Rubiaceae ( / r uː b i ˈ eɪ s iː ˌ iː , -s i ˌ aɪ / ) es una familia de plantas con flores , comúnmente conocida como familia del café , la rubia o la paja . Está formado por árboles, arbustos, lianas o hierbas terrestres que se reconocen por hojas simples, opuestas, con estípulas interpeciolares y flores actinomorfas sinpétalas . La familia contiene alrededor de 13.500 especies en alrededor de 620 géneros , lo que la convierte en la cuarta familia de angiospermas más grande . Rubiaceae tiene una distribución cosmopolita ; sin embargo, la mayor diversidad de especies se concentra en los trópicos y subtrópicos . [1] Los géneros económicamente importantes incluyen Coffea , la fuente del café , Cinchona , la fuente del alcaloide antimalárico quinina , cultivares ornamentales ( p. ej ., Gardenia , Ixora , Pentas ) e históricamente algunas plantas colorantes ( p . ej ., Rubia ).
Las Rubiáceas son fácilmente reconocibles morfológicamente como un grupo coherente por una combinación de caracteres: hojas opuestas o verticiladas simples y enteras, estípulas interpeciolares , corolas actinomorfas tubulares y sinpétalas y un ovario inferior .
Está presente una amplia variedad de formas de crecimiento: los arbustos son los más comunes (por ejemplo, Coffea , Psychotria ), pero los miembros de la familia también pueden ser árboles (por ejemplo, Cinchona , Nauclea ), lianas (por ejemplo , Psychotria samoritourei ) o hierbas (por ejemplo, Galium , Spermacoce ). ). También están presentes algunas epífitas (por ejemplo, Myrmecodia ). Las plantas suelen contener iridoides , varios alcaloides y son comunes los cristales de rafido . Las hojas son simples, indivisas y enteras; sólo hay un caso de hojas pinnadas compuestas ( Pentagonia osapinnata [2] ). Las láminas de las hojas suelen ser elípticas, con una base cuneada y una punta aguda. En tres géneros ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ), los nódulos foliares bacterianos se pueden observar como manchas o líneas oscuras en las hojas. La filotaxis suele ser decusada, rara vez verticilada (por ejemplo, Fadogia ), o rara vez aparentemente alterna como resultado de la reducción de una hoja en cada nudo (por ejemplo, Sabicea sthenula ). La característica de las Rubiaceae es la presencia de estípulas que en su mayoría están fusionadas a una estructura interpeciolar a cada lado del tallo entre las hojas opuestas. Su superficie interior suele tener glándulas llamadas "colectores", que producen compuestos mucilaginosos que protegen los brotes jóvenes. Las hojas "en espiral" de la tribu herbácea Rubieae se han interpretado clásicamente como hojas verdaderas más estípulas interpeciolares en forma de hojas. La inflorescencia es una cima , rara vez de flores solitarias (por ejemplo, Rothmannia ), y es terminal o axilar y está emparejada en los nudos. Las flores de 4-5 meras (raramente pleiomeras; por ejemplo, seis en Richardia [3] ) suelen ser bisexuales y epiginas. El perianto suele ser biseriado , aunque el cáliz está ausente en algunos taxones (p. ej. Theligonum ). El cáliz tiene en su mayoría los lóbulos fusionados en la base; Los lóbulos del cáliz desiguales no son infrecuentes y, a veces (por ejemplo, Mussaenda ), un lóbulo está agrandado y coloreado (lo que se denomina “semafilo”). La corola es sinpétala, en su mayoría actinomorfa, generalmente tubular, en su mayoría blanca o cremosa pero también amarilla (p. ej., Gardenia spp., Mycelia basiflora ) y rara vez azul (p. ej., Faramea calyptrata ).) o rojo (por ejemplo, Alberta magna , Ixora coccinea ). Los estambres son alternipétalos y epipétalos. Las anteras tienen dehiscencia longitudinal, pero son poricidas en algunos géneros (p. ej., Rustia , Tresanthera ). El gineceo es sincárpico con un ovario inferior (raramente secundariamente superior, por ejemplo, Gaertnera , Pagamea [4] ). La placentación es axial, rara vez parietal (p. ej., Gardenia ); los óvulos son de anátropos a hemítropos, unitegmicos, con un obturador funicular , de uno a muchos por carpelo. Los nectarios suelen estar presentes como un disco nectarífero encima del ovario. El fruto es una baya , una cápsula (p. ej., Oldenlandia ), una drupa (p. ej., Coffea , Psychotria ) o un esquizocarpio (p. ej., Cremocarpon ). Los frutos rojos son bastante dominantes (por ejemplo, Coffea arabica ); Los frutos amarillos (p. ej., Rosenbergiodendron formosum ), anaranjados (p. ej., Vangueria infausta ) o negruzcos (p. ej., Pavetta gardeniifolia ) son igualmente comunes; Los frutos azules son bastante excepcionales, salvo en Psychotrieae y tribus asociadas. La mayoría de los frutos miden aproximadamente 1 cm de diámetro; los frutos muy pequeños son relativamente raros y se encuentran en tribus herbáceas; Los frutos muy grandes son raros y se limitan a las Gardenieae . Las semillas son endospermas . [5] [6]
Las rubiáceas tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas las regiones del mundo, excepto en ambientes extremos como las regiones polares y los desiertos. El patrón de distribución de la familia es muy similar a la distribución global de la diversidad vegetal en general. Sin embargo, la mayor diversidad se concentra claramente en los trópicos y subtrópicos húmedos. Una excepción es la tribu Rubieae , que es cosmopolita pero centrada en regiones templadas. Sólo unos pocos géneros son pantropicales (por ejemplo, Ixora , Psychotria ), muchos son paleotropicales, mientras que las distribuciones afroamericanas son raras (por ejemplo, Sabicea ). Los géneros rubiáceos endémicos se encuentran en la mayoría de las regiones florísticas tropicales y subtropicales del mundo. El mayor número de especies se encuentra en Colombia , Venezuela y Nueva Guinea . Cuando se ajusta por área, Venezuela es el país más diverso, seguido de Colombia y Cuba . [7]
Las Rubiáceas están compuestas por plantas terrestres y predominantemente leñosas. Los arbustos leñosos rubiáceos constituyen una parte importante del sotobosque de los bosques tropicales de baja y media altitud. Las rubiáceas son tolerantes a una amplia gama de condiciones ambientales (tipos de suelo, altitudes, estructuras comunitarias, etc.) y no se especializan en un tipo de hábitat específico (aunque los géneros dentro de la familia a menudo se especializan).
La mayoría de los miembros de las Rubiáceas son zoófilos , polinizados principalmente por insectos. Las especies entomófilas producen néctar a partir de un disco epígino en la base del tubo de la corola para atraer insectos. La ornitofilia es rara y se encuentra en especies de flores rojas de Alberta , Bouvardia y Burchellia . Las especies anemófilas se encuentran en las tribus Anthospermeae y Theligoneae y se caracterizan por tener flores hermafroditas o unisexuales que exhiben un conjunto de características especializadas, como un llamativo dimorfismo sexual, una mayor superficie receptiva de los estigmas y anteras colgantes . [5]
Aunque la mayoría de las especies de Rubiaceae son hermafroditas, la exogamia se promueve mediante el hermafroditismo secuencial y el aislamiento espacial de los órganos reproductivos. Las estrategias reproductivas más complejas incluyen la presentación de polen secundario, heterostilia y flores unisexuales.
La presentación secundaria de polen (también conocida como presentación de polen estilolar o mecanismo de polen ixoroide) es especialmente conocida entre las Gardenieae y tribus relacionadas. Las flores son proterandrosas y el polen se desprende tempranamente hacia el exterior de los estigmas o la parte superior del estilo, que sirven como receptáculo de polen. El aumento de la superficie y la irregularidad del receptáculo de polen, causados por hinchazones, pelos, surcos o crestas, a menudo garantizan una deposición de polen más eficiente. Después del alargamiento del estilo, los animales transportan el polen a las flores en estado femenino o receptivo con superficies estigmáticas expuestas. En los géneros Molopanthera y Posoqueria (tribu Posoquerieae ) está presente un mecanismo de catapulta de polen que proyecta una masa de polen esférica sobre las polillas halcón visitantes . [8]
La heterostilia es otro mecanismo para evitar la endogamia y está ampliamente presente en la familia Rubiaceae. [9] Las tribus que contienen el mayor número de especies heterostilas son Spermacoceae y Psychotrieae . La heterostilia está ausente en grupos que tienen presentación de polen secundario (por ejemplo, Vanguerieae ).
Las flores unisexuales también se encuentran en las Rubiaceae y la mayoría de los taxones que tienen esta característica son dioicos . Sin embargo, las dos formas florales son difíciles de observar ya que son bastante similares morfológicamente; las flores masculinas tienen un pistilo rudimentario con los ovarios vacíos y las flores femeninas estériles o estambres rudimentarios con anteras vacías. [5] En Pyrostria se encuentran flores que son morfológicamente hermafroditas, pero funcionalmente dioicas . [10]
Las unidades de dispersión en Rubiaceae pueden ser frutos enteros, sincarpios, mericarpios, pirenos o semillas. Los taxones de frutos carnosos son probablemente todos (endo)zoócoras (p. ej., tribus Pavetteae , Psychotrieae ), mientras que la dispersión de frutos secos suele ser no especializada (p. ej., tribus Knoxieae , Spermacoceae ). Cuando las semillas funcionan como diásporas , la dispersión es anemocora o hidrocora. Los tres tipos de diásporas dispersadas por el viento en Rubiaceae son semillas en polvo (raras, por ejemplo, Lerchea ), semillas emplumadas (por ejemplo, Hillia ) y semillas aladas (por ejemplo, Coutarea ). La dispersión a larga distancia por las corrientes oceánicas es muy rara (por ejemplo, el árbol costero Guettarda speciosa ). Otros mecanismos de dispersión están ausentes o al menos son muy raros. Algunos Spermacoceae que tienen semillas con elaiosomas son probablemente mirmecocoros (por ejemplo, Spermacoce hepperiana ). Los taxones epizoocoros se limitan a las Rubiáceas herbáceas (por ejemplo, los frutos de Galium aparine están densamente cubiertos de pelos erizados y ganchudos).
Los géneros Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum y Squamellaria son epífitas suculentas que han desarrollado una relación mutualista con las hormigas. Su hipocótilo crece hasta convertirse en un tubérculo habitado por hormigas. [11] Algunos arbustos o árboles tienen hormigueros en sus tallos (por ejemplo, Globulostylis ). [12] Algunas especies de Rubiaceae tienen domatios que están habitados por ácaros (a saber, acarodomatia ; por ejemplo, Plectroniella armata ). [13]
Se encuentra una asociación íntima entre bacterias y plantas en tres géneros rubiáceos (a saber, Pavetta , Psychotria y Sericanthe ). [14] La presencia de bacterias endofíticas es visible a simple vista debido a la formación de manchas oscuras o nódulos en las láminas de las hojas. Los endófitos han sido identificados como bacterias Burkholderia . Un segundo tipo de simbiosis foliar bacteriana se encuentra en los géneros Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia , Vangueria (todos pertenecientes a la tribu Vanguerieae ), donde las bacterias Burkholderia se encuentran distribuidas libremente entre las células del mesófilo y no se forman nódulos foliares. [15] [16] [17] La hipótesis sobre la función de la simbiosis es que los endófitos proporcionan protección química contra la herbivoría al producir ciertos metabolitos secundarios tóxicos. [18]
La familia Rubiaceae lleva el nombre de Rubia , nombre utilizado por Plinio el Viejo en su Naturalis Historia para rubia ( Rubia tinctorum ). [19] Las raíces de esta planta se han utilizado desde la antigüedad para extraer alizarina y purpurina, dos tintes rojos utilizados para teñir la ropa. Por tanto, el nombre rubia se deriva de la palabra latina ruber , que significa rojo . El conocido género Rubus (moras y frambuesas) no está relacionado y pertenece a las Rosáceas , la familia de las rosas.
El nombre Rubiaceae ( nomen conservandum ) fue publicado en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu , [20] pero el nombre ya era mencionado en 1782. [21]
Varias familias históricamente aceptadas se han incluido durante mucho tiempo en Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae , Psicotriáceas, Randiáceas, Sabiceáceas, Espermacoceáceas. [1]
Más recientemente, las familias Dialypetalanthaceae, [22] Henriqueziaceae, [23] y Theligonaceae [24] [25] [26], morfológicamente bastante diferentes , fueron reducidas a sinonimia de Rubiaceae.
El sistema de clasificación clásico de Rubiaceae distinguía sólo dos subfamilias: Cinchonoideae, caracterizada por más de un óvulo en cada lóculo , y Coffeoideae, que tenía un óvulo en cada lóculo. [27] [28] Esta distinción, sin embargo, fue criticada debido a la posición distante de dos tribus obviamente relacionadas, a saber. Gardenieae con muchos óvulos en Cinchonoideae e Ixoreae con un óvulo en Coffeoideae, y porque en especies de Tarenna el número de óvulos varía de uno a varios en cada lóculo. [29] [30] Durante el siglo XX se utilizaron otros caracteres para delinear subfamilias, por ejemplo, presentación de polen estilolar, rafidos , endospermo , heterostilia , etc. Sobre esta base, se reconocieron tres [31] u ocho [32] subfamilias. La última clasificación subfamiliar basada únicamente en caracteres morfológicos dividió a Rubiaceae en cuatro subfamilias: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae y Rubioideae. [5] En general, los problemas de delimitación de subfamilias en Rubiaceae basándose en caracteres morfológicos están relacionados con la extrema naturalidad de la familia, de ahí una divergencia relativamente baja de sus miembros. [5]
La introducción de la filogenética molecular en la investigación de las Rubiáceas ha corroborado o rechazado varias de las conclusiones formuladas en la era premolecular. Hay apoyo para las subfamilias Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae, aunque circunscritas de manera diferente, y se muestra que Antirheoideae es polifilético . [33] La tribu Coptosapelteae , incluidos los géneros Acranthera y Coptosapelta , y la tribu monogenérica Luculieae no han sido ubicadas dentro de una subfamilia y son hermanas del resto de Rubiaceae. [34] Actualmente, en la mayoría de las investigaciones moleculares relativas a la familia Rubiaceae, se sigue la clasificación con tres subfamilias (Cinchonoidae, Ixoroideae y Rubioideae). [35] Sin embargo, se propone una visión alternativa donde solo se reconocen dos subfamilias, una Cinchonoideae ampliada (que incluye Ixoroideae, Coptosapeltaeae y Luculieae) y Rubioideae. [26] La adopción del Código de Melbourne para la nomenclatura botánica tuvo un impacto inesperado en muchos nombres que se han utilizado durante mucho tiempo y están bien establecidos en la literatura. Según el Código de Melbourne, el nombre subfamiliar Ixoroideae debería sustituirse por Dialypetalanthoideae. [36] Sin embargo, Dialypetalanthus es morfológicamente bastante aberrante en Rubiaceae y si debe excluirse de Rubiaceae, el nombre subfamiliar sigue siendo Ixoroideae. Los estudios moleculares también tienen un impacto sustancial en las delimitaciones tribales y todavía se están realizando cambios taxonómicos. [37] [38] También aquí, según el Código de Melbourne, la tribu Condamineeae debería cambiarse de nombre a Dialypetalantheae. La siguiente lista contiene los nombres de tribus publicados válidamente; sin embargo, algunas tribus pueden estar en disputa. El número aproximado de especies se indica entre paréntesis, [39] sin embargo, varios géneros y especies aún no están ubicados en una tribu.
La familia Rubiaceae contiene alrededor de 13.500 especies en 619 géneros. Esto la convierte en la cuarta familia más grande de plantas con flores por número de especies y la quinta por número de géneros. Aunque todavía se están realizando ajustes taxonómicos, el número total de géneros aceptados permanece estable. En total, se han publicado alrededor de 1.338 nombres de géneros, lo que indica que más de la mitad de los nombres publicados son sinónimos. Psychotria , con alrededor de 1530 especies, es el género más grande dentro de la familia y el tercer género más grande de angiospermas, después de la legumbre Astragalus y la orquídea Bulbophyllum . Sin embargo, la delimitación de Psychotria sigue siendo problemática y su ajuste podría reducir el número de especies. En total, 30 géneros tienen más de 100 especies. Sin embargo, 138 géneros son monotípicos , que representan el 22% de todos los géneros, pero sólo el 1,1% de todas las especies. [7]
Los estudios moleculares han demostrado la ubicación filogenética de Rubiaceae dentro del orden Gentianales y se confirma la monofilia de la familia. [40] [41] Las relaciones de las tres subfamilias de Rubiaceae junto con las tribus Coptosapelteae y Luculieae se muestran en el árbol filogenético a continuación. La ubicación de estos dos grupos en relación con las tres subfamilias no se ha resuelto por completo. [41]
La historia fósil de las Rubiáceas se remonta al menos al Eoceno . La distribución geográfica de estos fósiles, junto con el hecho de que representan las tres subfamilias, es indicativa de un origen anterior de la familia, probablemente en el Cretácico Superior o Paleoceno . Aunque varios autores han referido a la familia fósiles que datan del Cretácico y el Paleoceno , no se ha confirmado que ninguno de estos fósiles pertenezca a las Rubiáceas. [42]
Los fósiles confirmados más antiguos, que son frutos que se parecen mucho a los del género Emmenopterys , se encontraron en Washington y tienen entre 48 y 49 millones de años. Una infrutescencia fósil y un fruto encontrados en estratos de 44 millones de años en Oregón fueron asignados a Emmenopterys dilcheri , una especie extinta. Los siguientes fósiles más antiguos datan del Eoceno tardío e incluyen Canthium de Australia , Faramea de Panamá, Guettarda de Nueva Caledonia y Paleorubiaceophyllum , un género extinto del sureste de Estados Unidos . [42]
Las Rubiáceas fósiles se conocen en tres regiones del Eoceno (América del Norte al norte de México, México-América Central-Caribe y Pacífico Sudeste-Asia). En el Oligoceno , se encuentran en estas tres regiones más África. En el Mioceno , se encuentran en estas cuatro regiones más América del Sur y Europa. [42]
No se encuentran alimentos básicos en las Rubiaceae, pero algunas especies se consumen localmente y las frutas pueden usarse como alimento en caso de hambruna . Algunos ejemplos son los frutos de níspero africano (por ejemplo, V. infausta , V. madagascariensis ), el melocotón africano ( Nauclea latifolia ) y el noni ( Morinda citrifolia ).
El miembro de la familia más importante económicamente es el género Coffea utilizado en la producción de café . Coffea incluye 124 especies, pero sólo tres especies se cultivan para la producción de café: C. arabica , C. canephora y C. liberica . [7]
La corteza de los árboles del género Cinchona es la fuente de una variedad de alcaloides , el más conocido de los cuales es la quinina , uno de los primeros agentes eficaces en el tratamiento de la malaria . Woodruff ( Galium odoratum ) es una pequeña herbácea perenne que contiene cumarina , un precursor natural de la warfarina , y la planta sudamericana Carapichea ipecacuanha es la fuente del emético ipecacuana . Psychotria viridis se utiliza frecuentemente como fuente de dimetiltriptamina en la preparación de ayahuasca , una decocción psicoactiva. [43] La corteza de la especie Breonadia salicina se ha utilizado en la medicina tradicional africana durante muchos años. [44] Las hojas de la planta Kratom ( Mitragyna speciosa ) contienen una variedad de alcaloides, incluidos varios alcaloides psicoactivos, y se prepara y consume tradicionalmente en el sudeste asiático, donde se sabe que exhibe cualidades analgésicas y estimulantes , comportándose como una μ. -agonista de los receptores opioides y, a menudo, se utiliza en la medicina tradicional tailandesa de forma similar y a menudo como sustituto de los analgésicos opioides como la morfina .
Originaria de China, la gardenia común ( Gardenia jasminoides ) es una planta de jardín que se cultiva ampliamente y florece en climas libres de heladas en todo el mundo. Varias otras especies del género también se ven en horticultura. El género Ixora contiene plantas cultivadas en jardines de climas más cálidos; la especie más cultivada, Ixora coccinea , se utiliza frecuentemente para bonitos setos de flores rojas. Los cultivares de Mussaenda con lóbulos del cáliz agrandados y coloreados son arbustos con aspecto de hortensia ; se cultivan principalmente en Asia tropical. La Coprosma repens, nativa de Nueva Zelanda , es una planta comúnmente utilizada para setos . La Rothmannia globosa sudafricana se considera un árbol ejemplar en la horticultura. Nertera granadensis es una conocida planta de interior que se cultiva por sus llamativas bayas de color naranja. Otras plantas ornamentales incluyen Mitchella , Morinda , Pentas y Rubia .
La rosa rubia , la raíz triturada de Rubia tinctorum , produce un tinte rojo, y la Morinda citrifolia tropical produce un tinte amarillo.
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