En una planta vascular , la estela es la parte central de la raíz o tallo [1] que contiene los tejidos derivados del procambium. Estos incluyen tejido vascular , en algunos casos tejido molido ( médula ) y un periciclo que, si está presente, define el límite más externo de la estela. Fuera de la estela se encuentra la endodermis , que es la capa celular más interna de la corteza.
El concepto de estela fue desarrollado a finales del siglo XIX por los botánicos franceses P. EL van Tieghem y H. Doultion como modelo para comprender la relación entre el brote y la raíz y para discutir la evolución de la morfología de las plantas vasculares . [2] Ahora, a principios del siglo XXI, los biólogos moleculares de plantas están comenzando a comprender la genética y las vías de desarrollo que gobiernan los patrones de tejido en la estela. [ cita necesaria ] Además, los fisiólogos están examinando cómo la anatomía (tamaños y formas) de diferentes estelas afectan la función de los órganos.
Las primeras plantas vasculares tenían tallos con un núcleo central de tejido vascular. [3] [4] Este consistía en una hebra cilíndrica de xilema , rodeada por una región de floema . Alrededor del tejido vascular podría haber habido una endodermis que regulaba el flujo de agua dentro y fuera del sistema vascular. Esta disposición se denomina protóstele. [5]
Suelen existir tres tipos básicos de protostele:
Los sifonosteles tienen una región central de tejido fundamental llamada médula , y la hebra vascular comprende un cilindro hueco que rodea la médula. [9] Los sifonosteles a menudo tienen interrupciones en la cadena vascular donde se originan las hojas (típicamente megafilas) (llamadas brechas foliares).
Los sifonosteles pueden llamarse ectofloicos (el floema está presente solo externo al xilema) [ cita necesaria ] o pueden ser anfifloicos (con el floema tanto externo como interno al xilema). [9] Entre las plantas vivas, muchos helechos y algunas plantas con flores Asteridas tienen una estela anfifloica.
Un sifonostele anfifloico puede denominarse solenostele , o este término puede usarse para referirse a casos en los que el cilindro de tejido vascular no contiene más de un espacio foliar en cualquier sección transversal (es decir, tiene espacios foliares que no se superponen). [9] Este tipo de estela se encuentra principalmente en los tallos de los helechos en la actualidad. Cuando hay grandes espacios foliares superpuestos (de modo que existen múltiples espacios en el cilindro vascular en cualquier sección transversal), se puede utilizar el término dictyostele . [10] Los numerosos huecos y rastros de hojas dan a una dictyostele la apariencia de muchas islas aisladas de xilema rodeadas de floema. Cada una de las unidades aparentemente aisladas de una dictióstela que sirven a una sola hoja puede denominarse meristela . [11] Entre las plantas vivas, este tipo de estela se encuentra sólo en los tallos de los helechos.
La mayoría de los tallos de las plantas con semillas poseen una disposición vascular que se ha interpretado como un sifonostele derivado y se llama eustele ; en esta disposición, el tejido vascular primario consiste en haces vasculares , generalmente en uno o dos anillos alrededor de la médula . [12] Además de encontrarse en los tallos, el eustele aparece en las raíces de las plantas con flores monocotiledóneas . Los haces vasculares en un eustele pueden ser colaterales (con el floema en un solo lado del xilema) o bicolaterales (con el floema en ambos lados del xilema, como en algunas solanáceas).
También existe una variante del eustele que se encuentra en monocotiledóneas como el maíz y el centeno . La variación tiene numerosos haces dispersos en el tallo y se llama atactostele ( característica de los tallos monocotiledóneas). Sin embargo, en realidad es sólo una variante del eustele. [12] [13]