El floema ( / ˈf l oʊ . əm / , FLOH -əm ) es el tejido vivo de las plantas vasculares que transporta los compuestos orgánicos solubles elaborados durante la fotosíntesis y conocidos como fotosintatos , en particular el azúcar sacarosa , [1] al resto del planta. Este proceso de transporte se llama translocación. [2] En los árboles , el floema es la capa más interna de la corteza , de ahí el nombre, derivado de la palabra griega antigua φλοιός ( phloiós ), que significa "corteza". [3] [4] El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858. [5] [6] Se pueden distinguir diferentes tipos de floema. El floema temprano formado en los ápices de crecimiento se llama protofloema. El protofloema eventualmente se destruye una vez que se conecta al floema duradero en los órganos maduros, el metafloema. [7] [8] Además, el floema secundario se forma durante el engrosamiento de las estructuras del tallo. [9]
El tejido del floema está formado por células conductoras , generalmente llamadas elementos cribosos, células parenquimatosas , que incluyen tanto células acompañantes especializadas o células albuminosas como células no especializadas y células de sostén, como fibras y esclereidas .
Los elementos cribosos son el tipo de células que se encargan de transportar los azúcares por toda la planta. [10] En la madurez carecen de núcleo y tienen muy pocos orgánulos , por lo que dependen de células compañeras o células albuminosas para la mayoría de sus necesidades metabólicas. Las células del tubo criboso contienen vacuolas y otros orgánulos, como ribosomas , antes de madurar, pero generalmente migran a la pared celular y se disuelven en la madurez; esto asegura que haya poco que impida el movimiento de los fluidos. Uno de los pocos orgánulos que contienen en la madurez es el retículo endoplásmico rugoso , que se puede encontrar en la membrana plasmática, a menudo cerca de los plasmodesmos que los conectan con sus células compañeras o albuminosas. Todas las células cribosas tienen grupos de poros en sus extremos que crecen a partir de plasmodesmos modificados y agrandados , llamados áreas de criba . Los poros están reforzados por plaquetas de un polisacárido llamado callosa . [10]
Otras células del parénquima dentro del floema generalmente no están diferenciadas y se utilizan para almacenar alimentos. [10]
El funcionamiento metabólico de los miembros del tubo criboso depende de una estrecha asociación con las células compañeras , una forma especializada de célula parenquimatosa . Todas las funciones celulares de un elemento de tubo criboso las lleva a cabo la célula compañera (mucho más pequeña), una célula vegetal nucleada típica , excepto que la célula compañera suele tener una mayor cantidad de ribosomas y mitocondrias . El citoplasma denso de una célula compañera está conectado al elemento del tubo criboso mediante plasmodesmos. [10] La pared lateral común compartida por un elemento de tubo criboso y una célula compañera tiene una gran cantidad de plasmodesmos.
Hay tres tipos de células compañeras.
Las células albuminosas tienen una función similar a las células acompañantes, pero están asociadas únicamente con células cribosas y, por lo tanto, se encuentran únicamente en plantas vasculares sin semillas y gimnospermas . [10]
Aunque su función principal es el transporte de azúcares, el floema también puede contener células que tienen una función de soporte mecánico. Se trata de células esclerénquimáticas que generalmente se dividen en dos categorías: fibras y esclereidas . Ambos tipos de células tienen una pared celular secundaria y mueren en la madurez. La pared celular secundaria aumenta su rigidez y resistencia a la tracción, especialmente porque contienen lignina .
Las fibras de líber son células de soporte largas y estrechas que proporcionan fuerza de tensión sin limitar la flexibilidad. También se encuentran en el xilema y son el componente principal de muchos textiles como el papel, el lino y el algodón. [10]
Las esclereidas son células de forma irregular que añaden resistencia a la compresión [10] pero pueden reducir la flexibilidad hasta cierto punto. También sirven como estructuras antiherbívoros, ya que su forma irregular y dureza aumentarán el desgaste de los dientes mientras los herbívoros mastican. Por ejemplo, son responsables de la textura arenosa de las peras y de las peras de invierno. [13]
A diferencia del xilema (que está compuesto principalmente por células muertas), el floema está compuesto por células aún vivas que transportan la savia . La savia es una solución a base de agua, pero rica en azúcares obtenidos mediante la fotosíntesis. Estos azúcares se transportan a partes no fotosintéticas de la planta, como las raíces, o a estructuras de almacenamiento, como tubérculos o bulbos. [14]
Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente durante la primavera, los órganos de almacenamiento, como las raíces , son fuentes de azúcar y las numerosas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar. El movimiento en el floema es multidireccional, mientras que en las células del xilema es unidireccional (hacia arriba). [ cita necesaria ] [15]
Después del período de crecimiento, cuando los meristemas están inactivos, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos portadores de semillas en desarrollo (como los frutos ) son siempre sumideros. Debido a este flujo multidireccional, junto con el hecho de que la savia no puede moverse con facilidad entre tubos cribosos adyacentes, no es inusual que la savia en tubos cribosos adyacentes fluya en direcciones opuestas. [dieciséis]
Mientras que el movimiento del agua y los minerales a través del xilema es impulsado por presiones negativas (tensión) la mayor parte del tiempo, el movimiento a través del floema es impulsado por presiones hidrostáticas positivas . Este proceso se denomina translocación y se logra mediante un proceso llamado carga y descarga del floema .
También se cree que la savia del floema desempeña un papel en el envío de señales de información a través de las plantas vasculares. "Los patrones de carga y descarga están determinados en gran medida por la conductividad y el número de plasmodesmos y la función dependiente de la posición de las proteínas transportadoras de la membrana plasmática específicas del soluto . La evidencia reciente indica que las proteínas móviles y el ARN son parte del sistema de señalización de comunicación a larga distancia de la planta. ... También existe evidencia del transporte dirigido y la clasificación de macromoléculas a medida que pasan a través de los plasmodesmos". [17]
Moléculas orgánicas como azúcares, aminoácidos , determinadas fitohormonas e incluso ARN mensajeros se transportan en el floema a través de elementos del tubo criboso . [17]
El floema también se utiliza como sitio popular para la oviposición y reproducción de insectos pertenecientes al orden Diptera, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana . [18]
Debido a que los tubos del floema están ubicados fuera del xilema en la mayoría de las plantas, se puede matar un árbol u otra planta quitando la corteza en un anillo en el tronco o tallo. Con el floema destruido, los nutrientes no pueden llegar a las raíces y el árbol/planta morirá. Los árboles ubicados en áreas con animales como los castores son vulnerables ya que los castores muerden la corteza a una altura bastante precisa. Este proceso se conoce como anillado y puede utilizarse con fines agrícolas. Por ejemplo, las enormes frutas y verduras que se ven en ferias y carnavales se producen mediante anillado. Un agricultor colocaría una faja en la base de una rama grande y quitaría todas las frutas/verduras menos una de esa rama. Por lo tanto, todos los azúcares fabricados por las hojas de esa rama no tienen sumideros a donde ir excepto una fruta/verdura, que se expande muchas veces su tamaño normal.
Cuando la planta es un embrión, el tejido vascular emerge del tejido procambium, que se encuentra en el centro del embrión. El propio protofloema aparece en la vena media que se extiende hasta el nódulo cotiledonario, lo que constituye la primera aparición de una hoja en las angiospermas, donde forma hebras continuas. La hormona auxina , transportada por la proteína PIN1, es responsable del crecimiento de esas hebras de protofloema, señalando la identidad final de esos tejidos. SHORTROOT (SHR) y microRNA165/ 166 también participan en ese proceso, mientras que Callose Synthase 3 (CALS3) inhibe las ubicaciones donde pueden ir SHORTROOT (SHR) y microRNA165. Además, la expresión de los genes NAC45/86 durante la diferenciación del floema funciona para enuclear células específicas en las plantas para producir los elementos del tamiz. [19]
En el embrión, el floema de la raíz se desarrolla de forma independiente en el hipocótilo superior, que se encuentra entre la raíz embrionaria y el cotiledón. [20]
En un adulto, el floema se origina y crece hacia afuera a partir de células meristemáticas en el cambium vascular . El floema se produce en fases. El floema primario lo deposita el meristemo apical y se desarrolla a partir del procambium . El floema secundario es depositado por el cambium vascular en el interior de la(s) capa(s) de floema establecida. El control molecular del desarrollo del floema desde la célula madre hasta el elemento tamiz maduro se comprende mejor en la raíz primaria de la planta modelo Arabidopsis thaliana . [21]
En algunas familias de eudicotiledóneas ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ), el floema también se desarrolla en el lado interno del cambium vascular; en este caso se hace una distinción entre floema externo e interno o intraxilar . El floema interno es mayoritariamente primario y comienza a diferenciarse más tarde que el floema externo y el protoxilema, aunque no está exento de excepciones. En algunas otras familias ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae ), el cambium también forma periódicamente hebras o capas internas de floema, incrustadas en el xilema: estas hebras de floema se denominan floema incluido o interxilar . [22]
El floema de los pinos se ha utilizado en Finlandia y Escandinavia como alimento sustituto en épocas de hambruna e incluso en años buenos en el noreste. Los suministros de floema de años anteriores ayudaron a evitar el hambre en la gran hambruna de la década de 1860 que afectó tanto a Finlandia como a Suecia ( hambruna finlandesa de 1866-1868 y hambruna sueca de 1867-1869 ). El floema se seca y se muele hasta obtener harina ( pettu en finlandés ) y se mezcla con centeno para formar un pan duro y oscuro, pan de corteza . El menos apreciado era el Silkko , un pan elaborado únicamente con suero de leche y pettu , sin centeno ni harina de cereales. Recientemente, el pettu ha vuelto a estar disponible como curiosidad y algunos han afirmado que tiene beneficios para la salud. [23]
El floema del abedul plateado también se utilizó en el pasado para hacer harina. [24]
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