En botánica , un zarcillo es un tallo , hoja o pecíolo especializado con forma filiforme utilizado por las plantas trepadoras como soporte y fijación, así como invasión celular por plantas parásitas como Cuscuta . [1] Hay muchas plantas que tienen zarcillos; incluyendo guisantes de olor, pasiflora, uvas y la flor de la gloria chilena . [2] Los zarcillos responden al tacto y a factores químicos enroscándose, entrelazándose o adhiriéndose a estructuras o huéspedes adecuados. Los zarcillos varían mucho en tamaño, desde unos pocos centímetros hasta 27 pulgadas (69 centímetros) para Nepenthes harryana [3] La enredadera castaña ( Tetrastigma voinierianum ) puede tener zarcillos de hasta 20,5 pulgadas (52 centímetros) de largo. Normalmente sólo hay un zarcillo simple o ramificado en cada nudo (ver tallo de la planta ), pero el pepino hormiguero ( Cucumis humifructus ) puede tener hasta ocho. [4]
El estudio más antiguo y completo sobre los zarcillos fue la monografía de Charles Darwin Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras , que se publicó originalmente en 1865. Este trabajo también acuñó el término circunmutación para describir el movimiento de los tallos y zarcillos en crecimiento que buscan soporte. Darwin también observó el fenómeno ahora conocido como perversión del zarcillo , en el que los zarcillos adoptan la forma de dos secciones de hélices contratorcidas con una transición en el medio. [5]
En el guisante de jardín , sólo los folíolos terminales se modifican para convertirse en zarcillos. En otras plantas como la arveja amarilla ( Lathyrus aphaca ), la hoja entera se modifica para convertirse en zarcillos mientras las estípulas se agrandan y realizan la fotosíntesis . Otros más utilizan el raquis de una hoja compuesta como zarcillo, como los miembros del género Clematis .
Las trampas de jarra especializadas de las plantas Nepenthes se forman en el extremo de los zarcillos. Los zarcillos de los cántaros aéreos suelen estar enrollados en el medio. Si el zarcillo entra en contacto con un objeto durante el tiempo suficiente, normalmente se enrollará alrededor de él, formando un fuerte punto de anclaje para el lanzador. De esta manera, los zarcillos ayudan a sostener el tallo en crecimiento de la planta. [6] Los zarcillos de Cuscuta , una planta parásita, se guían por sustancias químicas transportadas por el aire y solo se entrelazan alrededor de huéspedes adecuados.
Los hábitos trepadores de las plantas se sostienen a sí mismos para llegar al dosel para recibir más recursos de luz solar y aumentar la diversificación de las plantas con flores. [7] Zarcillo es un órgano vegetal que se deriva de diversas estructuras morfológicas como tallos, hojas e inflorescencias. Aunque los hábitos trepadores están involucrados en las angiospermas , gimnospermas y helechos , [8] a menudo se muestran zarcillos en las angiospermas y pocos en los helechos. Con base en la base molecular del desarrollo de los zarcillos, los estudios demostraron que el rendimiento del crecimiento helicoidal de los zarcillos no está correlacionado con el origen ontogenético, [9] sino que existen múltiples orígenes ontogenéticos. Se han identificado 17 tipos de zarcillos por sus orígenes ontogenéticos y patrón de crecimiento, y cada tipo de zarcillos puede estar involucrado más de una vez dentro de las angiospermas. Las frutas y verduras comunes que tienen zarcillos incluyen la sandía ( Citrullus lanatus ) derivada de tallo modificado, los guisantes ( Pisum sativum ) derivados de folíolos terminales modificados y la vid común ( Vitis vinifera ) modificada a partir de inflorescencia entera. [10]
El mecanismo de enrollamiento del zarcillo comienza con la circuntación del zarcillo en el que se mueve y crece en un patrón oscilatorio circular alrededor de su eje. [11] La circumnutación a menudo se define como el primer movimiento principal del zarcillo, y sirve para aumentar la posibilidad de que la planta entre en contacto con un sistema de soporte (estructura física alrededor de la cual se enrolla el zarcillo). [12] En un estudio de 2019 realizado por Guerra et al., se demostró que sin un estímulo de apoyo, en este caso una estaca en el suelo, los zarcillos circunmutarán hacia un estímulo luminoso. Después de muchos intentos de alcanzar una estructura de soporte, el zarcillo eventualmente caerá al suelo. [13] Sin embargo, se descubrió que cuando está presente un estímulo de apoyo, la oscilación de circuntación del zarcillo se produce en la dirección del estímulo de apoyo. Por tanto, se concluyó que los zarcillos son capaces de cambiar la dirección de su circuntación en función de la presencia de un estímulo de apoyo. [13] Es importante señalar que el proceso de circunmutación en las plantas no es exclusivo de las plantas de zarcillo, ya que casi todas las especies de plantas muestran comportamientos de circunnutación. [11]
El tigmotropismo es la base de la señal de entrada en el mecanismo de enrollado del zarcillo. Por ejemplo, los zarcillos de guisantes tienen células muy sensibles en las superficies de las paredes celulares que están expuestas. Estas células sensibilizadas son las que inician la señal tigmotrópica, típicamente como una onda de calcio. [14] La señal táctil primaria induce una cascada de señalización de otras fitohormonas, en particular el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y el jasmonato (JA). En los zarcillos de la vid, recientemente se ha demostrado que el GABA puede promover de forma independiente el enrollamiento del zarcillo. También se ha demostrado que las fitohormonas jasmonato sirven como señal hormonal para iniciar el enrollamiento del zarcillo. [15] Esta cascada puede activar la H+-ATPasa de la membrana plasmática , que también desempeña un papel en el mecanismo de bobinado de contacto como bomba de protones. Esta actividad de bomba establece una electroquímica de iones H+ desde el interior de la célula hasta el apoplasto , lo que a su vez crea un gradiente osmótico. Esto conduce a una pérdida de presión de turgencia; Las diferencias en el tamaño de las células debido a la pérdida de presión de turgencia en algunas células crean la respuesta de enrollamiento. [16] Este movimiento contráctil también está influenciado por fibras gelatinosas, que se contraen y lignifican en respuesta a la cascada de señales tigmotrópicas. [17]
Aunque los zarcillos se entrelazan alrededor de los huéspedes basándose en la percepción táctil , las plantas tienen una forma de autodiscriminación [18] y evitan entrelazarse alrededor de sí mismas o de plantas vecinas de la misma especie, lo que demuestra quimiotropismo basado en la quimiorrecepción . [19] Una vez que un zarcillo entra en contacto con una planta vecina de su misma especie (de la misma especie), las moléculas de señalización liberadas por la planta huésped se unen a los quimiorreceptores de los zarcillos de la planta trepadora. Esto genera una señal que impide la vía tigmotrópica y por tanto evita que el zarcillo se enrolle alrededor de ese huésped. [18]
Se han realizado estudios que confirman esta vía en la planta trepadora Cayratia japonica . La investigación demostró que cuando dos plantas de C. japonica se ponían en contacto físico, los zarcillos no se enrollaban alrededor de la planta de su misma especie. Los investigadores probaron esta interacción aislando cristales de oxalato de las hojas de una planta de C. japonica y recubriendo una barra con los cristales de oxalato. Los zarcillos de las plantas de C. japonica que entraron en contacto físico con la barra recubierta de oxalato no se enrollaron, lo que confirma que las plantas trepadoras utilizan la quimiorrecepción para la autodiscriminación. [19]
La autodiscriminación puede conferir una ventaja evolutiva a las plantas trepadoras para evitar enrollarse alrededor de plantas de su misma especie. Esto se debe a que las plantas trepadoras vecinas no proporcionan estructuras tan estables para enrollarse en comparación con las plantas cercanas más rígidas. Además, al poder reconocer y evitar enrollarse alrededor de plantas de su misma especie, las plantas reducen su proximidad a la competencia, lo que les permite tener acceso a más recursos y, por tanto, a un mejor crecimiento. [18]
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