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gimnosperma

Las gimnospermas ( / ˈ dʒ ɪ m n ə s p ɜːr m z , -n oʊ- / JIM -nə-spurmz, -⁠noh- pronunciación ⓘ lit. semillas reveladas ) son un grupo de plantas productoras de semillas que incluye a las coníferas , cícadas , ginkgo y gnetófitos , formando el clado Gymnospermae . El término gimnosperma proviene de la palabra compuesta en griego : γυμνόσπερμος ( γυμνός , gymnos , 'desnuda' y σπέρμα , esperma , 'semilla'), que significa literalmente 'semillas desnudas'. El nombre se basa en la condición abierta de sus semillas (llamadas óvulos en su estado no fertilizado). La condición no encerrada de sus semillas contrasta con las semillas y óvulos de las plantas con flores ( angiospermas ), que están encerrados dentro de un ovario . Las semillas de gimnospermas se desarrollan en la superficie de escamas u hojas , que a menudo se modifican para formar conos , o solas, como en el tejo , la torreya y el ginkgo . [2] Los ciclos de vida de las gimnospermas implican alternancia de generaciones . Tienen una fase de esporofito diploide dominante y una fase de gametofito haploide reducida que depende de la fase esporofita. El término "gimnosperma" se utiliza a menudo en paleobotánica para referirse a (el grupo parafilético de) todas las plantas con semillas no angiospermas. En ese caso, para especificar el grupo monofilético moderno de gimnospermas, a veces se utiliza el término Acrogymnospermae .

Las gimnospermas y angiospermas juntas forman los espermatofitos o plantas con semillas. Los espermatofitos se subdividen en cinco divisiones , las angiospermas y cuatro divisiones de gimnospermas: Cycadophyta , Ginkgophyta , Gnetophyta y Pinophyta (también conocida como Coniferophyta). La clasificación más nueva sitúa a las gnetófitas entre las coníferas. [3] Se reconocen numerosos grupos extintos de plantas con semillas, incluidos los considerados pteridospermas/helechos con semillas , así como otros grupos como los Bennettitales . [4]

Con diferencia, el grupo más grande de gimnospermas vivientes son las coníferas (pinos, cipreses y parientes), seguidas de las cícadas, las gnetófitas ( Gnetum , Ephedra y Welwitschia ) y el Ginkgo biloba (una única especie viva). Alrededor del 65% de las gimnospermas son dioicas , [5] pero las coníferas son casi todas monoicas . [6]

Algunos géneros tienen micorrizas , asociaciones fúngicas con raíces ( Pinus ), mientras que en algunos otros ( Cycas ) pequeñas raíces especializadas llamadas raíces coraloides están asociadas con cianobacterias fijadoras de nitrógeno .

Diversidad y origen

Cono de Encephalartos sclavoi , de unos 30 cm de largo.

Existen más de 1.000 especies vivas de gimnospermas. [2] Anteriormente se aceptaba ampliamente que las gimnospermas se originaron en el período Carbonífero Tardío , reemplazando las selvas tropicales licopsidas de la región tropical, pero la evidencia filogenética más reciente indica que divergieron de los ancestros de las angiospermas durante el Carbonífero Temprano . [7] [8] La radiación de las gimnospermas durante el Carbonífero tardío parece haber sido el resultado de un evento de duplicación del genoma completo hace alrededor de 319 millones de años . [9] Las primeras características de las plantas con semillas son evidentes en las progimnospermas fósiles del período Devónico tardío , hace unos 383 millones de años. Se ha sugerido que durante la era Mesozoica media, la polinización de algunos grupos extintos de gimnospermas fue realizada por especies extintas de moscas escorpión que tenían una probóscide especializada para alimentarse de las gotas de polinización. Las moscas escorpión probablemente participaron en mutualismos de polinización con gimnospermas, mucho antes de la coevolución similar e independiente de los insectos que se alimentan de néctar en las angiospermas. [10] [11] También se ha encontrado evidencia de que las gimnospermas del Mesozoico medio fueron polinizadas por crisopas Kalligrammatid , una familia ahora extinta con miembros que (en un ejemplo de evolución convergente ) se parecían a las mariposas modernas que surgieron mucho más tarde. [12]

Zamia integrifolia, una cícada originaria de Florida

Todas las gimnospermas son plantas leñosas perennes , [13] A diferencia de otras gimnospermas existentes, la madera blanda y altamente parenquimatosa de las cícadas está poco lignificada, [14] y su principal soporte estructural proviene de una armadura de bases de hojas esclerenquimatosas que cubren el tallo, [15] a excepción de especies con tallos subterráneos. [16] No existen gimnospermas herbáceas y en comparación con las angiospermas ocupan menos nichos ecológicos , pero han evolucionado tanto parásitos ( Parasitaxus ), epífitas ( Zamia pseudoparasitica ) como reófitos ( Retomyllum minus ). [17]

Las coníferas son, con diferencia, el grupo de gimnospermas más abundante que existe, con seis a ocho familias, con un total de 65 a 70 géneros y 600 a 630 especies (696 nombres aceptados). [18] La mayoría de las coníferas son de hoja perenne . [19] Las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y con forma de aguja, mientras que otras especies, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y algunas Podocarpaceae , tienen hojas planas y triangulares en forma de escamas. Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae tienen hojas anchas y planas en forma de correa.

Las cícadas son el siguiente grupo de gimnospermas más abundante, con dos o tres familias, 11 géneros y aproximadamente 338 especies. La mayoría de las cícadas son nativas de climas tropicales y se encuentran con mayor abundancia en regiones cercanas al ecuador. Los otros grupos existentes son las 95 a 100 especies de Gnetales y una especie de Ginkgo . [4]

Hoy en día, las gimnospermas son el grupo de plantas más amenazado. [20]

Clasificación

Una clasificación formal de las gimnospermas vivas es la de "Acrogymnospermae", que forma un grupo monofilético dentro de los espermatofitos . [25] [26] El grupo más amplio de "Gimnospermas" incluye gimnospermas extintas y se cree que son parafiléticos . El registro fósil de gimnospermas incluye muchos taxones distintivos que no pertenecen a los cuatro grupos modernos, incluidos los árboles con semillas que tienen una morfología vegetativa algo parecida a la de un helecho (los llamados "helechos con semillas" o pteridospermas ). [27] Cuando se consideran gimnospermas fósiles como estas y las Bennettitales , glosopteridas y Caytonia , está claro que las angiospermas están anidadas dentro de un clado de gimnospermas más grande, aunque no está claro qué grupo de gimnospermas es su pariente más cercano.

Las gimnospermas existentes incluyen 12 familias principales y 83 géneros que contienen más de 1000 especies conocidas. [2] [26] [28]

Subclase Cycadidae

Subclase Ginkgoidae

Subclase Gnetidae

Subclase Pinidae

Agrupaciones extintas

Ciclo vital

Ejemplo de ciclo de vida de gimnospermas.

Las gimnospermas, como todas las plantas vasculares , tienen un ciclo de vida predominantemente esporofito, lo que significa que pasan la mayor parte de su ciclo de vida con células diploides, mientras que el gametofito (fase portadora de gametos) tiene una vida relativamente corta. Como todas las plantas con semillas , son heterosporas y tienen dos tipos de esporas, microesporas (masculinas) y megasporas (hembras) que normalmente se producen en conos de polen o conos ovulados, respectivamente. [29] La excepción son las hembras del género de cícadas Cycas , que forman una estructura suelta llamada megasporofilas en lugar de conos. [30] Como ocurre con todas las plantas heterosporosas, los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de las esporas. Los granos de polen (microgametofitos) maduran a partir de microsporas y finalmente producen espermatozoides. [29] Los megagametofitos se desarrollan a partir de megasporas y se retienen dentro del óvulo. Las gimnospermas producen múltiples arquegonios , que producen el gameto femenino.

Durante la polinización, los granos de polen se transfieren físicamente entre las plantas desde el cono de polen hasta el óvulo. El polen suele ser transportado por el viento o los insectos. Los cereales integrales ingresan a cada óvulo a través de una brecha microscópica en la cubierta del óvulo ( tegumento ) llamada micropilo. Los granos de polen maduran más dentro del óvulo y producen espermatozoides. En las gimnospermas se encuentran dos modos principales de fertilización. Las cícadas y el ginkgo tienen espermatozoides móviles flagelados [31] que nadan directamente hacia el óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y los gnetófitos tienen espermatozoides sin flagelos que se mueven a lo largo de un tubo polínico hasta el óvulo. Después de la singamia (unión del espermatozoide y el óvulo), el cigoto se convierte en un embrión (esporofito joven). Generalmente se inicia más de un embrión en cada semilla de gimnosperma. La semilla madura comprende el embrión y los restos del gametofito femenino , que sirve como suministro de alimento, y la testa . [32]

Genética

El primer genoma secuenciado publicado para cualquier gimnosperma fue el genoma de Picea abies en 2013. [33]

Usos

Las gimnospermas tienen importantes usos económicos. El pino, el abeto, la picea y el cedro son ejemplos de coníferas que se utilizan para la producción de madera , papel y resina. Algunos otros usos comunes de las gimnospermas son jabón , barniz , esmalte de uñas , alimentos, chicles y perfumes . [34]

Referencias

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Bibliografía general

enlaces externos

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