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Intestino grueso

El intestino grueso , también conocido como intestino grueso , es la última parte del tracto gastrointestinal y del sistema digestivo en los tetrápodos . Aquí se absorbe el agua y el material de desecho restante se almacena en el recto en forma de heces antes de ser eliminado por la defecación . [1] El colon es la porción más larga del intestino grueso, y los términos a menudo se usan indistintamente, pero la mayoría de las fuentes definen el intestino grueso como la combinación del ciego , el colon, el recto y el canal anal . [1] [2] [3] Algunas otras fuentes excluyen el canal anal. [4] [5] [6]

En los seres humanos, el intestino grueso comienza en la región ilíaca derecha de la pelvis , justo a la altura de la cintura o por debajo de ella , donde se une al extremo del intestino delgado en el ciego, a través de la válvula ileocecal . Luego continúa como colon ascendiendo por el abdomen , a lo ancho de la cavidad abdominal como colon transverso , y luego desciende hasta el recto y su punto final en el canal anal . [7] En general, en los seres humanos, el intestino grueso mide aproximadamente 1,5 metros (5 pies) de largo, lo que equivale aproximadamente a una quinta parte de la longitud total del tracto gastrointestinal humano. [8]

Estructura

Ilustración del intestino grueso.

El colon del intestino grueso es la última parte del sistema digestivo . Tiene un aspecto segmentado debido a una serie de sáculos llamados haustras . [9] Extrae agua y sal de los desechos sólidos antes de que se eliminen del cuerpo y es el sitio en el que se produce la fermentación del material no absorbido por la microbiota intestinal . A diferencia del intestino delgado , el colon no juega un papel importante en la absorción de alimentos y nutrientes. Aproximadamente 1,5 litros o 45 onzas de agua llegan al colon cada día. [10]

El colon es la parte más larga del intestino grueso y su longitud promedio en el ser humano adulto es de 65 pulgadas o 166 cm (rango de 80 a 313 cm) para los hombres, y 61 pulgadas o 155 cm (rango de 80 a 214 cm) para las mujeres. [11]

Secciones

Diámetros internos de las secciones del colon

En los mamíferos , el intestino grueso está formado por el ciego (incluido el apéndice ), el colon (la parte más larga), el recto y el canal anal . [1]

Las cuatro secciones del colon son: el colon ascendente , el colon transverso , el colon descendente y el colon sigmoide . Estas secciones giran en las flexuras cólicas .

Las partes del colon son intraperitoneales o detrás de él en el retroperitoneo . Los órganos retroperitoneales, en general, no tienen una cubierta completa de peritoneo , por lo que están fijos en su ubicación. Los órganos intraperitoneales están completamente rodeados por peritoneo y, por lo tanto, son móviles. [12] Del colon, el colon ascendente, el colon descendente y el recto son retroperitoneales, mientras que el ciego, el apéndice, el colon transverso y el colon sigmoide son intraperitoneales. [13] Esto es importante ya que afecta a qué órganos se puede acceder fácilmente durante la cirugía, como una laparotomía .

En términos de diámetro, el ciego es el más ancho, con un promedio de poco menos de 9 cm en individuos sanos, y el colon transverso tiene un promedio de menos de 6 cm de diámetro. [14] El colon descendente y el sigmoide son ligeramente más pequeños, y el colon sigmoide tiene un promedio de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de diámetro. [14] [15] Los diámetros mayores que ciertos umbrales para cada sección colónica pueden ser diagnósticos de megacolon .

Archivo 3D generado a partir de tomografía computarizada del intestino grueso

Ciego y apéndice

El ciego es la primera sección del intestino grueso y participa en la digestión, mientras que el apéndice , que se desarrolla embriológicamente a partir de él, no participa en la digestión y se considera que forma parte del tejido linfoide asociado al intestino . La función del apéndice es incierta, pero algunas fuentes creen que tiene un papel en el alojamiento de una muestra de la microbiota intestinal y es capaz de ayudar a repoblar el colon con microbiota si se agota durante el curso de una reacción inmunitaria. También se ha demostrado que el apéndice tiene una alta concentración de células linfáticas.

Colon ascendente

El colon ascendente es la primera de las cuatro secciones principales del intestino grueso. Está conectado al intestino delgado por una sección intestinal llamada ciego. El colon ascendente recorre la cavidad abdominal hacia el colon transverso durante aproximadamente veinte centímetros (ocho pulgadas).

Una de las principales funciones del colon es extraer el agua y otros nutrientes clave de los desechos y reciclarlos. A medida que los desechos salen del intestino delgado a través de la válvula ileocecal , se desplazan hacia el ciego y luego al colon ascendente, donde comienza este proceso de extracción. El material de desecho se bombea hacia arriba hacia el colon transverso por peristalsis . El colon ascendente a veces está unido al apéndice a través de la válvula de Gerlach . En los rumiantes , el colon ascendente se conoce como colon espiral . [16] [17] [18] Teniendo en cuenta todas las edades y sexos, el cáncer de colon se presenta aquí con mayor frecuencia (41%). [19]

Colon transverso

El colon transverso es la parte del colon que va desde el ángulo hepático , también conocido como cólico derecho (la curva del colon junto al hígado ) hasta el ángulo esplénico , también conocido como cólico izquierdo (la curva del colon junto al bazo ). El colon transverso cuelga del estómago , unido a él por un gran pliegue de peritoneo llamado epiplón mayor . En el lado posterior, el colon transverso está conectado a la pared abdominal posterior por un mesenterio conocido como mesocolon transverso .

El colon transverso está encerrado en el peritoneo y, por lo tanto, es móvil (a diferencia de las partes del colon inmediatamente anteriores y posteriores).

Los dos tercios proximales del colon transverso están irrigados por la arteria cólica media , una rama de la arteria mesentérica superior (AMS), mientras que el tercio posterior está irrigado por ramas de la arteria mesentérica inferior (AMI). La zona de la "cuenca de aguas" entre estos dos aportes sanguíneos, que representa la división embriológica entre el intestino medio y el intestino posterior , es un área sensible a la isquemia .

Colon descendente

El colon descendente es la parte del colon que va desde la flexura esplénica hasta el comienzo del colon sigmoide. Una de las funciones del colon descendente en el sistema digestivo es almacenar las heces que se vaciarán en el recto. Es retroperitoneal en dos tercios de los humanos. En el otro tercio, tiene un mesenterio (generalmente corto). [20] El suministro arterial proviene de la arteria cólica izquierda . El colon descendente también se llama intestino distal , ya que está más a lo largo del tracto gastrointestinal que el intestino proximal. La flora intestinal es muy densa en esta región.

Colon sigmoide

El colon sigmoide es la parte del intestino grueso que se encuentra después del colon descendente y antes del recto. El nombre sigmoide significa que tiene forma de S (véase sigmoide; cf. seno sigmoideo ). Las paredes del colon sigmoide son musculares y se contraen para aumentar la presión dentro del colon, lo que hace que las heces se desplacen hacia el recto.

El colon sigmoide recibe sangre de varias ramas (generalmente entre 2 y 6) de las arterias sigmoideas , una rama de la arteria rectal superior. La arteria rectal superior termina en la arteria rectal superior .

La sigmoidoscopia es una técnica diagnóstica común utilizada para examinar el colon sigmoide.

Recto

El recto es la última sección del intestino grueso. Contiene las heces formadas en espera de ser eliminadas mediante la defecación. Mide unos 12 cm de largo. [21]

Apariencia

El ciego : la primera parte del intestino grueso

Las tenias del colon recorren la longitud del intestino grueso. Debido a que son más cortas que el intestino grueso, el colon se vuelve saculado y forma las haustras del colon, que son proyecciones intraluminales con forma de plataforma. [22]

Suministro de sangre

El suministro arterial al colon proviene de ramas de la arteria mesentérica superior (AMS) y la arteria mesentérica inferior (AMI). El flujo entre estos dos sistemas se comunica a través de la arteria marginal del colon que corre paralela al colon en toda su longitud. Históricamente, se pensaba que una estructura identificada de diversas maneras como el arco de Riolan o la arteria mesentérica serpenteante (de Moskowitz) conectaba la AMS proximal con la AMI proximal. Esta estructura, presente de forma variable, sería importante si cualquiera de los vasos estuviera ocluido. Sin embargo, al menos una revisión de la literatura cuestiona la existencia de este vaso, y algunos expertos piden la abolición de estos términos de la literatura médica futura. [23]

El drenaje venoso suele reflejar el suministro arterial colónico: la vena mesentérica inferior drena en la vena esplénica y la vena mesentérica superior se une a la vena esplénica para formar la vena porta hepática que luego ingresa al hígado . Las venas rectales medias son una excepción, ya que suministran sangre a la vena cava inferior y evitan el hígado. [24]

Drenaje linfático

El drenaje linfático del colon ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso es hacia los ganglios linfáticos ileocólicos y los ganglios linfáticos mesentéricos superiores , que drenan en la cisterna del quilo . [25] La linfa del tercio distal del colon transverso , el colon descendente , el colon sigmoide y el recto superior drenan en los ganglios linfáticos mesentéricos inferiores y cólicos. [25] El recto inferior hasta el canal anal por encima de la línea pectínea drena a los ganglios ileocólicos internos. [26] El canal anal por debajo de la línea pectínea drena en los ganglios inguinales superficiales . [26] La línea pectínea solo marca aproximadamente esta transición.

Suministro de nervios

Inervación simpática: ganglios mesentéricos superior e inferior; inervación parasimpática: plexo vago y sacro (S2-S4) [ cita requerida ]

Desarrollo

El endodermo, el mesodermo y el ectodermo son capas germinales que se desarrollan en un proceso llamado gastrulación. La gastrulación ocurre en las primeras etapas del desarrollo humano. El tracto gastrointestinal se deriva de estas capas. [27]

Variación

Una variación de la anatomía normal del colon ocurre cuando se forman asas adicionales, lo que da como resultado un colon que es hasta cinco metros más largo de lo normal. Esta condición, conocida como colon redundante , generalmente no tiene consecuencias importantes para la salud, aunque rara vez se produce vólvulo , lo que resulta en obstrucción y requiere atención médica inmediata. [28] [29] Una consecuencia indirecta significativa para la salud es que el uso de un colonoscopio estándar para adultos es difícil y en algunos casos imposible cuando hay un colon redundante, aunque las variantes especializadas en el instrumento (incluida la variante pediátrica) son útiles para superar este problema. [30]

Microanatomía

Criptas colónicas

Criptas colónicas ( glándulas intestinales ) en cuatro secciones de tejido. Las células se tiñeron para mostrar un color marrón anaranjado si las células producen la subunidad I de la proteína mitocondrial citocromo c oxidasa (CCOI), y los núcleos de las células (ubicados en los bordes externos de las células que recubren las paredes de las criptas) se tiñeron de azul grisáceo con hematoxilina . Los paneles A y B se cortaron a lo largo de los ejes largos de las criptas y los paneles C y D se cortaron en paralelo a los ejes largos de las criptas. En el panel A, la barra muestra 100 μm y permite una estimación de la frecuencia de criptas en el epitelio colónico. El panel B incluye tres criptas en sección transversal, cada una con un segmento deficiente para la expresión de CCOI y al menos una cripta, en el lado derecho, en proceso de fisión en dos criptas. El panel C muestra, en el lado izquierdo, una cripta en fisión en dos criptas. El panel D muestra pequeños grupos típicos de dos y tres criptas deficientes en CCOI (la barra muestra 50 μm). Las imágenes se realizaron a partir de fotomicrografías originales, pero los paneles A, B y D también se incluyeron en un artículo [31] y las ilustraciones se publicaron con licencia Creative Commons Attribution-Noncommercial License que permite su reutilización.

La pared del intestino grueso está revestida por un epitelio cilíndrico simple con invaginaciones . Las invaginaciones se denominan glándulas intestinales o criptas colónicas.

Las criptas del colon tienen forma de tubos de ensayo microscópicos de paredes gruesas con un orificio central a lo largo del tubo (el lumen de la cripta ). Aquí se muestran cuatro secciones de tejido, dos cortadas a lo largo de los ejes largos de las criptas y dos cortadas paralelas a los ejes largos. En estas imágenes, las células se han teñido mediante inmunohistoquímica para mostrar un color marrón anaranjado si las células producen una proteína mitocondrial llamada subunidad I de la citocromo c oxidasa (CCOI). Los núcleos de las células (ubicados en los bordes externos de las células que recubren las paredes de las criptas) están teñidos de azul grisáceo con hematoxilina . Como se ve en los paneles C y D, las criptas tienen entre 75 y 110 células de largo. Baker et al. [32] encontraron que la circunferencia promedio de la cripta es de 23 células. Por lo tanto, según las imágenes que se muestran aquí, hay un promedio de aproximadamente 1725 a 2530 células por cripta colónica. Nooteboom et al. [33] Al medir el número de células en un pequeño número de criptas, se informó un rango de 1500 a 4900 células por cripta colónica. Las células se producen en la base de la cripta y migran hacia arriba a lo largo del eje de la cripta antes de desprenderse en el lumen colónico días después. [32] Hay de 5 a 6 células madre en las bases de las criptas. [32]

Como se estima a partir de la imagen del panel A, hay alrededor de 100 criptas colónicas por milímetro cuadrado del epitelio colónico. [34] Dado que la longitud promedio del colon humano es de 160,5 cm [11] y la circunferencia interna promedio del colon es de 6,2 cm, [34] el área epitelial de la superficie interna del colon humano tiene un área promedio de aproximadamente 995 cm 2 , que incluye 9.950.000 (cerca de 10 millones) de criptas.

En las cuatro secciones de tejido que se muestran aquí, muchas de las glándulas intestinales tienen células con una mutación del ADN mitocondrial en el gen CCOI y aparecen mayoritariamente blancas, siendo su color principal la tinción azul grisácea de los núcleos. Como se ve en el panel B, una parte de las células madre de tres criptas parece tener una mutación en CCOI , de modo que entre el 40% y el 50% de las células que surgen de esas células madre forman un segmento blanco en el área del corte transversal.

En general, el porcentaje de criptas deficientes para CCOI es inferior al 1% antes de los 40 años, pero luego aumenta linealmente con la edad. [31] Las criptas colónicas deficientes para CCOI en mujeres alcanzan, en promedio, el 18% en mujeres y el 23% en hombres a los 80-84 años de edad. [31]

Las criptas del colon pueden reproducirse por fisión, como se ve en el panel C, donde una cripta se está fisionando para formar dos criptas, y en el panel B, donde al menos una cripta parece estar fisionándose. La mayoría de las criptas deficientes en CCOI se encuentran en grupos de criptas (clones de criptas) con dos o más criptas deficientes en CCOI adyacentes entre sí (véase el panel D). [31]

Mucosa

De los miles de genes codificadores de proteínas que se expresan en el intestino grueso, aproximadamente 150 son específicos de la membrana mucosa en diferentes regiones e incluyen CEACAM7 . [35]

Función

Sección histológica.

El intestino grueso absorbe agua y cualquier nutriente absorbible restante de los alimentos antes de enviar la materia no digerible al recto. El colon absorbe vitaminas creadas por las bacterias colónicas, como tiamina , riboflavina y vitamina K (especialmente importante ya que la ingestión diaria de vitamina K normalmente no es suficiente para mantener una coagulación sanguínea adecuada ). [36] [ cita requerida ] [37] También compacta las heces y almacena la materia fecal en el recto hasta que se puede descargar a través del ano en la defecación .

El intestino grueso también secreta K+ y Cl-. La secreción de cloruro aumenta en la fibrosis quística. El reciclaje de diversos nutrientes tiene lugar en el colon. Algunos ejemplos incluyen la fermentación de carbohidratos, ácidos grasos de cadena corta y el ciclo de la urea. [38] [ cita requerida ]

El apéndice contiene una pequeña cantidad de tejido linfoide asociado a la mucosa , lo que le confiere un papel indeterminado en la inmunidad. Sin embargo, se sabe que el apéndice es importante en la vida fetal, ya que contiene células endocrinas que liberan aminas biógenas y hormonas peptídicas importantes para la homeostasis durante el crecimiento y el desarrollo tempranos. [39]

Para cuando el quimo llega a este tubo, el cuerpo ha absorbido la mayoría de los nutrientes y el 90% del agua. De hecho, como lo demuestra la frecuencia de los procedimientos de ileostomía , es posible que muchas personas vivan sin grandes porciones de su intestino grueso, o incluso sin él por completo. En este punto, solo quedan algunos electrolitos como el sodio , el magnesio y el cloruro , así como partes no digeribles de los alimentos ingeridos (por ejemplo, una gran parte de la amilosa ingerida , almidón que hasta ahora se ha protegido de la digestión, y fibra dietética , que es en gran parte un carbohidrato no digerible en forma soluble o insoluble). A medida que el quimo se mueve a través del intestino grueso, la mayor parte del agua restante se elimina, mientras que el quimo se mezcla con moco y bacterias (conocido como flora intestinal ) y se convierte en heces. El colon ascendente recibe material fecal en forma líquida. Luego, los músculos del colon mueven el material de desecho acuoso hacia adelante y absorben lentamente todo el exceso de agua, lo que hace que las heces se solidifiquen gradualmente a medida que avanzan hacia el colon descendente . [40]

Las bacterias descomponen parte de la fibra para su propia nutrición y crean acetato , propionato y butirato como productos de desecho, que a su vez son utilizados por el revestimiento celular del colon para nutrirse. [41] No se pone a disposición ninguna proteína. En los seres humanos, tal vez el 10% de los carbohidratos no digeridos se vuelven disponibles, aunque esto puede variar con la dieta; [42] en otros animales, incluidos otros simios y primates, que tienen colones proporcionalmente más grandes, se pone a disposición más, lo que permite una mayor porción de material vegetal en la dieta. El intestino grueso [43] no produce enzimas digestivas : la digestión química se completa en el intestino delgado antes de que el quimo llegue al intestino grueso. El pH en el colon varía entre 5,5 y 7 (ligeramente ácido a neutro). [44]

Ósmosis de gradiente estacionario

La absorción de agua en el colon normalmente se produce en contra de un gradiente de presión osmótica transmucosa . La ósmosis de gradiente estacionario es la reabsorción de agua en contra del gradiente osmótico en los intestinos. Las células que ocupan el revestimiento intestinal bombean iones de sodio al espacio intercelular, lo que aumenta la osmolaridad del líquido intercelular. Este líquido hipertónico crea una presión osmótica que impulsa el agua hacia los espacios intercelulares laterales por ósmosis a través de las uniones estrechas y las células adyacentes, que luego a su vez se mueven a través de la membrana basal y hacia los capilares , mientras que más iones de sodio se bombean nuevamente al líquido intercelular. [45] Aunque el agua viaja a favor de un gradiente osmótico en cada paso individual, en general, el agua suele viajar en contra del gradiente osmótico debido al bombeo de iones de sodio al líquido intercelular. Esto permite que el intestino grueso absorba agua a pesar de que la sangre en los capilares sea hipotónica en comparación con el líquido dentro del lumen intestinal.

Flora intestinal

El intestino grueso alberga más de 700 especies de bacterias que realizan una variedad de funciones, así como hongos , protozoos y arqueas . La diversidad de especies varía según la geografía y la dieta. [46] Los microbios en el intestino distal humano suelen rondar los 100 billones y pueden pesar alrededor de 200 gramos (0,44 libras). Esta masa de microbios, en su mayoría simbióticos, ha sido recientemente denominada el último órgano humano en ser "descubierto" o, en otras palabras, el "órgano olvidado". [47]

El intestino grueso absorbe algunos de los productos formados por las bacterias que habitan en esta región. Los polisacáridos no digeridos (fibra) son metabolizados a ácidos grasos de cadena corta por las bacterias del intestino grueso y absorbidos por difusión pasiva . El bicarbonato que secreta el intestino grueso ayuda a neutralizar el aumento de acidez resultante de la formación de estos ácidos grasos. [48]

Estas bacterias también producen grandes cantidades de vitaminas , especialmente vitamina K y biotina (una vitamina B ), para su absorción en la sangre. Aunque esta fuente de vitaminas, en general, proporciona sólo una pequeña parte de los requerimientos diarios, hace una contribución significativa cuando la ingesta de vitaminas en la dieta es baja. Una persona que depende de la absorción de vitaminas formadas por bacterias en el intestino grueso puede llegar a tener deficiencia de vitaminas si se la trata con antibióticos que inhiben las especies de bacterias productoras de vitaminas, así como las bacterias causantes de enfermedades. [49]

Otros productos bacterianos incluyen gases ( flatos ), que son una mezcla de nitrógeno y dióxido de carbono , con pequeñas cantidades de los gases hidrógeno , metano y sulfuro de hidrógeno . La fermentación bacteriana de polisacáridos no digeridos produce estos. Parte del olor fecal se debe a los indoles , metabolizados a partir del aminoácido triptófano. La flora normal también es esencial en el desarrollo de ciertos tejidos, incluidos el ciego y los vasos linfáticos . [ cita requerida ]

También intervienen en la producción de anticuerpos de reacción cruzada, es decir, anticuerpos producidos por el sistema inmunitario contra la flora normal, que también son eficaces contra patógenos relacionados, evitando así infecciones o invasiones.

Los dos filos más frecuentes del colon son Bacillota y Bacteroidota . La proporción entre ambos parece variar ampliamente, según informa el Proyecto del Microbioma Humano. [50] Los Bacteroides están implicados en el inicio de la colitis y el cáncer de colon . Las bifidobacterias también son abundantes y a menudo se las describe como "bacterias amigables". [51] [52]

Una capa de moco protege al intestino grueso de los ataques de las bacterias comensales del colon . [53]

Importancia clínica

Enfermedad

A continuación se enumeran las enfermedades o trastornos más comunes del colon:

Colonoscopia

Imagen de colonoscopia, flexura esplénica , mucosa
normal . A través de ella se puede observar el bazo.

La colonoscopia es el examen endoscópico del intestino grueso y la parte distal del intestino delgado con una cámara CCD o una cámara de fibra óptica en un tubo flexible que se pasa a través del ano . Puede proporcionar un diagnóstico visual (por ejemplo, ulceración , pólipos ) y otorga la oportunidad de realizar una biopsia o extirpación de lesiones sospechosas de cáncer colorrectal . La colonoscopia puede extirpar pólipos tan pequeños como un milímetro o menos. Una vez que se extirpan los pólipos, se pueden estudiar con la ayuda de un microscopio para determinar si son precancerosos o no. Se necesitan 15 años o menos para que un pólipo se vuelva canceroso.

La colonoscopia es similar a la sigmoidoscopia , pero la diferencia está relacionada con las partes del colon que cada una puede examinar. La colonoscopia permite examinar todo el colon (1200–1500 mm de longitud). La sigmoidoscopia permite examinar la porción distal (aproximadamente 600 mm) del colon, lo que puede ser suficiente porque los beneficios de la colonoscopia para la supervivencia del cáncer se han limitado a la detección de lesiones en la porción distal del colon. [54] [55] [56]

La sigmoidoscopia se utiliza a menudo como procedimiento de detección para una colonoscopia completa, que suele realizarse junto con una prueba de heces, como una prueba de sangre oculta en heces (FOBT), una prueba inmunoquímica fecal (FIT) o una prueba de ADN en heces multiobjetivo (Cologuard) o una prueba de sangre, la prueba de metilación del ADN SEPT9 (Epi proColon). [57] Alrededor del 5 % de estos pacientes examinados son derivados a una colonoscopia. [58]

La colonoscopia virtual , que utiliza imágenes 2D y 3D reconstruidas a partir de tomografías computarizadas (TC) o resonancias magnéticas nucleares (RM), también es posible como prueba médica totalmente no invasiva , aunque no es estándar y aún se están investigando sus capacidades diagnósticas. Además, la colonoscopia virtual no permite maniobras terapéuticas como la extirpación o biopsia de pólipos o tumores ni la visualización de lesiones menores de 5 milímetros. Si se detecta un crecimiento o pólipo mediante colonografía por TC, aún sería necesario realizar una colonoscopia estándar. Además, los cirujanos han estado utilizando últimamente el término " porsescopia" para referirse a una colonoscopia de la bolsa ileoanal .

Otros animales

El intestino grueso es verdaderamente distinto sólo en los tetrápodos , en los que casi siempre está separado del intestino delgado por una válvula ileocecal . En la mayoría de los vertebrados, sin embargo, es una estructura relativamente corta que va directamente al ano, aunque notablemente más ancha que el intestino delgado. Aunque el ciego está presente en la mayoría de los amniotas , sólo en los mamíferos el resto del intestino grueso se desarrolla en un verdadero colon. [59]

En algunos mamíferos pequeños, el colon es recto, como en otros tetrápodos, pero, en la mayoría de las especies de mamíferos, se divide en porciones ascendentes y descendentes; un colon transverso diferenciado está presente típicamente solo en primates . Sin embargo, las tenias del colon y las haustras que las acompañan no se encuentran ni en carnívoros ni en rumiantes . El recto de los mamíferos (excepto los monotremas ) se deriva de la cloaca de otros vertebrados y, por lo tanto, no es verdaderamente homólogo del "recto" que se encuentra en estas especies. [59]

En algunos peces, no existe un verdadero intestino grueso, sino simplemente un recto corto que conecta el extremo de la parte digestiva del intestino con la cloaca. En los tiburones , esto incluye una glándula rectal que secreta sal para ayudar al animal a mantener el equilibrio osmótico con el agua de mar. La glándula se parece un poco a un ciego en estructura, pero no es una estructura homóloga. [59]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

Dominio público Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 1177 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).

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