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Ácido abscísico

El ácido abscísico ( ABA o abscisina II [5] ) es una hormona vegetal . El ABA interviene en muchos procesos de desarrollo de las plantas, entre ellos la latencia de las semillas y los brotes , el control del tamaño de los órganos y el cierre de los estomas . Es especialmente importante para las plantas en la respuesta a las tensiones ambientales , como la sequía , la salinidad del suelo , la tolerancia al frío, la tolerancia a la congelación , el estrés térmico y la tolerancia a los iones de metales pesados . [6]

Descubrimiento

En la década de 1940, Torsten Hemberg, mientras trabajaba en la Universidad de Estocolmo, encontró evidencia de que existe una correlación positiva entre el período de descanso y la aparición de un inhibidor de crecimiento soluble en éter ácido en tubérculos de papa . [7] [8]

En 1963, Frederick T. Addicott y Larry A. Davis identificaron y caracterizaron por primera vez el ácido abscísico como una hormona vegetal. Estaban estudiando los compuestos que causan la abscisión (desprendimiento) de los frutos del algodón (cápsulas). Se aislaron dos compuestos y se los llamó abscisina I y abscisina II. La abscisina II se llama actualmente ácido abscísico (ABA). [5]

En las plantas

Función

Originalmente se creía que el ABA estaba involucrado en la abscisión , de ahí su nombre. Ahora se sabe que esto solo ocurre en un pequeño número de plantas. La señalización mediada por ABA también desempeña un papel importante en las respuestas de las plantas al estrés ambiental y a los patógenos vegetales. [9] [10] Se han dilucidado los genes vegetales para la biosíntesis de ABA y la secuencia de la vía. [11] [12] Algunos hongos fitopatógenos también producen ABA a través de una ruta biosintética diferente de la biosíntesis de ABA en las plantas. [13]

En preparación para el invierno, el ABA se produce en las yemas terminales . [14] Esto ralentiza el crecimiento de la planta y dirige a los primordios de las hojas para que desarrollen escamas para proteger las yemas latentes durante la estación fría. El ABA también inhibe la división de células en el cambium vascular , ajustándose a las condiciones de frío en el invierno suspendiendo el crecimiento primario y secundario.

El ácido abscísico también se produce en las raíces en respuesta a la disminución del potencial hídrico del suelo (que se asocia con el suelo seco) y otras situaciones en las que la planta puede estar bajo estrés. El ABA luego se traslada a las hojas, donde altera rápidamente el potencial osmótico de las células de guarda estomáticas , lo que hace que se encojan y los estomas se cierren. El cierre estomático inducido por el ABA reduce la transpiración (evaporación de agua fuera de los estomas), evitando así una mayor pérdida de agua de las hojas en épocas de baja disponibilidad de agua. Se encontró una correlación lineal estrecha entre el contenido de ABA de las hojas y su conductancia (resistencia estomática) sobre la base del área foliar. [15]

La germinación de las semillas se ve inhibida por el ABA en antagonismo con la giberelina . El ABA también previene la pérdida de la latencia de las semillas . [ cita requerida ]

Se han identificado varias plantas de Arabidopsis thaliana mutantes de ABA que están disponibles en el Centro de Stock de Arabidopsis de Nottingham , tanto las que tienen una producción deficiente de ABA como las que tienen una sensibilidad alterada a su acción. Las plantas que son hipersensibles o insensibles al ABA muestran fenotipos en la latencia de las semillas , la germinación y la regulación estomática , y algunos mutantes muestran un crecimiento atrofiado y hojas de color marrón/amarillo. Estos mutantes reflejan la importancia del ABA en la germinación de las semillas y el desarrollo embrionario temprano. [ cita requerida ]

La pirabactina (un activador de ABA que contiene piridilo ) es un inhibidor de la expansión de células hipocotilo de naftaleno sulfonamida , que es un agonista de la vía de señalización de ABA de la semilla. [16] Es el primer agonista de la vía de ABA que no está estructuralmente relacionado con ABA. [ cita requerida ]

Homeostasis

Biosíntesis

El ácido abscísico (ABA) es una hormona vegetal isoprenoide , que se sintetiza en la vía plastidal 2- C -metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) ; a diferencia de los sesquiterpenos estructuralmente relacionados , que se forman a partir del precursor derivado del ácido mevalónico farnesil difosfato (FDP), la cadena principal C 15 del ABA se forma después de la escisión de los carotenoides C 40 en el MEP. La zeaxantina es el primer precursor comprometido del ABA; una serie de epoxidaciones e isomerizaciones catalizadas por enzimas a través de violaxantina , y la escisión final del carotenoide C 40 por una reacción de dioxigenación produce el precursor proximal del ABA, xantoxina , que luego se oxida aún más a ABA. a través del aldehído abscísico . [11]

Abamine ha sido diseñado, sintetizado, desarrollado y luego patentado como el primer inhibidor específico de la biosíntesis de ABA, lo que permite regular los niveles endógenos de ABA. [17]

Ubicaciones y momentos de la biosíntesis de ABA

Inactivación

El ABA puede catabolizarse a ácido fásico a través de CYP707A (un grupo de enzimas P450 ) o inactivarse por conjugación de glucosa (éster de glucosa-ABA) a través de la enzima uridina difosfato-glucosiltransferasa (UDP-glucosiltransferasa). El catabolismo a través de CYP707A es muy importante para la homeostasis del ABA, y los mutantes en esos genes generalmente acumulan niveles más altos de ABA que las líneas que sobreexpresan genes biosintéticos de ABA. [20] En las bacterias del suelo, se ha informado de una vía catabólica alternativa que conduce al deshidrovomifoliol a través de la enzima vomifoliol deshidrogenasa .

Efectos

Cascada de señales

Vía de señalización ABA en plantas

En ausencia de ABA, la fosfatasa ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) inhibe la acción de las proteínas quinasas relacionadas con SNF1 (subfamilia 2) (SnRK2). ABA es percibido por las proteínas de membrana PYR1 y PYR1-like RESISTANCE 1 (PYRABACTIN RESISTANCE 1). Al unirse ABA, PYR1 se une a ABI1 e inhibe. Cuando las SnRK2 se liberan de la inhibición, activan varios factores de transcripción de la familia ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). Los ABF luego provocan cambios en la expresión de una gran cantidad de genes . [6] Se cree que alrededor del 10% de los genes de las plantas están regulados por ABA. [ cita requerida ]

En hongos

Al igual que las plantas, algunas especies de hongos (por ejemplo, Cercospora rosicola , Botrytis cinerea [28] y Magnaporthe oryzae ) tienen una vía de biosíntesis endógena para el ABA. En los hongos, parece ser la vía biosintética MVA la predominante (en lugar de la vía MEP , que es responsable de la biosíntesis de ABA en las plantas). Una función del ABA producido por estos patógenos parece ser la de suprimir las respuestas inmunitarias de las plantas. [29]

En animales

También se ha descubierto que el ABA está presente en metazoos , desde esponjas hasta mamíferos , incluidos los humanos. [30] Actualmente, su biosíntesis y papel biológico en animales es poco conocido. El ABA provoca potentes efectos antiinflamatorios y antidiabéticos en modelos de ratones de diabetes/obesidad, enfermedad inflamatoria intestinal, aterosclerosis e infección por influenza. [31] Se han estudiado muchos efectos biológicos en animales utilizando ABA como fármaco nutracéutico o farmacognóstico , pero el ABA también es generado endógenamente por algunas células (como los macrófagos ) cuando se estimulan. También hay conclusiones contradictorias de diferentes estudios, donde algunos afirman que el ABA es esencial para las respuestas proinflamatorias mientras que otros muestran efectos antiinflamatorios. Al igual que con muchas sustancias naturales con propiedades médicas, el ABA se ha vuelto popular también en la naturopatía . Si bien el ABA claramente tiene actividades biológicas beneficiosas [ cita requerida ] y muchos remedios naturopáticos contienen altos niveles de ABA (como jugo de pasto de trigo , frutas y verduras), algunas de las afirmaciones sobre la salud que se hacen pueden ser exageradas o demasiado optimistas. En las células de mamíferos, el ABA se dirige a una proteína conocida como lantionina sintetasa C-like 2 ( LANCL2 ), lo que desencadena un mecanismo alternativo de activación del receptor gamma activado por el proliferador de peroxisomas (PPAR gamma) . [32] El LANCL2 se conserva en las plantas y originalmente se sugirió que era un receptor de ABA también en las plantas, lo que luego fue cuestionado. [33]

Medición de la concentración de ABA

Existen varios métodos que pueden ayudar a cuantificar la concentración de ácido abscísico en una variedad de tejidos vegetales. Los métodos cuantitativos utilizados se basan en HPLC y ELISA . Dos sondas FRET independientes pueden medir las concentraciones intracelulares de ABA en tiempo real in vivo. [34] [35]

Referencias

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