Celastrus orbiculatus es una enredadera leñosa de la familia Celastraceae . [1] Se le llama comúnmente agridulce oriental , [2] [3] [4] así como agridulce chino , [3] agridulce asiático , [4] agridulce de hojas redondas , [4] y agridulce asiático . Es originaria de China, donde es la especie de Celastrus más ampliamente distribuida , y de Japón y Corea. [5] Fue introducido en América del Norte en 1879, [6] y se considera una especie invasora en el este de América del Norte. [7] Se parece mucho a la especie nativa de América del Norte, Celastrus scandens , con la que se hibridará fácilmente. [8]
La característica definitoria de la planta son sus enredaderas: son delgadas, delgadas y tienen una corteza de color plateado a marrón rojizo. Generalmente tienen entre 1 y 4 cm (0,4 y 1,6 pulgadas) de diámetro. Sin embargo, si no se altera el crecimiento, las enredaderas pueden superar los 10 cm (3,9 pulgadas) y, cuando se cortan, mostrarán anillos de edad que pueden superar los 20 años. Cuando Celastrus orbiculatus crece por sí solo, forma matorrales ; cuando está cerca de un árbol, las enredaderas se enredan alrededor del tronco hasta una altura de 40 pies. Se sabe que las enredaderas circundantes estrangulan hasta la muerte al árbol huésped o rompen ramas por el exceso de peso, lo que también ocurre con la especie americana de crecimiento más lento, C. scandens . Las hojas son redondas y brillantes, de 2 a 12 cm (0,8 a 4,7 pulgadas) de largo, tienen márgenes dentados y crecen en patrones alternos a lo largo de las enredaderas. Pequeñas flores verdes nacen en cimas axilares. El fruto es una cápsula de tres válvulas, que se dehiscente para revelar arilos de color rojo brillante que cubren las semillas. Todas las partes de la planta son venenosas. [9]
Debido a las perturbaciones sistemáticas de los bosques orientales para la producción de madera y la recreación, el agridulce oriental se ha naturalizado en paisajes, bordes de carreteras y bosques del este de América del Norte. En los Estados Unidos, se puede encontrar tan al sur como Luisiana, tan al norte como Maine y tan al oeste como las Montañas Rocosas. [10] [11] Prefiere los bosques mésicos , donde se sabe que eclipsa a las plantas nativas. [12]
Celastrus orbiculatus se cultiva como planta ornamental . En el Reino Unido, ha ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society . [13]
El agridulce oriental es un fuerte competidor en su entorno y su dispersión ha puesto en peligro la supervivencia de varias otras especies. Un atributo que contribuye al éxito de esta especie es tener frutos de colores atractivos. Como resultado, es consumido por mamíferos y aves, que excretan las semillas en diferentes lugares.
La introducción de la agridulce oriental en nuevas zonas amenaza la flora local, ya que las plantas autóctonas tienen un fuerte competidor en los alrededores. La especie es originaria del este de Asia, pero fue introducida en los EE. UU. con fines estéticos. [14] Se ha utilizado en arreglos florales y, debido a una eliminación inadecuada, la planta se ha introducido imprudentemente en áreas, afectando la ecología de más de 33 estados, desde Georgia hasta Wisconsin , y partes de los Apalaches. [14] El organismo crece principalmente en el perímetro de áreas altamente vegetativas, lo que le permite acceder fácilmente a la frontera de los recursos. La capacidad de la agridulce oriental para crecer en una variedad de entornos ha demostrado ser perjudicial para muchas especies de plantas a lo largo de las montañas de los Apalaches y se está moviendo más hacia el oeste a medida que pasa el tiempo. [15] [16] [17]
La agridulce oriental emplea múltiples estrategias invasivas y de dispersión que le permiten superar a las especies de plantas circundantes en regiones no nativas. Esta es una fuerte razón por la cual el control de la especie presenta dificultades de gestión. [18] La invasión de la planta ha creado diversas complicaciones ecológicas, administrativas y agrícolas, convirtiéndola en un foco de esfuerzos de conservación ambiental .
La agridulce oriental se puede encontrar creciendo en áreas altas y empinadas. Cuando se colocó en 10 sitios diferentes con intensidad de luz y concentración de nitrógeno variables , se descubrió que el agridulce oriental tenía una mayor biomasa aérea y una tasa de mortalidad más baja en comparación con su especie congénere , Celastrus scandens (agridulce americano). Esta especie es capaz de superar a otras especies respondiendo más eficazmente a condiciones abióticas como la luz solar. En diversas condiciones abióticas (como variaciones en la intensidad de la luz solar y las concentraciones de nitrógeno), la agridulce oriental tiene una tasa de mortalidad del 14% en comparación con la agridulce americana, que tiene una tasa de mortalidad del 33%. [19] La agridulce oriental no puede prosperar tan eficientemente cuando se coloca en ambientes extremadamente húmedos y secos; sin embargo, prospera en ambientes con lluvias moderadas, lo que conduce a una mayor tasa de crecimiento.
La luz del sol es uno de los recursos más vitales para el agridulce oriental. Como lo demuestran experimentos controlados, la agridulce oriental crece más rápidamente en ambientes que reciben una mayor cantidad de luz solar. En un estudio en el que las poblaciones recibieron más del 28% de luz solar, exhibieron una mayor cantidad de crecimiento y biomasa. [19] Este estudio utilizó capas de tela tejida para controlar el porcentaje de luz solar disponible. En este experimento, la proporción TLL (la longitud viva de los tallos de cada planta) aumentó cuando la agridulce oriental se expuso a mayores cantidades de luz solar. [19] Si la agridulce oriental se expuso a un 2% de luz solar, entonces la proporción de TLL disminuyó. [19] La agridulce oriental puede aumentar su biomasa en un 20% cuando se expone a un 28% de luz solar en lugar de un 2%. La fuerte respuesta de la planta a la luz solar es paralela a su papel como especie invasora, ya que puede superar a otras especies luchando por y recibiendo más luz solar. Aunque las tasas de crecimiento disminuyen cuando la agridulce oriental se expone a un 2% de luz solar (debido a una disminución en la capacidad fotosintética ), aún exhibió una tasa de supervivencia del 90%. [20] Los datos experimentales han indicado que la agridulce oriental tiene una gran capacidad para tolerar condiciones de poca luz "que oscilan en promedio entre 0,8 y 6,4% de transmitancia ". [21] En comparación con su congénere agridulce americano, cuando se colocó en hábitats con poca luz, se encontró que el agridulce oriental tenía mayor altura, mayor biomasa aérea y mayor masa foliar total. [20] [21] La agridulce oriental, en comparación con muchas otras especies competidoras, es la mejor competidora en la obtención de luz solar.
La temperatura es otra variable que juega un papel en el crecimiento y desarrollo de la agridulce oriental como especie invasora. A diferencia de otras especies invasoras, se ha demostrado que las altas temperaturas del verano inhiben el crecimiento de las plantas. También se ha demostrado que el agridulce oriental se ve favorecido positivamente en hábitats que experimentan altas precipitaciones anuales. Esto es digno de mención ya que contrasta marcadamente con otras especies invasoras comunes como Berberis thunbergii y Euonymus alatus , que han demostrado tener una menor probabilidad de establecimiento cuando se colocan en ambientes que experimentan altas precipitaciones anuales. [22]
En comparación con otras especies invasoras analizadas en un estudio reciente, el agridulce oriental era más frecuente en paisajes dominados por áreas desarrolladas. [22] También se descubrió que los hábitats abiertos y abandonados influyen positivamente en la propagación de la planta en comparación con otras especies invasoras. [22] Además, la especie se ve muy favorecida en hábitats marginales . Esta capacidad de vivir en diversas condiciones ambientales plantea la preocupación por la dispersión de la planta.
Un factor determinante con respecto a la capacidad del agridulce oriental para superar a las especies de plantas nativas es su capacidad para formar asociaciones mutualistas con hongos micorrízicos , específicamente hongos micorrízicos arbusculares . [23] El crecimiento agridulce oriental depende en gran medida de la absorción de fósforo . En un estudio reciente, se encontró que el crecimiento era mayor cuando los hongos micorrízicos arbusculares estaban presentes en suelos con bajas concentraciones de fósforo, en comparación con cuando la planta se colocó en un ambiente con altas concentraciones de fósforo en el suelo sin hongos micorrízicos arbusculares presentes. [23] Los resultados de este estudio muestran la importancia de las relaciones simbióticas para permitir que el agridulce oriental absorba eficazmente los nutrientes de su entorno. Además, la relación simbiótica con las micorrizas permite que esta especie invasora utilice menos energía en la biomasa de las raíces para absorber los nutrientes necesarios. Esto puede ser crucial para permitir que la agridulce oriental actúe como una especie invasora eficaz, ya que puede asignar más energía a su biomasa aérea en lugar de a su biomasa subterránea; Un punto importante con respecto a la invasividad de esta planta reside en su capacidad fotosintética y reproductiva. [23] La relación simbiótica establecida con los hongos solo ocurre con los hongos micorrízicos arbusculares, mientras que no se ha observado tal relación con los hongos ectomicorrízicos . Estos estudios han demostrado que las micorrizas adecuadas son un factor determinante en gran medida para la supervivencia de una planta en su entorno. [23] Los estudios también han demostrado evidencia de que "las especies de plantas introducidas pueden modificar las comunidades microbianas en el suelo que rodea no sólo sus propias raíces, sino también las raíces de las plantas vecinas, alterando así las interacciones competitivas entre las especies de plantas". [23] Este puede ser un rasgo invasivo clave para la agridulce oriental, ya que permite que la planta afecte negativamente la vida vegetal circundante al alterar sus relaciones microbianas simbióticas subterráneas. [23] Sin embargo, es necesaria más experimentación para determinar si este organismo emplea este rasgo como estrategia invasiva.
Una de las características invasivas de la agridulce oriental es su utilización eficaz de la energía para aumentar la altura de las plantas, lo que le otorga una ventaja competitiva sobre plantas similares. Un estudio realizado en 2006 mostró que, en comparación con su congénere agridulce americano, el agridulce oriental tenía mayor altura, mayor biomasa aérea y mayor masa foliar total. [20] Esto no quiere decir que el agridulce oriental superó al agridulce americano en todos los criterios: en comparación con el agridulce oriental, "el agridulce americano había aumentado el diámetro del tallo, el área de una sola hoja y la proporción entre masa de hojas y tallos", lo que sugiere que el agridulce americano se centró crecimiento en las porciones posteriores de la planta en lugar de características de la planta enfatizadas por el agridulce oriental, como la longitud del tallo. [20] Esto es importante ya que la altura juega un papel importante al permitir que el agridulce oriental supere a la vegetación circundante. [20] Centrar el crecimiento en la longitud del tallo le permite estar en una posición fuerte para absorber la luz, al mismo tiempo que afecta negativamente la vida vegetal circundante al crear condiciones de sombra.
También se ha demostrado que la morfología parecida a una vid de la especie tiene efectos negativos en la vida vegetal circundante. Por ejemplo, la evidencia sugiere que esta característica morfológica facilita su capacidad para rodear los árboles cercanos, creando un efecto negativo general en los árboles, como hacerlos más susceptibles al daño del hielo o dañar las ramas debido al peso de la planta. [24] Además, los estudios han sugerido que el agridulce oriental es capaz de desviar nutrientes de las plantas circundantes. El estudio encontró que esto ocurre en una variedad de ambientes, lo que sugiere tanto una mayor plasticidad relativa de la planta como una mayor absorción de nutrientes. [21]
Un estudio observó que la presencia de agridulce oriental aumenta la alcalinidad del suelo circundante, una característica de muchas especies de plantas invasoras exitosas. [24] Esto altera la disponibilidad de nutrientes esenciales y dificulta la capacidad de absorción de nutrientes de las plantas nativas. Aunque la relación entre el agridulce oriental y la alcalinidad del suelo es consistente, existen varios mecanismos propuestos para esta observación. La importante biomasa aérea de la planta exige la absorción preferencial de nitrato sobre amoníaco , lo que conduce a la nitrificación del suelo . También tiene una alta capacidad de intercambio catiónico , lo que también sustenta una mayor biomasa. Cualquiera de estas funciones podría explicar el aumento de la alcalinidad, pero se necesita más experimentación para identificar el mecanismo exacto. [24]
Otra gran amenaza que plantea el agridulce oriental es la hibridación con el agridulce americano. La hibridación se produce fácilmente entre las hembras agridulces americanas y los machos agridulces orientales, aunque se sabe que ocurre lo contrario en menor medida. La especie híbrida resultante es totalmente capaz de reproducirse. [25] En teoría, si la invasión agridulce oriental continúa empeorando, la hibridación generalizada podría alterar genéticamente a toda la población agridulce estadounidense, posiblemente extinguiéndola. [15]
Para minimizar los efectos de la invasión de la agridulce oriental en los hábitats de América del Norte, su crecimiento y dispersión deben gestionarse estrictamente. La detección temprana es esencial para el éxito de los esfuerzos de conservación. Para reducir un mayor crecimiento y dispersión, se corta la vegetación aérea y se rocía el follaje con triclopir , un herbicida común . El glifosato es otro método químico de control. Estos dos herbicidas generalmente se rocían directamente sobre las plantas a fines del otoño para evitar que otras plantas sean atacadas. Estos pasos deben repetirse anualmente o cada vez que se observe un nuevo crecimiento. [26] El triclopir no es tóxico para la mayoría de las especies de animales e insectos y es ligeramente tóxico para algunas especies de peces, pero tiene una vida media de menos de un día en el agua, lo que lo hace seguro y eficaz para uso en el campo. [26] [27] También se han utilizado métodos mecánicos, pero no son tan efectivos debido a la dificultad de eliminar completamente la raíz. [28] Tampoco existe ningún agente de control biológico disponible para ayudar a controlar esta especie. [29] Se utilizan métodos mecánicos y químicos, pero sólo temporalmente solucionan la situación.
Bicelaphanol A es un trinorditerpeno dimérico neuroprotector aislado de la corteza de Celastrus orbiculatus . [30]
A pesar de la modesta toxicidad de su fruto, algunos animales ramonean las hojas sin producir ningún efecto. Sus enredaderas, que son duraderas y resistentes, son una buena fuente de material para tejer cestas. La corteza interior fibrosa se puede utilizar para fabricar cordeles resistentes .
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