En dinámica de fluidos biofísica , la ley de Murray es una relación potencial entre radios en uniones en una red de tuberías tubulares que transportan fluidos . Su versión más simple propone que siempre que una rama de radio se divida en dos ramas de radios y , entonces los tres radios deben obedecer a la ecuación
La ley de Murray se observa en los sistemas vascular y respiratorio de los animales, el xilema de las plantas y el sistema respiratorio de los insectos. En principio, la ley de Murray también se aplica a la ingeniería biomimética , pero los diseños humanos rara vez aprovechan la ley.
La ley de Murray lleva el nombre de Cecil D. Murray, fisiólogo del Bryn Mawr College , quien fue el primero en argumentar que el transporte eficiente podría determinar la estructura del sistema vascular humano .
Suposiciones
La ley de Murray supone que el material es transportado pasivamente por el flujo de fluido en una red de tuberías tubulares , [1] y que la red requiere energía para mantener tanto el flujo como la integridad estructural. [2] La variación en la viscosidad del fluido a través de escalas afectará el exponente de la ley de Murray, pero generalmente es demasiado pequeña para importar. [3]
Se conocen al menos dos condiciones diferentes en las que el exponente del cubo es óptimo.
En el primero, los organismos tienen un volumen circulatorio libre (variable). Además, la energía de mantenimiento no es proporcional al material de la tubería, sino a la cantidad de fluido de trabajo. Esta última suposición se justifica en el caso de fluidos biológicos metabólicamente activos, como la sangre . [4] También se justifica para fluidos metabólicamente inactivos , como el aire, siempre y cuando el "costo" energético de la infraestructura aumente con el área de la sección transversal de cada tubo; tal es el caso de todos los túbulos biológicos conocidos. [5]
En el segundo, los organismos tienen un volumen y una presión circulatorios fijos, pero desean minimizar la resistencia al flujo a través del sistema. De manera equivalente, el mantenimiento es insignificante y los organismos deben maximizar el caudal volumétrico . [6]
Aunque la mayoría de las derivaciones de la ley de Murray suponen un campo de flujo en estado estacionario , los mismos resultados se aplican al flujo en tubos que tienen un ancho de moderado a pequeño, en relación con la longitud de onda del flujo . [7]
Derivación en redes laminares conservadoras de masa con un mantenimiento no despreciable
Es decir, cuando se utiliza la menor cantidad de energía posible, la masa que fluye a través de la tubería debe ser proporcional al cubo del radio de la tubería. Dado que el flujo no tiene fugas, el caudal total que ingresa a una unión debe ser el caudal total que sale:
1α =3[9]
Exponentes para otras redes
Si la red no depende de que el material transportado sea "barrido por el flujo", sino que espera que se difunda pasivamente, entonces la resistencia al transporte se minimiza cuando α =2 : es decir,
Para flujo turbulento , la resistencia al transporte se minimiza cuando α =7/3; es decir: [11] [12]
[13] [14]
Pruebas experimentales
La ley de Murray ha sido verificada en pollitos; intestinos y pulmones de perros; mesenterio de gato ; e intestinos humanos y capilares pulmonares. [15] [16] Los ratones genéticamente modificados para carecer de la proteína elastina de la pared de los vasos sanguíneos tienen vasos sanguíneos más pequeños y delgados, pero aún obedecen la ley de Murray. [17]
En los seres humanos, los vasos grandes, como la aorta o la tráquea , no parecen obedecer la ley de Murray, sino que obedecen a una ley de Murray con exponente cercano a 2. [16] Pero el flujo en esos vasos también es parcialmente turbulento, por lo que debería exhibir una exponente más cercano a7/3que a 3. [18]
La ley de Murray en plantas e insectos. [14]
Los insectos no tienen un sistema circulatorio completo, sino que dependen de la difusión pasiva a través del hemocele . Para esas redes, la ley de Murray predice un área de sección transversal constante, lo cual se observa. [10]
Los mismos argumentos que implican la ley de Murray también implican que la distribución de los túbulos debería exhibir una ley de potencia específica que aumenta con el tamaño. Se sabe que el xilema de las plantas exhibe esa escala excepto en escenarios donde los pasajes funcionan también como soportes estructurales . [19] [20]
Historia
El primer fenómeno ahora reconocido como ley de Murray es la regla de Young para los sistemas circulatorios, que establece que dos subcapilares idénticos deben combinarse para formar un capilar con un radio aproximadamente 1,26≈ 3 √ 2 veces mayor, y data de principios del siglo XIX . [21] El fisiólogo de Bryn Mawr, Cecil D. Murray, publicó la formulación general y moderna de la ley en 1926, [22] [21] pero languideció en una tierra de nadie disciplinaria durante los siguientes cincuenta años: demasiado trivial para los físicos y demasiado complicada. para biólogos. [21] El interés por la ley revivió en la década de 1970. [21]
Aplicaciones
En el sistema circulatorio regido por la ley de Murray con α =3 , la tensión de corte en las paredes de los vasos es aproximadamente constante. En consecuencia, las variaciones en el esfuerzo cortante son un signo de desviación de la ley de Murray; Rodbard y Zamir sugieren que tales variaciones estimulan el crecimiento o la contracción homeostática . [23]
La ley de Murray rara vez se aplica a materiales de ingeniería, porque las rutas de transporte artificiales intentan reducir la resistencia al flujo minimizando las ramificaciones y maximizando el diámetro. [24]
materiales murray
Zheng logró la ramificación fractal de Murray mediante capas de láminas porosas de nanopartículas de óxido de zinc. [14]
Se espera que los materiales que obedecen la ley de Murray a microescala, conocidos como materiales de Murray , tengan características de flujo favorables, pero su construcción es difícil porque requiere un control estricto sobre el tamaño de los poros , generalmente en una amplia gama de escalas. [14] [25]
Lim et al proponen diseñar " laboratorios en un chip " de microfluidos de acuerdo con la ley de Murray para minimizar la resistencia al flujo durante el análisis. La litografía convencional no admite tal construcción porque no puede producir canales de diferente profundidad. [26]
En busca de electrodos de batería de litio de larga duración , Zheng et al construyeron materiales Murray a partir de capas de nanopartículas de óxido de zinc sinterizadas . La velocidad de evaporación del disolvente de óxido de zinc disuelto controló el tamaño de los poros en cada capa; La red era entonces sólo capas de ZnO con diferentes tamaños de poro colocadas una encima de otra. [14]
^ ab Murray 1926a, pág. 210: "La ecuación de Poisseuille para la ley del flujo en tubos cilíndricos puede tomarse como una aproximación muy justa que proporciona las relaciones requeridas".
^ Murray 1926b, pag. 299: "El costo por segundo, E , de operar una sección de un vaso sanguíneo se consideró la suma de dos términos de trabajo: (1) el trabajo realizado por segundo contra la fricción del flujo de sangre, expresado en ergios/seg. por el producto pf , donde p es la caída de presión en dinas/cm, y f es la tasa de flujo sanguíneo en cc/seg, y (2) el trabajo realizado por segundo para mantener el mero volumen de sangre contenido en el vaso, dado también en ergios/seg. por el término b vol , donde vol es el volumen en cc., y b es el costo en ergios/seg. por cc. de sangre."
^ Sherman 1981, pag. 447.
^ Murray 1926a, pag. 210: "Sea b , entonces, el coste de la sangre en ergios por segundo por centímetro cúbico de sangre total de composición media (y sea B el coste en calorías por día por cc. de sangre). Hay, en la medida en que No veo nada arbitrario en este paso: es cierto que el mantenimiento de la sangre requiere combustible (el coste de la sangre puede, sin embargo, ser una cuenta compleja distribuida entre factores tales como el pequeño metabolismo de la sangre misma, el coste del mantenimiento de todos los constituyentes, quizás especialmente de la hemoglobina, el costo de los vasos que los contienen y la carga que supone para el cuerpo en general el mero peso de la sangre.)
^ Sherman 1981, pag. 437: "Si el volumen del tejido del vaso es proporcional al cuadrado del radio interno (como cuando el espesor de la pared es proporcional a r ), entonces la derivación de Murray puede ser válida para una vasculatura biológica incluso cuando el fluido que fluye en sí es inerte y no está vivo, como en las vías respiratorias de los pulmones, donde los vasos se llenan de aire (sin coste metabólico) en lugar de sangre".
^ Sherman 1981, págs. 437–439.
^ Pintor, Edén & Bengtsson 2006.
^ Murray 1926a, págs. 210, 212: ecuaciones (4) y (6). Murray 1926b, pág. 304: "El significado primitivo de organización está contenido en el problema más simple de máximos y mínimos: si xyz = E , la suma x + y + z , es un mínimo cuando x = y = z = 3 √ E ". Sherman 1981, pág. 436: "En estas condiciones, sólo el coeficiente b cambia por la inclusión de la pared del vaso; la derivación general sigue siendo la misma y la ley de Murray sigue siendo válida".
^ Murray 1926a, pag. 212: ecuación (7).
^ ab Sherman 1981, pág. 446.
^ Uylings 1977, pág. 514: ecuación (15) con el valor máximo de j =5 .
^ Williams y col. 2008, pág. 60: ecuación (5.2).
^ Uylings 1977, pág. 514: ecuación (15).
^ abcde Zheng y col. 2017.
^ Williams y col. 2008, pág. 56.
^ ab Sherman 1981, págs. 440–445.
^ Sather, Hageman y Wagenseil 2012.
^ Uylings 1977, pág. 509: "En las vías respiratorias superiores del pulmón, existe un flujo turbulento durante la inspiración, que cambia a flujo laminar en las vías respiratorias inferiores. El flujo sanguíneo en la aorta de, por ejemplo, conejos y humanos normales es turbulento en algunas circunstancias".
^ McCulloh, Sperry y Adler 2003.
^ McCulloh y Sperry 2006.
^ abcd Sherman 1981, pag. 432.
^ Murray 1926a, 1926b.
^ Sherman 1981, pag. 449.
^ Williams y col. 2008, pág. 56: "Esto no es estrictamente exacto; la geometría de la ley de Murray se derivó para obtener una demanda de energía mínima a nivel del sistema y si se requiere la resistencia más baja, entonces se debe seleccionar el diámetro de recipiente más grande en todos los puntos". La cita identifica erróneamente la optimización de la ley de Murray (la ley de Murray proporciona la resistencia más baja, asumiendo que el volumen del sistema es fijo ), pero identifica correctamente que, cuando el volumen del sistema puede crecer libremente, elegir diámetros máximos reducirá la resistencia.
^ Williams y col. 2008.
^ Lim y col. 2003.
^ Acharya, Sarmistha (10 de abril de 2017). "La estructura de las venas de las hojas podría ayudar a mejorar la duración de la batería". Tiempos de negocios internacionales . Yahoo! Noticias . Archivado desde el original el 11 de abril de 2017.
Otras lecturas
Murray, Cecil D. (1926a). "El principio fisiológico del trabajo mínimo: I. El sistema vascular y el coste del volumen sanguíneo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 12 (3): 207–214. Código bibliográfico : 1926PNAS...12..207M. doi : 10.1073/pnas.12.3.207 . PMC 1084489 . PMID 16576980.
Murray, Cecil D. (1926b). "El principio fisiológico del trabajo mínimo: II. Intercambio de oxígeno en capilares". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 12 (5): 299–304. Código bibliográfico : 1926PNAS...12..299M. doi : 10.1073/pnas.12.5.299 . PMC 1084544 . PMID 16587082.
Sherman, Thomas F. (1981). "Sobre la conexión de vasos grandes con pequeños: el significado de la ley de Murray". La Revista de Fisiología General . 78 (4): 431–53. doi :10.1085/jgp.78.4.431. PMC 2228620 . PMID 7288393.
Uylings, HBM (1977). "Optimización de diámetros y ángulos de bifurcación en estructuras pulmonares y de árboles vasculares". Boletín de Biología Matemática . 39 (5): 509–520. doi :10.1007/BF02461198. ISSN 1522-9602. PMID 890164. S2CID 189884751.
McCulloh, Katherine A.; Sperry, John S.; Adler, Federico R. (2003). "El transporte de agua en las plantas obedece a la ley de Murray". Naturaleza . 421 (6926): 939–942. Código Bib :2003Natur.421..939M. doi : 10.1038/naturaleza01444. PMID 12607000. S2CID 4395034.
Lim, Daniel; Kamotani, Yoko; Cho, Brenda; Mazumder, Jyotirmoy; Takayama, Shûichi (2003). "Fabricación de mezcladores de microfluidos y vasculaturas artificiales utilizando un método de escritura directa con láser Nd: YAG bombeado por diodos de alto brillo". Laboratorio en un chip . 3 (4): 318–323. doi :10.1039/B308452C. ISSN 1473-0189. PMID 15007466.
McCulloh, Katherine A.; Sperry, John S. (2006). "Ley de Murray y la arquitectura vascular de las plantas". En Herrel, Antonio; Mota, Thomas; Rowe, Nicholas P. (eds.). Ecología y biomecánica: un enfoque mecánico de la ecología de animales y plantas. págs. 85-100. doi :10.1201/9781420001594. ISBN 9780429122323.
Pintor, Página R; Edén, Patrik; Bengtsson, Hans-Uno (2006). "Flujo sanguíneo pulsante, fuerza de corte, disipación de energía y ley de Murray". Biología Teórica y Modelización Médica . 3 (1): 31. doi : 10.1186/1742-4682-3-31 . ISSN 1742-4682. PMC 1590016 . PMID 16923189.
Williams, Hugo R.; Trask, Richard S.; Tejedor, Paul M.; Vínculo, Ian P. (2008). "Redes vasculares de masa mínima en materiales multifuncionales". Revista de la interfaz de la Royal Society . 5 (18): 55–65. doi :10.1098/rsif.2007.1022. PMC 2605499 . PMID 17426011.
Sather, Bradley A.; Hageman, Daniel; Wagenseil, Jessica E. (2012). "Ley de Murray en ratones con elastina haploinsuficiente (Eln +/-) y de tipo salvaje (WT)". Revista de Ingeniería Biomecánica . 134 (12): 124504-1–124504-3. doi :10.1115/1.4023093. PMC 3644989 . PMID 23363211.
Zheng, Xianfeng; Shen, Guofang; Wang, Chao; Li, Yu; Dunphy, Darren; Hasan, Tawfique ; Brinker, C. Jeffrey; Su, Bao-Lian (6 de abril de 2017). "Materiales Murray bioinspirados para actividad y transferencia de masa". Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 14921. Código Bib : 2017NatCo...814921Z. doi :10.1038/ncomms14921. ISSN 2041-1723. PMC 5384213 . PMID 28382972.