magnético) ni por succión. ( vacío ), sino por absorción, como ocurre en el caso del lino, las esponjas o los polvos. [46] El biólogo italiano Marcello Malpighi fue la primera persona en describir e ilustrar los vasos del xilema, lo que hizo en su libro Anatome plantarum ... (1675). [47] [nota 1] Aunque Malpighi creía que el xilema contenía solo aire, el médico y botánico británico Nehemiah Grew , contemporáneo de Malpighi, creía que la savia ascendía tanto a través de la corteza como a través del xilema. [48] Sin embargo, según Grew, la acción capilar en el xilema elevaría la savia sólo unos pocos centímetros; Para elevar la savia a la copa de un árbol, Grew propuso que las células parenquimatosas se volvieran turgentes y, por lo tanto, no sólo exprimieran la savia en las traqueidas, sino que forzaran algo de savia desde el parénquima hacia las traqueidas. [49] En 1727, el clérigo y botánico inglés Stephen Hales demostró que la transpiración de las hojas de una planta hace que el agua se mueva a través de su xilema. [50] [nota 2] En 1891, el botánico polaco-alemán Eduard Strasburger había demostrado que el transporte de agua en las plantas no requería que las células del xilema estuvieran vivas. [51]
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