La biología evolutiva del desarrollo (evo-devo) es el estudio de los programas y patrones de desarrollo desde una perspectiva evolutiva. [1] Busca comprender las diversas influencias que configuran la forma y la naturaleza de la vida en el planeta. La evo-devo surgió como una rama separada de la ciencia hace relativamente poco tiempo. Una señal temprana de esto se produjo en 1999. [2]
La mayor parte de la síntesis en evo-devo se ha realizado en el campo de la evolución animal , una de las razones es la presencia de sistemas modelo como Drosophila melanogaster , C. elegans , pez cebra y Xenopus laevis . Sin embargo, desde 1980, una gran cantidad de información sobre la morfología de las plantas , junto con técnicas moleculares modernas, ha ayudado a arrojar luz sobre los patrones de desarrollo conservados y únicos también en el reino vegetal . [3] [4]
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El origen del término " morfología " se atribuye generalmente a Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832). Él opinaba que existe una organización fundamental subyacente ( Bauplan ) en la diversidad de plantas con flores . En su libro La metamorfosis de las plantas , propuso que el Bauplan nos permitía predecir las formas de las plantas que aún no habían sido descubiertas. [5] Goethe fue el primero en hacer la perspicaz sugerencia de que las flores consisten en hojas modificadas . También sostuvo diferentes interpretaciones complementarias. [6] [7]
En los siglos intermedios, se sentaron varias bases básicas de nuestra comprensión actual de la morfología de las plantas. Nehemiah Grew , Marcello Malpighi , Robert Hooke , Antonie van Leeuwenhoek y Wilhelm von Nageli fueron solo algunas de las personas que ayudaron a construir el conocimiento sobre la morfología de las plantas en varios niveles de organización. Sin embargo, fue la clasificación taxonómica de Carl Linnaeus en el siglo XVIII la que generó una base firme sobre la que se sustentaría el conocimiento y se expandiría. [8] La introducción del concepto de darwinismo en el discurso científico contemporáneo también tuvo un efecto en el pensamiento sobre las formas de las plantas y su evolución.
Wilhelm Hofmeister , uno de los botánicos más brillantes de su tiempo, fue quien se alejó del modo idealista de estudiar la botánica. A lo largo de su vida, introdujo una perspectiva interdisciplinaria en el pensamiento botánico. Propuso explicaciones biofísicas sobre fenómenos como la fototaxis y la geotaxis , y también descubrió la alternancia de generaciones en el ciclo de vida de las plantas. [5]
El siglo pasado fue testigo de un rápido progreso en el estudio de la anatomía vegetal . El enfoque pasó del nivel poblacional a niveles más reduccionistas . Si bien en la primera mitad del siglo se amplió el conocimiento del desarrollo a nivel de tejidos y órganos , en la segunda mitad, especialmente desde la década de 1990, también se ha producido un fuerte impulso en la obtención de información molecular.
Edward Charles Jeffrey fue uno de los primeros investigadores evo-devo del siglo XX. Realizó un análisis comparativo de las vasculaturas de gimnospermas vivas y fósiles y llegó a la conclusión de que el parénquima de almacenamiento se ha derivado de las traqueidas . [9] Su investigación [10] se centró principalmente en la anatomía de las plantas en el contexto de la filogenia . Esta tradición de análisis evolutivos de las arquitecturas de las plantas fue impulsada aún más por Katherine Esau , mejor conocida por su libro The Plant Anatomy . Su trabajo se centró en el origen y desarrollo de varios tejidos en diferentes plantas. Trabajando con Vernon Cheadle , [11] también explicó la especialización evolutiva del tejido del floema con respecto a su función.
En 1959, Walter Zimmermann publicó una edición revisada de Die Phylogenie der Planzen . [12] Esta obra muy completa, que no ha sido traducida al inglés, no tiene parangón en la literatura. Presenta la evolución de las plantas como la evolución del desarrollo de las plantas (hologenia). En este sentido, es biología evolutiva del desarrollo de las plantas (evo-devo de las plantas). Según Zimmermann, la diversidad en la evolución de las plantas se produce a través de varios procesos de desarrollo. Tres procesos muy básicos son la heterocronía (cambios en el momento de los procesos de desarrollo), la heterotopía (cambios en el posicionamiento relativo de los procesos) y la heteromorfia (cambios en los procesos de forma). [13]
Mientras tanto, a principios de la segunda mitad del siglo XX, Arabidopsis thaliana había comenzado a utilizarse en algunos estudios de desarrollo. La primera colección de mutantes de Arabidopsis thaliana se realizó alrededor de 1945. [14] Sin embargo, no se estableció formalmente como organismo modelo hasta 1998. [15]
El reciente aumento repentino de información sobre varios procesos relacionados con las plantas ha sido en gran medida el resultado de la revolución en la biología molecular . Técnicas poderosas como la mutagénesis y la complementación se hicieron posibles en Arabidopsis thaliana a través de la generación de líneas mutantes que contienen T-ADN , plásmidos recombinantes , técnicas como el etiquetado de transposones , etc. La disponibilidad de mapas físicos y genéticos completos, [16] vectores de ARNi y protocolos de transformación rápida son algunas de las tecnologías que han alterado significativamente el alcance del campo. [15] Recientemente, también ha habido un aumento masivo en el genoma y las secuencias EST [17] de varias especies no modelo, que, junto con las herramientas bioinformáticas existentes en la actualidad, generan oportunidades en el campo de la investigación de evo-devo de plantas.
Gérard Cusset proporcionó un análisis detallado y profundo de la historia de la morfología de las plantas, incluido el desarrollo y la evolución de las plantas, desde sus inicios hasta fines del siglo XX. [18] Rolf Sattler analizó los principios fundamentales de la morfología de las plantas [19] [20] y la evo-devoción de las plantas. [21] [22] [23] Rolf Rutishauser examinó el pasado y el futuro de la evo-devoción de las plantas con respecto a la morfología de procesos y continuos. [24]
Los sistemas modelo más importantes en el desarrollo de las plantas han sido la arabidopsis y el maíz . El maíz ha sido tradicionalmente el favorito de los genetistas de plantas, mientras que se dispone de amplios recursos en casi todas las áreas de la fisiología y el desarrollo de las plantas para Arabidopsis thaliana . Aparte de estos, el arroz , Antirrhinum majus , Brassica y el tomate también se están utilizando en una variedad de estudios. Los genomas de Arabidopsis thaliana y el arroz han sido completamente secuenciados, mientras que los otros están en proceso. [25] Debe enfatizarse aquí que la información de estos organismos "modelo" forma la base de nuestro conocimiento del desarrollo. Mientras que Brassica se ha utilizado principalmente por su conveniente ubicación en el árbol filogenético de la familia de la mostaza , Antirrhinum majus es un sistema conveniente para estudiar la arquitectura de las hojas . El arroz se ha utilizado tradicionalmente para estudiar las respuestas a hormonas como el ácido abscísico y la giberelina , así como las respuestas al estrés . Sin embargo, recientemente, no solo la cepa de arroz domesticado , sino también las cepas silvestres se han estudiado por sus arquitecturas genéticas subyacentes. [26]
Algunas personas se han opuesto a la extensión de los resultados de los organismos modelo al mundo vegetal . Un argumento es que el efecto de la eliminación de genes en condiciones de laboratorio no reflejaría realmente ni siquiera la respuesta de la misma planta en el mundo natural . Además, estos genes supuestamente cruciales podrían no ser responsables del origen evolutivo de ese carácter. Por estas razones, se ha propuesto un estudio comparativo de los rasgos de las plantas como el camino a seguir ahora. [27]
Desde hace unos años, los investigadores han comenzado a estudiar organismos no modelo, "no convencionales", utilizando herramientas genéticas modernas. Un ejemplo de ello es el Proyecto Genoma Floral , que pretende estudiar la evolución de los patrones actuales en la arquitectura genética de la flor mediante análisis genéticos comparativos, centrándose en las secuencias EST. [28] Al igual que el FGP, hay varios proyectos en curso que tienen como objetivo descubrir patrones conservados y diversos en la evolución de la forma de la planta. Las secuencias de etiquetas de secuencia expresadas (EST) de bastantes plantas no modelo, como la caña de azúcar , la manzana , la cebada , las cycas y el café , por nombrar algunas, están disponibles gratuitamente en línea. [29] El Proyecto de Genómica de Cícadas, [30] por ejemplo, tiene como objetivo comprender las diferencias en la estructura y función de los genes entre las gimnospermas y las angiospermas mediante el muestreo en el orden Cycadales . En el proceso, pretende poner a disposición información para el estudio de la evolución de las semillas , los conos y la evolución de los patrones del ciclo de vida. En la actualidad, los genomas secuenciados más importantes desde el punto de vista evolutivo incluyen los de A. thaliana (una planta con flores), álamo (una planta leñosa), Physcomitrella patens (una briofita), maíz (con amplia información genética) y Chlamydomonas reinhardtii (un alga verde). Es fácil comprender el impacto que tiene una cantidad tan amplia de información en la comprensión de los mecanismos subyacentes comunes del desarrollo.
Aparte de las secuencias EST y genómicas , varias otras herramientas como PCR , sistema de dos híbridos de levadura , microarrays , interferencia de ARN , SAGE , mapeo de QTL , etc. permiten el estudio rápido de los patrones de desarrollo de las plantas. Recientemente, se ha comenzado a emplear la hibridación entre especies en chips de microarrays, para estudiar la conservación y divergencia en los patrones de expresión de ARNm entre especies estrechamente relacionadas . [31] Las técnicas para analizar este tipo de datos también han progresado durante la última década. Ahora tenemos mejores modelos para la evolución molecular , algoritmos de análisis más refinados y mejor poder de cómputo como resultado de los avances en las ciencias de la computación .
La evidencia sugiere que una espuma de algas se formó en la tierra hace 1.200 millones de años , pero no fue hasta el período Ordovícico, hace unos 500 millones de años , que aparecieron las plantas terrestres. Estas comenzaron a diversificarse a finales del período Silúrico, hace unos 420 millones de años , y los frutos de su diversificación se muestran en un detalle notable en un conjunto fósil del Devónico temprano conocido como el sílex de Rhynie . Este sílex preservó las plantas primitivas con detalle celular, petrificadas en manantiales volcánicos. A mediados del período Devónico, la mayoría de las características reconocidas en las plantas actuales están presentes, incluidas las raíces y las hojas. A finales del Devónico, las plantas habían alcanzado un grado de sofisticación que les permitió formar bosques de árboles altos. La innovación evolutiva continuó después del período Devónico. La mayoría de los grupos de plantas resultaron relativamente ilesos por el evento de extinción del Pérmico-Triásico , aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber preparado el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico ( hace unos 200 millones de años ), que hicieron estallar el Cretácico y el Terciario. El último grupo importante de plantas en evolucionar fueron las gramíneas, que cobraron importancia a mediados del Terciario, hace unos 40 millones de años . Las gramíneas, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos metabólicos para sobrevivir a las bajas concentraciones de CO2 y las condiciones cálidas y secas de los trópicos durante los últimos 10 millones de años . Aunque los animales y las plantas desarrollaron su plan corporal de forma independiente, ambos expresan una restricción del desarrollo durante la embriogénesis media que limita su diversificación morfológica. [32] [33] [34] [35] [36]
Las arquitecturas de los meristemos difieren entre las angiospermas , las gimnospermas y las pteridofitas . El meristemo vegetativo de las gimnospermas carece de organización en capas de túnica y cuerpo diferenciadas. Poseen células grandes llamadas células madre centrales. En las angiospermas , la capa más externa de células se divide anticlinalmente para generar las nuevas células, mientras que en las gimnospermas, el plano de división en el meristemo difiere para las diferentes células. Sin embargo, las células apicales contienen orgánulos como grandes vacuolas y granos de almidón , como las células meristemáticas de las angiospermas.
Las pteridofitas , como los helechos , por otro lado, no poseen un meristemo apical multicelular. Poseen una célula apical tetraédrica , que continúa formando el cuerpo de la planta. Cualquier mutación somática en esta célula puede conducir a la transmisión hereditaria de esa mutación . [37] La organización más temprana similar a un meristemo se ve en un organismo de algas del grupo Charales que tiene una sola célula en división en la punta, muy similar a las pteridofitas, pero más simple. Por lo tanto, se puede ver un patrón claro en la evolución del tejido meristemático, desde las pteridofitas hasta las angiospermas: pteridofitas, con una sola célula meristemática; gimnospermas con una organización multicelular, pero menos definida ; y finalmente, angiospermas , con el mayor grado de organización.
Los factores de transcripción y las redes reguladoras de la transcripción desempeñan un papel fundamental en el desarrollo de las plantas y en sus respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias de factores de transcripción nuevos que se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [38]
Las hojas son los órganos fotosintéticos primarios de una planta. Según su estructura, se clasifican en dos tipos: micrófilas , que carecen de patrones de venación complejos y megafilas , que son grandes y con una venación compleja . Se ha propuesto que estas estructuras surgieron de forma independiente. [39] Las megafilas, según la teoría de los telomas, han evolucionado a partir de plantas que mostraban una arquitectura de ramificación tridimensional, a través de tres transformaciones: plantación , que implicaba la formación de una arquitectura plana , membrana o formación de las excrecencias entre las ramas planas y fusión , donde estas excrecencias membranadas se fusionaban para formar una lámina foliar adecuada . Los estudios han revelado que estos tres pasos sucedieron varias veces en la evolución de las hojas actuales. [40]
Contrariamente a la teoría del teloma, los estudios de desarrollo de hojas compuestas han demostrado que, a diferencia de las hojas simples, las hojas compuestas se ramifican en tres dimensiones. [41] [42] En consecuencia, parecen parcialmente homólogas con los brotes como postuló Agnes Arber en su teoría de brotes parciales de la hoja. [43] Parecen ser parte de un continuo entre categorías morfológicas, especialmente las de hoja y brote. [44] [45] La genética molecular confirmó estas conclusiones (ver más abajo).
Se ha propuesto que antes de la evolución de las hojas , las plantas tenían el aparato fotosintético en los tallos. Las hojas megafílicas actuales probablemente se volvieron comunes hace unos 360 millones de años , unos 40 millones de años después de que las plantas simples sin hojas colonizaran la tierra a principios del período Devónico . Esta expansión se ha relacionado con la caída de las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono a finales de la era Paleozoica asociada con un aumento en la densidad de estomas en la superficie de las hojas. Esto debe haber permitido mejores tasas de transpiración e intercambio de gases. Las hojas grandes con menos estomas se habrían calentado con los rayos del sol, pero una mayor densidad estomática permitió una hoja mejor refrigerada, lo que hizo posible su expansión. [46] [47]
Se cree que varias fuerzas físicas y fisiológicas como la intensidad de la luz , la humedad , la temperatura , la velocidad del viento , etc. han influido en la evolución de la forma y el tamaño de las hojas. Se observa que los árboles altos rara vez tienen hojas grandes, debido a la obstrucción que generan para los vientos. Esta obstrucción puede eventualmente llevar al desgarro de las hojas, si son grandes. De manera similar, los árboles que crecen en regiones templadas o de taiga tienen hojas puntiagudas, presumiblemente para evitar la nucleación de hielo en la superficie de la hoja y reducir la pérdida de agua debido a la transpiración. La herbivoría , no solo por parte de grandes mamíferos, sino también de pequeños insectos, ha sido implicada como una fuerza impulsora en la evolución de las hojas, un ejemplo son las plantas del género Aciphylla , que se encuentran comúnmente en Nueva Zelanda . Los moas (pájaros) ahora extintos se alimentaban de estas plantas, y las espinas en las hojas probablemente disuadieron a los moas de alimentarse de ellas. Otros miembros de Aciphylla que no coexistieron con los moas no tenían espinas. [48]
A nivel genético, los estudios de desarrollo han demostrado que la represión de los genes KNOX es necesaria para la iniciación del primordio foliar . Esto es provocado por los genes ARP , que codifican factores de transcripción . Se han encontrado genes de este tipo en muchas plantas estudiadas hasta ahora, y el mecanismo, es decir, la represión de los genes KNOX en los primordios foliares, parece estar bastante conservado. La expresión de los genes KNOX en las hojas produce hojas complejas. Se especula que la función ARP surgió bastante temprano en la evolución de las plantas vasculares , porque los miembros del grupo primitivo de las licofitas también tienen un gen funcionalmente similar [49]. Otros actores que tienen un papel conservado en la definición de los primordios foliares son la fitohormona auxina , la giberelina y la citoquinina .
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Una característica de una planta es su filotaxia . La disposición de las hojas en el cuerpo de la planta es tal que la planta puede aprovechar al máximo la luz bajo las restricciones dadas y, por lo tanto, se podría esperar que el rasgo fuera genéticamente robusto . Sin embargo, puede que no sea así. En el maíz , una mutación en un solo gen llamado abphyl ( filotaxia anormal ) fue suficiente para cambiar la filotaxia de las hojas. Esto implica que, a veces, el ajuste mutacional de un solo locus en el genoma es suficiente para generar diversidad. Más tarde se demostró que el gen abphyl codifica una proteína reguladora de la respuesta a las citoquininas . [50]
Una vez que las células primordiales de las hojas se establecen a partir de las células SAM, se definen los nuevos ejes para el crecimiento de las hojas, uno importante (y más estudiado) entre ellos es el eje abaxial-adaxial (superficie inferior-superior). Los genes involucrados en la definición de este y los otros ejes parecen estar más o menos conservados entre las plantas superiores. Las proteínas de la familia HD-ZIPIII han sido implicadas en la definición de la identidad adaxial. Estas proteínas desvían algunas células en el primordio de la hoja del estado abaxial predeterminado y las convierten en adaxiales . Se cree que en las primeras plantas con hojas, las hojas solo tenían un tipo de superficie: la abaxial. Esta es la parte inferior de las hojas actuales. La definición de la identidad adaxial se produjo unos 200 millones de años después de que se estableciera la identidad abaxial. [27] Por lo tanto, se puede imaginar las hojas tempranas como una etapa intermedia en la evolución de las hojas actuales, que simplemente surgieron de excrecencias con forma de tallos espinosos de sus ancestros sin hojas, cubiertas de estomas por todas partes y no tan optimizadas para la recolección de luz .
La forma en que se genera la infinita variedad de hojas de las plantas es un tema de intensa investigación. Han surgido algunos temas comunes. Uno de los más significativos es la participación de los genes KNOX en la generación de hojas compuestas , como en el tomate (ver arriba) . Pero esto tampoco es universal. Por ejemplo, el guisante utiliza un mecanismo diferente para hacer lo mismo. [51] [52] Las mutaciones en genes que afectan la curvatura de las hojas también pueden cambiar la forma de las hojas, cambiando la hoja de plana a una forma arrugada, [53] como la forma de las hojas de la col . También existen diferentes gradientes de morfógenos en una hoja en desarrollo que definen el eje de la hoja. Los cambios en estos gradientes de morfógenos también pueden afectar la forma de la hoja. Otra clase muy importante de reguladores del desarrollo de las hojas son los microARN , cuyo papel en este proceso acaba de empezar a documentarse. En los próximos años deberíamos ver un rápido desarrollo en los estudios comparativos sobre el desarrollo de las hojas, con muchas secuencias EST implicadas en el proceso entrando en funcionamiento.
La genética molecular también ha arrojado luz sobre la relación entre la simetría radial (característica de los tallos) y la simetría dorsoventral (típica de las hojas). James (2009) afirmó que "hoy en día se acepta ampliamente que... la radialidad [característica de la mayoría de los brotes] y la dorsoventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, ¡es simplemente el momento de la expresión del gen KNOX!" [54] De hecho, ya hay evidencia de este continuo al comienzo de la evolución de las plantas terrestres. [55] Además, los estudios de genética molecular confirmaron que las hojas compuestas son intermedias entre las hojas simples y los brotes, es decir, son parcialmente homólogas con las hojas simples y los brotes, ya que "hoy en día se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de las hojas como de los brotes". [56] Varios autores llegaron a esta conclusión basándose puramente en razones morfológicas. [41] [42]
Las estructuras similares a flores aparecen por primera vez en los registros fósiles hace unos 130 millones de años, en la era Cretácica . [57]
Durante mucho tiempo se ha asumido que las plantas con flores evolucionaron a partir de las gimnospermas ; según la visión morfológica tradicional, están estrechamente relacionadas con las gnetales . Sin embargo, la evidencia molecular reciente está en desacuerdo con esta hipótesis, [58] [59] y sugiere además que las gnetales están más estrechamente relacionadas con algunos grupos de gimnospermas que las angiospermas, [60] y que las gimnospermas forman un clado distinto de las angiospermas. [58] [59] [60] El análisis del reloj molecular predice la divergencia de las plantas con flores (antófitas) y las gimnospermas a ~ 300 millones de años [61]
La función principal de una flor es la reproducción , que, antes de la evolución de la flor y las angiospermas , era tarea de las microsporofilas y megasporofilas. Una flor puede considerarse una poderosa innovación evolutiva , pues su presencia permitió al mundo vegetal acceder a nuevos medios y mecanismos de reproducción.
Parece que, a nivel de órgano, la hoja puede ser el ancestro de la flor, o al menos de algunos órganos florales. Cuando mutamos algunos genes cruciales involucrados en el desarrollo de la flor, terminamos con un conjunto de estructuras similares a hojas. Por lo tanto, en algún momento de la historia, el programa de desarrollo que conduce a la formación de una hoja debe haber sido alterado para generar una flor. Probablemente también exista un marco general sólido dentro del cual se ha generado la diversidad floral. Un ejemplo de eso es un gen llamado LEAFY (LFY) , que está involucrado en el desarrollo de la flor en Arabidopsis thaliana . Los homólogos de este gen se encuentran en angiospermas tan diversas como el tomate , la boca de dragón , el guisante , el maíz e incluso las gimnospermas . La expresión de LFY de Arabidopsis thaliana en plantas distantes como el álamo y los cítricos también da como resultado la producción de flores en estas plantas. El gen LFY regula la expresión de algunos genes que pertenecen a la familia MADS-box . Estos genes, a su vez, actúan como controladores directos del desarrollo de la flor.
Los miembros de la familia de factores de transcripción MADS-box desempeñan un papel muy importante y evolutivamente conservado en el desarrollo de las flores. Según el modelo ABC del desarrollo de las flores , se generan tres zonas - A, B y C - dentro del primordio de la flor en desarrollo, por la acción de algunos factores de transcripción , que son miembros de la familia MADS-box . Entre estos, las funciones de los genes de dominio B y C han sido evolutivamente más conservadas que el gen de dominio A. Muchos de estos genes han surgido a través de duplicaciones genéticas de miembros ancestrales de esta familia. Un buen número de ellos muestran funciones redundantes.
La evolución de la familia MADS-box ha sido ampliamente estudiada. Estos genes están presentes incluso en las pteridofitas , pero la propagación y diversidad es mucho mayor en las angiospermas . [63] Parece haber bastante patrón en cómo ha evolucionado esta familia. Considere la evolución del gen de la región C AGAMOUS ( AG ). Se expresa en las flores actuales en los estambres y el carpelo , que son órganos reproductivos. Su ancestro en las gimnospermas también tiene el mismo patrón de expresión. Aquí, se expresa en los estróbilos , un órgano que produce polen u óvulos. [64] De manera similar, los ancestros de los genes B (AP3 y PI) se expresan solo en los órganos masculinos en las gimnospermas . Sus descendientes en las angiospermas modernas también se expresan solo en los estambres , el órgano reproductor masculino. Por lo tanto, los mismos componentes existentes en ese momento fueron utilizados por las plantas de una manera novedosa para generar la primera flor. Este es un patrón recurrente en la evolución .
¿Cómo se establece la enorme diversidad en la forma, color y tamaño de las flores? Existe una enorme variación en el programa de desarrollo de las diferentes plantas. Por ejemplo, las monocotiledóneas poseen estructuras como las lodículas y las páleas, que se creía que eran análogas a los pétalos y carpelos de las dicotiledóneas respectivamente. Resulta que esto es cierto, y la variación se debe a ligeros cambios en los genes MADS-box y su patrón de expresión en las monocotiledóneas. Otro ejemplo es el de la linaza, Linaria vulgaris , que tiene dos tipos de simetrías florales: radial y bilateral . Estas simetrías se deben a cambios en el número de copias, el momento y la ubicación de la expresión en CYCLOIDEA, que está relacionada con TCP1 en Arabidopsis. [57] [65]
Arabidopsis thaliana tiene un gen llamado AGAMOUS que juega un papel importante en definir cuántos pétalos y sépalos y otros órganos se generan. Las mutaciones en este gen dan lugar a que el meristemo floral obtenga un destino indeterminado, y muchos órganos florales siguen produciéndose. Tenemos flores como las rosas , los claveles y la gloria de la mañana , por ejemplo, que tienen órganos florales muy densos. Estas flores han sido seleccionadas por los horticultores desde hace mucho tiempo por su mayor número de pétalos . Los investigadores han descubierto que la morfología de estas flores se debe a fuertes mutaciones en el homólogo AGAMOUS en estas plantas, lo que las lleva a producir una gran cantidad de pétalos y sépalos. [66] Varios estudios sobre diversas plantas como la petunia , el tomate , las impatiens , el maíz , etc. han sugerido que la enorme diversidad de flores es el resultado de pequeños cambios en los genes que controlan su desarrollo. [67]
Algunos de estos cambios también causan cambios en los patrones de expresión de los genes de desarrollo, lo que resulta en diferentes fenotipos . El Proyecto Genoma Floral examinó los datos EST de varios tejidos de muchas plantas con flores. Los investigadores confirmaron que el modelo ABC del desarrollo de las flores no se conserva en todas las angiospermas . A veces, los dominios de expresión cambian, como en el caso de muchas monocotiledóneas , y también en algunas angiospermas basales como Amborella . Diferentes modelos de desarrollo de flores, como el modelo de límites de desvanecimiento o el modelo de límites superpuestos que proponen dominios de expresión no rígidos, pueden explicar estas arquitecturas. [68] Existe la posibilidad de que desde las angiospermas basales hasta las modernas, los dominios de la arquitectura floral se hayan vuelto cada vez más fijos a través de la evolución.
Otra característica floral que ha sido objeto de selección natural es el tiempo de floración. Algunas plantas florecen temprano en su ciclo de vida, otras requieren un período de vernalización antes de florecer. Esta decisión se basa en factores como la temperatura , la intensidad de la luz , la presencia de polinizadores y otras señales ambientales. En Arabidopsis thaliana se sabe que genes como CONSTANS (CO) , FRIGIDA , Flowering Locus C ( FLC ) y FLOWERING LOCUS T (FT) integran las señales ambientales e inician la vía de desarrollo de la flor. La variación alélica en estos loci se ha asociado con variaciones en el tiempo de floración entre plantas. Por ejemplo, los ecotipos de Arabidopsis thaliana que crecen en las regiones templadas frías requieren una vernalización prolongada antes de florecer, mientras que las variedades tropicales y las cepas de laboratorio comunes no. Gran parte de esta variación se debe a mutaciones en los genes FLC y FRIGIDA , lo que los vuelve no funcionales. [69]
Muchos genes de la vía de floración se conservan en todas las plantas estudiadas hasta la fecha. Sin embargo, esto no significa que el mecanismo de acción se conserve de forma similar. Por ejemplo, el arroz monocotiledónea acelera su floración en condiciones de día corto, mientras que Arabidopsis thaliana , una eudicotiledónea, responde a condiciones de día largo. En ambas plantas, las proteínas CO y FT están presentes, pero en Arabidopsis thaliana CO mejora la producción de FT , mientras que en el arroz el homólogo CO reprime la producción de FT , lo que da como resultado efectos posteriores completamente opuestos. [70]
Existen muchas teorías que proponen cómo evolucionaron las flores. A continuación se describen algunas de ellas.
La teoría de las antofitas se basó en la observación de que una familia de gimnospermas , las Gnetaceae, tiene un óvulo parecido a una flor . Tiene vasos parcialmente desarrollados como los que se encuentran en las angiospermas , y el megasporangio está cubierto por tres envolturas, como la estructura del ovario de las flores de las angiospermas. Sin embargo, muchas otras líneas de evidencia muestran que las gnetofitas no están relacionadas con las angiospermas. [62]
La teoría de la mayoría de los machos tiene una base más genética. Los defensores de esta teoría señalan que las gimnospermas tienen dos copias muy similares del gen LFY, mientras que las angiospermas solo tienen una. El análisis del reloj molecular ha demostrado que el otro parálogo LFY se perdió en las angiospermas aproximadamente al mismo tiempo que los fósiles de flores se vuelven abundantes, lo que sugiere que este evento podría haber llevado a la evolución floral. [71] Según esta teoría, la pérdida de uno de los parálogos LFY llevó a flores que eran más masculinas, con óvulos expresados ectópicamente. Estos óvulos inicialmente realizaban la función de atraer polinizadores , pero algún tiempo después, pueden haber sido integrados en la flor central.
En 1878, Charles Darwin publicó un libro “Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal” [72] y en el párrafo inicial del capítulo XII señaló: “La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas en las que experimenté”. Las flores probablemente surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para facilitar la fecundación cruzada ( exogamia ), un proceso que permite enmascarar mutaciones recesivas deletéreas en el genoma de la progenie. Este efecto de enmascaramiento se conoce como complementación genética . [73] Este efecto beneficioso de la fecundación cruzada en la progenie también se considera la base del vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron en un linaje con la función adaptativa de promover la fertilización cruzada, el cambio posterior a la endogamia generalmente se vuelve desventajoso, en gran parte porque permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, es decir , la depresión endogámica . Además, la meiosis , el proceso en las plantas con flores por el cual se produce la progenie de semillas, proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN de la línea germinal a través de la recombinación genética. [74] Por lo tanto, en las plantas con flores, los dos aspectos fundamentales de la reproducción sexual son la fertilización cruzada (exogamia) y la meiosis y estos parecen mantenerse respectivamente por las ventajas de la complementación genética y la reparación recombinatoria del ADN de la línea germinal. [73]
Los metabolitos secundarios de las plantas son compuestos de bajo peso molecular , a veces con estructuras complejas que no tienen un papel esencial en el metabolismo primario . Funcionan en procesos como la antiherbivoría, la atracción de polinizadores , la comunicación entre plantas, la alelopatía , el mantenimiento de asociaciones simbióticas con la flora del suelo y la mejora de la tasa de fertilización [ ¿cómo? ] Los metabolitos secundarios tienen una gran diversidad estructural y funcional y pueden participar miles de enzimas en su síntesis, codificadas por hasta un 15-25% del genoma. [75] Muchos metabolitos secundarios de las plantas, como los componentes de color y sabor del azafrán y el fármaco quimioterapéutico taxol, tienen importancia culinaria y médica para los humanos y, por lo tanto, son de importancia comercial. En las plantas, parecen haberse diversificado utilizando mecanismos como la duplicación de genes, la evolución de nuevos genes y el desarrollo de nuevas vías biosintéticas. Los estudios han demostrado que la diversidad en algunos de estos compuestos puede ser seleccionada positivamente. [ cita requerida ] Se ha propuesto que los glicósidos cianogénicos han evolucionado varias veces en diferentes linajes de plantas, y hay varios otros casos de evolución convergente . Por ejemplo, las enzimas para la síntesis de limoneno (un terpeno ) son más similares entre las angiospermas y las gimnospermas que entre sus propias enzimas de síntesis de terpenos. Esto sugiere una evolución independiente de la vía biosintética del limoneno en estos dos linajes. [76]
Si bien los factores ambientales son responsables en gran medida del cambio evolutivo, actúan simplemente como agentes de la selección natural . Algunos de los cambios se desarrollan a través de interacciones con patógenos . El cambio se produce inherentemente a través de fenómenos a nivel genético: mutaciones , reordenamientos cromosómicos y cambios epigenéticos . Si bien los tipos generales de mutaciones son válidos en todo el mundo vivo, en las plantas se han implicado otros mecanismos como altamente significativos.
La poliploidía es una característica muy común en las plantas. Se cree que al menos la mitad de las plantas son o han sido poliploides. La poliploidía conduce a la duplicación del genoma , generando así redundancia funcional en la mayoría de los genes. Los genes duplicados pueden alcanzar una nueva función, ya sea por cambios en el patrón de expresión o cambios en la actividad. Se cree que la poliploidía y la duplicación de genes están entre las fuerzas más poderosas en la evolución de la forma de las plantas. Sin embargo, no se sabe por qué la duplicación del genoma es un proceso tan frecuente en las plantas. Una posible razón es la producción de grandes cantidades de metabolitos secundarios en las células vegetales. Algunos de ellos podrían interferir en el proceso normal de segregación cromosómica , lo que conduce a la polipoidía .
En los últimos tiempos, se ha demostrado que las plantas poseen familias significativas de microARN , que se conservan en muchos linajes de plantas. En comparación con los animales , si bien el número de familias de miARN de plantas es menor, el tamaño de cada familia es mucho mayor. Los genes de miARN también están mucho más dispersos en el genoma que en los animales, donde se encuentran agrupados. Se ha propuesto que estas familias de miARN se han expandido por duplicaciones de regiones cromosómicas. [77] Se ha descubierto que muchos genes de miARN involucrados en la regulación del desarrollo de las plantas están bastante conservados entre las plantas estudiadas.
La domesticación de plantas como el maíz , el arroz , la cebada , el trigo , etc. también ha sido una fuerza impulsora importante en su evolución. Algunos estudios [ aclaración necesaria ] han analizado los orígenes de la planta del maíz y han descubierto que el maíz es un derivado domesticado de una planta silvestre de México llamada teosinte . El teosinte pertenece al género Zea , al igual que el maíz, pero tiene una inflorescencia muy pequeña , de 5 a 10 mazorcas duras y un tallo muy ramificado y extendido.
Los cruces entre una variedad particular de teosinte y maíz producen descendencia fértil que es intermedia en fenotipo entre el maíz y el teosinte. El análisis de QTL también ha revelado algunos loci que cuando mutan en el maíz producen un tallo similar al teosinte o mazorcas similares al teosinte. El análisis del reloj molecular de estos genes estima que sus orígenes se remontan a unos 9000 años atrás, lo que coincide con otros registros de domesticación del maíz. Se cree que un pequeño grupo de agricultores debe haber seleccionado algún mutante natural del teosinte similar al maíz hace unos 9000 años en México, y lo sometió a una selección continua para producir la planta de maíz tal como se la conoce hoy. [78]
Otro caso es el de la coliflor . La coliflor comestible es una versión domesticada de la planta silvestre Brassica oleracea , que no posee la inflorescencia densa e indiferenciada, llamada cuajada, que posee la coliflor.
La coliflor posee una única mutación en un gen llamado CAL , que controla la diferenciación del meristemo en inflorescencia. Esto hace que las células del meristemo floral adquieran una identidad indiferenciada y, en lugar de crecer hasta convertirse en una flor , se conviertan en un bulto de células indiferenciadas. [79] Esta mutación ha sido seleccionada a través de la domesticación al menos desde el imperio griego .