La carga del floema es el proceso de cargar carbono en el floema para transportarlo a diferentes "sumideros" en una planta. Los sumideros incluyen el metabolismo , el crecimiento, el almacenamiento y otros procesos u órganos que necesitan solutos de carbono para persistir. Puede ser un proceso pasivo, que depende de un gradiente de presión para generar la difusión de solutos a través del simplasto , o un proceso activo, que requiere energía para crear proteínas transportadoras unidas a la membrana que mueven solutos a través del apoplasto en contra de un gradiente. [1] La carga pasiva del floema transporta solutos libremente a través del plasmodesmo en el simplasto de las venas menores de las hojas. El transporte activo ocurre apoplásticamente y no utiliza plasmodesmos. Existe un tipo intermedio de carga que utiliza el transporte simplásico pero utiliza un mecanismo de exclusión por tamaño para garantizar que la difusión sea un proceso unidireccional entre las células del mesófilo y el floema. Este proceso se denomina atrapamiento de polímeros, en el que solutos simples como la sacarosa se sintetizan en moléculas más grandes como la estaquiosa o la rafinosa en células intermediarias. Las moléculas más grandes no pueden difundirse de nuevo al mesófilo, pero pueden moverse hacia las células cribosas del floema . Por lo tanto, la síntesis de compuestos más grandes utiliza energía y, por lo tanto, es "activa", pero esta estrategia no requiere proteínas especializadas y aún puede moverse de manera simplástica . [2]
Yuri Gamalei describió por primera vez los diferentes tipos de mecanismos de carga del floema en 1989, correlacionando la estrategia de carga con la anatomía de la hoja . Descubrió que la abundancia de plasmodesmos en las venas menores de las hojas se correlacionaba con la estrategia de carga de una planta. Los plasmodesmos permiten que los solutos se difundan a través del simplasto. Por lo tanto, las plantas con muchos plasmodesmos son generalmente cargadores pasivos. Las plantas con pocos o ausentes plasmodesmos suelen ser cargadores activos ya que no tienen una forma de que los solutos pasen a través del simplasto. [3]
En 2001, Robert Turgeon y sus colegas descubrieron que la frecuencia de plasmodesmos no es el único indicador de la estrategia de carga del floema de una planta. Si bien la presencia de abundantes plasmodesmos permite un transporte pasivo y simplástico, no excluye la posibilidad de un transporte activo y apoplástico. La cantidad de plasmodesmos en una hoja es un aspecto de la anatomía de una especie y no necesariamente un determinante de la estrategia de carga del floema. Las plantas con un mecanismo de captura de polímeros pueden tener una abundancia de plasmodesmos, pero este rasgo por sí solo no indica esta estrategia de carga. Por lo tanto, para determinar con precisión los mecanismos de carga del floema, también se debe identificar el tipo y la cantidad de soluto transportado. La estrategia de carga del floema de una planta se puede determinar con precisión combinando datos sobre el tipo de soluto, la concentración de soluto y la abundancia de plasmodesmos. [2]
La carga activa del floema requiere menos carbono, lo que permite la asignación de carbono a otros sumideros en la planta, como el crecimiento. La carga activa del floema permite un mayor potencial de crecimiento. [4] Las plantas herbáceas tienen una tasa de crecimiento relativamente alta y muchas son cargadores activos del floema. Los cargadores activos tienden a tener una alta conductividad hidráulica y bajas concentraciones de solutos, mientras que los cargadores pasivos tienen altas concentraciones de solutos y una baja conductividad hidráulica. [5] Los árboles también exhiben altas concentraciones de solutos y baja conductividad hidráulica y, por lo tanto, se cree que son cargadores pasivos. Con base en investigaciones tempranas, los científicos correlacionaron las especies herbáceas con la carga activa y los árboles y otras especies leñosas con la carga pasiva. Sin embargo, en 2011, Davidson et al. examinaron la correlación entre el crecimiento y la estrategia de carga del floema. Encontraron que existe una asociación débil pero no una correlación definitiva. [6] Algunos árboles exhiben carga activa, mientras que algunas hierbas exhiben carga pasiva, y muchas especies tienen mecanismos de ambos. [7]