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gnetofita

Gnetophyta ( / n ɛ ˈ t ɒ f ɪ t ə , ˈ n ɛ t oʊ f aɪ t ə / ) es una división de plantas (considerada alternativamente la subclase Gnetidae u orden Gnetales ), agrupadas dentro de las gimnospermas (que también incluyen a las coníferas , cícadas y ginkgos ), que consta de unas 70 especies en los tres géneros relictos : Gnetum ( familia Gnetaceae), Welwitschia (familia Welwitschiaceae ) y Ephedra (familia Ephedraceae ). Los primeros registros inequívocos del grupo datan del Jurásico y alcanzaron su mayor diversidad durante el Cretácico Inferior . La principal diferencia entre las gnetófitas y otras gimnospermas es la presencia de elementos vasculares , un sistema de pequeños tubos ( xilema ) que transportan agua dentro de la planta, similares a los que se encuentran en las plantas con flores . Debido a esto, alguna vez se pensó que las gnetofitas eran los parientes gimnospermas más cercanos a las plantas con flores, pero estudios moleculares más recientes han cuestionado esta hipótesis, y muchas filogenias recientes han encontrado que están anidadas dentro de las coníferas.

Aunque está claro que todos están relacionados, las interrelaciones evolutivas exactas entre los gnetófitos no están claras. Algunas clasificaciones sostienen que los tres géneros deben ubicarse en un solo orden (Gnetales), mientras que otras clasificaciones dicen que deben distribuirse en tres órdenes separados, cada uno de los cuales contiene una sola familia y género. La mayoría de los estudios morfológicos y moleculares confirman que los géneros Gnetum y Welwitschia divergieron entre sí más recientemente que de Ephedra . [1] [2] [3] [4] [5]

Welwitschia mirabilis con conos masculinos
Ephedra distachya (conos masculinos)
Ephedra distachya (planta femenina en flor)
Gnetum gnemon estróbilos masculinos
Gnetum gnemon estróbilo femenino
Cono hembra de Ephedra californica

Ecología y morfología.

A diferencia de la mayoría de los grupos biológicos, es difícil encontrar muchas características comunes entre todos los miembros de los gnetófitos. [6] Las dos características comunes más utilizadas son la presencia de brácteas envolventes alrededor de los óvulos y los microsporangios , así como una proyección micropilar de la membrana externa del óvulo que produce una gotita de polinización , [7] aunque estas son muy específicas en comparación. a las similitudes entre la mayoría de las otras divisiones de plantas. LM Bowe se refiere a los géneros de gnetófitos como un trío "extraño y enigmático" [2] porque la especialización de los gnetófitos en sus respectivos entornos es tan completa que apenas se parecen entre sí. Las especies de Gnetum son en su mayoría enredaderas leñosas de los bosques tropicales, aunque el miembro más conocido de este grupo, Gnetum gnemon , [8] es un árbol nativo del oeste de Malesia . La única especie restante de Welwitschia , Welwitschia mirabilis , originaria únicamente de los desiertos secos de Namibia y Angola , es una especie que se adapta al suelo y tiene sólo dos grandes hojas en forma de correas que crecen continuamente desde la base durante toda la vida de la planta. Las especies de efedra , conocidas como "abetos comunes" en los Estados Unidos, tienen ramas largas y delgadas que llevan pequeñas hojas en forma de escamas en sus nudos. Las infusiones de estas plantas se han utilizado tradicionalmente como estimulantes , pero hoy en día la efedrina es una sustancia controlada en muchos lugares debido al riesgo de sobredosis dañina o incluso mortal .

Clasificación

Con sólo tres géneros bien definidos dentro de una división completa, todavía existe una comprensible dificultad para establecer una interrelación inequívoca entre ellos; en épocas anteriores las cosas eran aún más difíciles, con Pearson a principios del siglo XX discutiendo sobre la clase Gnetales, en lugar del orden. [9] GHM Lawrence se refirió a ellos como una orden, pero comentó que las tres familias eran lo suficientemente distintas como para merecer reconocimiento como órdenes separadas. [10] Foster y Gifford aceptaron este principio y colocaron los tres órdenes juntos en una clase común por conveniencia, a la que llamaron Gnetopsida. [11] En general, las relaciones evolutivas entre las plantas con semillas aún están sin resolver, y los Gnetophyta han jugado un papel importante en la formación de hipótesis filogenéticas . Las filogenias moleculares de las gimnospermas existentes han entrado en conflicto con los caracteres morfológicos con respecto a si las gimnospermas en su conjunto (incluidas las gnetófitas) comprenden un grupo monofilético o uno parafilético que dio lugar a las angiospermas. La cuestión es si las Gnetophyta son el grupo hermano de las angiospermas, o si son hermanas de otras gimnospermas existentes o están anidadas dentro de ellas. Alguna vez existieron numerosos clados de gimnospermas fósiles que son morfológicamente al menos tan distintivos como los cuatro grupos de gimnospermas vivientes , como Bennettitales, Caytonia y los glosopteridos . Cuando se consideran estos fósiles de gimnospermas, la cuestión de las relaciones de los gnetofitos con otras plantas con semillas se vuelve aún más complicada. Se han presentado varias hipótesis, ilustradas a continuación, para explicar la evolución de las plantas con semillas. Algunos estudios morfológicos han apoyado una estrecha relación entre Gnetophyta, Bennettitales y Erdtmanithecales . [12]

Investigaciones recientes realizadas por Lee, Cibrian-Jaramillo y otros. (2011) sugiere que las Gnetofitas son un grupo hermano del resto de gimnospermas, [13] contradiciendo la hipótesis de las antófitas, que sostenía que las gnetofitas eran hermanas de las plantas con flores.

Hipótesis de Gnetifer

En la hipótesis de los gnetíferos, las gnetófitas son hermanas de las coníferas , y las gimnospermas son un grupo monofilético , hermana de las angiospermas. La hipótesis de los gnetíferos surgió formalmente por primera vez a mediados del siglo XX, cuando se interpretó que los elementos vasculares de las gnetófitas eran derivados de traqueidas con fosas de borde circular, como en las coníferas. [7] Sin embargo, sólo obtuvo un fuerte apoyo con la aparición de datos moleculares a finales de los años 1990. [14] [15] [16] [17] Aunque la evidencia morfológica más destacada aún respalda en gran medida la hipótesis antófita, algunos puntos en común morfológicos más oscuros entre las gnetófitas y las coníferas respaldan la hipótesis de los gnetíferos. Estos rasgos compartidos incluyen: traqueidas con escalariformes hoyos con toros intercalados con engrosamientos anulares, ausencia de hoyuelos escalariformes en el xilema primario, hojas en forma de escamas y correas de Ephedra y Welwitschia ; y esporofilas reducidas . [18] [19] [20]

Hipótesis antófita

Desde principios del siglo XX, la hipótesis antófita fue la explicación predominante para la evolución de las plantas con semillas , basada en caracteres morfológicos compartidos entre las gnetofitas y las angiospermas. En esta hipótesis, las gnetófitas, junto con el orden extinto Bennettitales, son hermanas de las angiospermas, formando las "antófitas". [7] Algunos caracteres morfológicos que se sugirieron para unir a los antófitos incluyen vasos en la madera, hojas con venas netas (solo en Gnetum ), química de la lignina , capas de células en el meristemo apical , características del polen y las megasporas (incluida la delgada pared de las megasporas). , iniciales cambiales cortas y grupos siringales de lignina. [7] [21] [22] [23] Sin embargo, la mayoría de los estudios genéticos, así como los análisis morfológicos más recientes, [24] han rechazado la hipótesis antófita. [2] [14] [15] [18] [19] [25] [26] [27] [28] [29] [ citas excesivas ]

Varios de estos estudios han sugerido que las gnetofitas y las angiospermas tienen caracteres derivados de forma independiente, incluidas estructuras reproductivas similares a flores y elementos de vasos traqueidas, que parecen compartidos pero que en realidad son el resultado de una evolución paralela. [2] [7] [25]

Hipótesis de la gnepina

La hipótesis de las gnepinas es una modificación de la hipótesis de los gnetíferos y sugiere que las gnetófitas pertenecen a las coníferas como grupo hermano de las Pináceas . [7] Según esta hipótesis, las coníferas tal como se definen actualmente no son un grupo monofilético, en contraste con los hallazgos moleculares que apoyan su monofilia. [16] Toda la evidencia existente para esta hipótesis proviene de estudios moleculares desde 1999. [2] [3] [25] [27] [18] [15] [19] [20] [30] [31] Un estudio filogenómico de 2018 estimó la divergencia entre Gnetales y Pinaceae hace unos 241 millones de años, en el Triásico temprano [30], mientras que un estudio de 2021 la situó antes, en el Carbonífero . [31]

Sin embargo, la evidencia morfológica sigue siendo difícil de conciliar con la hipótesis de las gnepinas. Si las gnetófitas están anidadas dentro de coníferas, deben haber perdido varios caracteres derivados compartidos de las coníferas (o estos caracteres deben haber evolucionado en paralelo en los otros dos linajes de coníferas): hojas estrechamente triangulares (las gnetófitas tienen diversas formas de hojas), canales de resina , un proembrión escalonado y escamas cónicas ovulíferas, leñosas y planas . [18] Sin embargo , este tipo de cambios morfológicos importantes no carecen de precedentes en los Pinales : las Taxáceas , por ejemplo, han perdido el cono clásico de las coníferas en favor de un óvulo de un solo extremo, rodeado por un arilo carnoso. [25]

Hipótesis de la hermana gnetofita

Algunas particiones de los datos genéticos sugieren que las gnetófitas son hermanas de todos los demás grupos de plantas con semillas existentes. [4] [7] [18] [19] [16] [32] [33] Sin embargo, no hay evidencia morfológica ni ejemplos del registro fósil que respalden las hipótesis de las hermanas gnetofitas. [20]

Gnetofitas fósiles

El conocimiento de la historia de los gnetofitos a través del descubrimiento de fósiles ha aumentado considerablemente desde la década de 1980. [1] Aunque algunos fósiles que se han propuesto como gnetófitos se han encontrado ya en el Pérmico , [34] sus afinidades con el grupo son equívocas. Los fósiles más antiguos que son definitivamente asignables al grupo datan del Jurásico Superior. [35] En general, el registro fósil del grupo es más rico durante el Cretácico Inferior , exhibiendo una disminución sustancial durante el Cretácico Superior. [35]

Efedráceas

Gnetáceas

Welwitschiaceae

Incertae sedis :

Posibles gnetófitos (no confirmados como miembros del grupo)

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Otras fuentes:

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