La hipótesis del flujo de presión , también conocida como hipótesis del flujo de masa , es la teoría mejor sustentada para explicar el movimiento de la savia a través del floema de las plantas. [1] [2] Fue propuesto por Ernst Münch , un fisiólogo vegetal alemán en 1930. [3] Se sabe que las moléculas orgánicas como azúcares , aminoácidos , ciertas hormonas y ARN mensajeros se transportan en el floema a través de células llamadas elementos del tubo tamiz . Según la hipótesis, una alta concentración de sustancias orgánicas, en particular azúcar, dentro del floema en una fuente como una hoja , crea un gradiente de difusión (gradiente osmótico) que atrae agua hacia las células desde el xilema adyacente . Esto crea una presión de turgencia , también llamada presión hidrostática , en el floema. La hipótesis afirma que esta es la razón por la cual el movimiento de la savia en la planta fluye desde los productores de azúcar (fuentes) a los absorbentes de azúcar (sumideros).
Una fuente de azúcar es cualquier parte de la planta que produce o libera azúcar.
Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente durante la primavera, los órganos de almacenamiento, como las raíces , son fuentes de azúcar y las numerosas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar.
Después del período de crecimiento, cuando los meristemas están inactivos, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos portadores de semillas en desarrollo (como los frutos ) son siempre sumideros.
Mientras que el movimiento del agua y los minerales a través del xilema es impulsado por presiones negativas (tensión) la mayor parte del tiempo, el movimiento a través del floema es impulsado por una presión hidrostática positiva. Las células de una fuente de azúcar "cargan" un elemento de tubo criboso transportando activamente moléculas de soluto hacia él. Esto hace que el agua se mueva hacia el elemento del tubo tamiz por ósmosis , creando una presión que empuja la savia hacia abajo por el tubo. En los sumideros de azúcar, las células transportan activamente solutos fuera de los elementos del tubo criboso, produciendo exactamente el efecto contrario. El gradiente de azúcar desde la fuente hasta el sumidero provoca un flujo de presión a través del tubo del tamiz hacia el sumidero.
El movimiento en el floema es multidireccional, mientras que en las células del xilema el flujo es únicamente hacia arriba. Debido a este flujo multidireccional, junto con el hecho de que la savia no puede moverse con facilidad entre tubos cribosos adyacentes, no es inusual que la savia en tubos cribosos adyacentes fluya en direcciones opuestas.
Los mecanismos son los siguientes:
El mecanismo de flujo de presión depende de:
Hay diferentes evidencias que apoyan la hipótesis. En primer lugar, se produce una excreción de solución del floema cuando el estilete de un pulgón corta o perfora el tallo, un experimento clásico que demuestra la función de translocación del floema. Esto indica que la savia del floema está bajo presión. En segundo lugar, se ha demostrado que existen gradientes de concentración de solutos orgánicos entre el sumidero y la fuente. Además, cuando se aplican virus o sustancias químicas de crecimiento a una hoja en proceso de fotosíntesis activa, se trasladan hacia abajo, a las raíces. Cuando se aplica a hojas sombreadas, dicha translocación de sustancias químicas hacia abajo no ocurre, lo que demuestra que la difusión no es un proceso posible involucrado en la translocación.
A menudo se expresa oposición o críticas contra la hipótesis. Algunos argumentan que el flujo de masa es un proceso pasivo, mientras que los vasos cribosos están sostenidos por células compañeras. Por tanto, la hipótesis ignora la naturaleza viva del floema. Además, se ha descubierto que los aminoácidos y los azúcares (ejemplos de solutos orgánicos) se trasladan a diferentes velocidades, lo que contradice la suposición de que todos los materiales transportados viajarían a una velocidad uniforme. Los movimientos bidireccionales de solutos en el proceso de translocación, así como el hecho de que la translocación se ve muy afectada por cambios en las condiciones ambientales como la temperatura y los inhibidores metabólicos, son dos defectos de la hipótesis.
Una objeción formulada contra el mecanismo de flujo de presión es que no explica el fenómeno del movimiento bidireccional, es decir, el movimiento de diferentes sustancias en direcciones opuestas al mismo tiempo. El fenómeno del movimiento bidireccional se ha demostrado aplicando dos sustancias diferentes al mismo tiempo sobre el floema de un tallo en dos puntos diferentes, y siguiendo su movimiento longitudinal a lo largo del tallo. Si el mecanismo de translocación opera de acuerdo con la hipótesis de flujo de presión, el movimiento bidireccional en un solo tubo de tamiz no es posible. Los experimentos para demostrar el movimiento bidireccional en un solo tubo tamiz son técnicamente muy difíciles de realizar. Algunos experimentos indican que puede ocurrir movimiento bidireccional en un solo tubo de tamiz, mientras que otros no. [ cita necesaria ]
Algunas plantas parecen no cargar el floema mediante transporte activo. En estos casos, Robert Turgeon propuso un mecanismo conocido como mecanismo de trampa de polímero. [5] En este caso, los azúcares pequeños, como la sacarosa, se mueven hacia las células intermediarias a través de plasmodesmos estrechos, donde se polimerizan para formar rafinosa y otros oligosacáridos más grandes . Ahora no pueden retroceder, pero pueden avanzar a través de canales más anchos de la pared celular (plasmodesmos) hacia el elemento del tubo criboso.
La carga simplástica del floema se limita principalmente a las plantas de las selvas tropicales y se considera más primitiva. La carga apoplástica del floema transportada activamente se considera más avanzada, ya que se encuentra en las plantas de evolución posterior, y particularmente en aquellas que se encuentran en condiciones templadas y áridas. Por lo tanto, este mecanismo pudo haber permitido que las plantas colonizaran los lugares más fríos.