El chacal dorado ( Canis aureus ), también llamado chacal común , es un cánido parecido al lobo originario de Eurasia . El pelaje del chacal dorado varía de color desde un amarillo cremoso pálido en verano hasta un beige leonado oscuro en invierno. Es más pequeño y tiene patas más cortas, una cola más corta, un torso más alargado, una frente menos prominente y un hocico más estrecho y puntiagudo que el lobo árabe . Está catalogado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN debido a su amplia distribución y alta densidad en áreas con abundante alimento disponible y refugio óptimo.
A pesar de su nombre, el chacal dorado no está estrechamente relacionado con el chacal de lomo negro africano o el chacal de rayas laterales , que forman parte del género Lupulella . En cambio, está más cerca de los lobos y los coyotes . Se cree que el antepasado del chacal dorado es el extinto perro del río Arno que vivió en el sur de Europa hace 1,9 millones de años . Se describe como un canino pequeño, parecido al chacal. Los estudios genéticos indican que el chacal dorado se expandió desde la India hace unos 20.000 años, hacia el final del último Último Máximo Glacial . El fósil de chacal dorado más antiguo, encontrado en el refugio rocoso de Ksar Akil cerca de Beirut , Líbano, tiene 7.600 años. Los fósiles de chacal dorado más antiguos de Europa se encontraron en Grecia y tienen 7.000 años. Hay seis subespecies del chacal dorado. Es capaz de producir híbridos fértiles tanto con el lobo gris como con el lobo africano. Los híbridos de chacal y perro, llamados perros Sulimov, están en servicio en el aeropuerto Sheremetyevo, cerca de Moscú, donde son utilizados por la aerolínea rusa Aeroflot para la detección de olores.
El chacal dorado es abundante en valles y junto a ríos y sus afluentes, canales, lagos y costas; sin embargo, la especie es rara en las colinas y montañas bajas. Es una especie social, cuya unidad social básica consiste en una pareja reproductora y cualquier descendencia joven. Es muy adaptable, con la capacidad de explotar alimentos que van desde frutas e insectos hasta pequeños ungulados . Ataca a las aves domésticas y mamíferos domésticos hasta el tamaño de crías de búfalo de agua doméstico . Sus competidores son el zorro rojo , el lobo estepario , el gato montés , el gato montés del Cáucaso , el mapache en el Cáucaso y en Asia Central, y el gato montés asiático . Se está expandiendo más allá de sus áreas nativas en el sudeste de Europa hacia Europa central y nororiental en áreas donde hay pocos o ningún lobo.
La palabra 'chacal' apareció en el idioma inglés alrededor de 1600. Deriva de la palabra turca çakal , que se origina de la palabra persa šagāl . [3] También se le conoce como chacal común . [4]
La familia biológica Canidae está compuesta por los cánidos sudamericanos , los cánidos similares a los zorros y los cánidos similares a los lobos . [5] Todas las especies dentro de los cánidos similares a los lobos comparten una morfología similar y poseen 78 cromosomas , lo que les permite potencialmente cruzarse . [6] Dentro de los cánidos similares a los lobos se encuentra el grupo de los chacales, que incluye los tres chacales: el chacal de lomo negro ( Lupulella mesomela ), el chacal de rayas laterales ( Lupulella adusta ) y el chacal dorado ( Canis aureus ). Estas tres especies tienen aproximadamente el mismo tamaño, poseen una morfología dental y esquelética similar y se identifican entre sí principalmente por el color de su pelaje. Alguna vez se pensó que tenían diferentes distribuciones en África y que sus áreas de distribución se superponían en África Oriental (Etiopía, Kenia y Tanzania). [7] Aunque tradicionalmente se ha considerado que el grupo de los chacales es homogéneo, los estudios genéticos muestran que no son monofiléticos (no comparten un ancestro común), [8] [9] [10] y que sólo están distantemente relacionados. [10] Por lo tanto, la precisión del nombre coloquial "chacal" para describir a todos los chacales es cuestionable. [8]
El ADN mitocondrial (ADNm) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [11] Por lo tanto, el análisis filogenético de las secuencias de ADNm dentro de una especie proporciona una historia de linajes maternos que se puede representar como un árbol filogenético . [12] [13] Un estudio genético de los cánidos de 2005 encontró que el lobo gris y el perro son los más estrechamente relacionados en este árbol. Los siguientes más estrechamente relacionados son el coyote ( Canis latrans ), el chacal dorado y el lobo etíope ( Canis simensis ), que se ha demostrado que se hibridan con el perro en la naturaleza. Los siguientes más cercanos son el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ), que no son miembros del género Canis . A estos les siguen los chacales de lomo negro y de rayas laterales, miembros del género Lupulella y los miembros más basales de este clado . [14]
Los resultados de dos estudios recientes de ADNm de chacales dorados indican que los especímenes de África son genéticamente más cercanos al lobo gris que los especímenes de Eurasia. [8] [15] En 2015, un importante estudio de ADN de chacales dorados concluyó que las seis subespecies de C. aureus encontradas en África deberían reclasificarse bajo la nueva especie C. anthus (lobo africano), [16] [17] [18] reduciendo el número de subespecies de chacal dorado a siete. El árbol filogenético generado a partir de este estudio muestra que el chacal dorado divergió del linaje lobo/coyote hace 1,9 millones de años y el lobo africano divergió hace 1,3 millones de años. El estudio encontró que el chacal dorado y el lobo africano compartían una morfología corporal y craneal muy similar y que esto había confundido a los taxonomistas al considerarlos como una sola especie. El estudio propone que la morfología corporal y craneal muy similar se debe a que ambas especies se originaron a partir de un ancestro común más grande. [16]
El perro del río Arno ( Canis arnensis ) es una especie extinta de cánido que era endémica de la Europa mediterránea durante el Pleistoceno temprano hace unos 1,9 millones de años. Se le describe como un perro pequeño parecido a un chacal y probablemente el antepasado de los chacales modernos. [19] Su anatomía y morfología lo relacionan más con el chacal dorado moderno que con las dos especies africanas de chacales, [20] [21] el chacal de lomo negro y el chacal de rayas laterales. [20]
El fósil de chacal dorado más antiguo fue encontrado en el refugio rocoso de Ksar Akil , ubicado a 10 km (6,2 mi) al noreste de Beirut , Líbano. El fragmento de un solo diente data de hace aproximadamente 7600 años. [22] Los fósiles de chacal dorado más antiguos encontrados en Europa son de Delfos y Kitsos en Grecia y datan de hace 7000-6500 años. [23] Un fósil inusual de un hueso del talón encontrado en la cueva de Azykh , en Nagorno-Karabaj , data del Pleistoceno medio y se describe como probablemente perteneciente al chacal dorado, pero su clasificación no está clara. El fósil se describe como ligeramente más pequeño y delgado que el lince de las cavernas , similar al zorro, pero demasiado grande, y similar al lobo, pero demasiado pequeño. Como el chacal dorado se encuentra entre estos dos en tamaño, el fósil posiblemente pertenece a un chacal dorado. [21] La ausencia de fósiles de chacal dorado claramente identificados en la región del Cáucaso y Transcaucasia , áreas donde la especie reside actualmente, indica que se trata de una especie que llegó relativamente recientemente. [24]
Un haplotipo es un grupo de genes que se encuentran en un organismo y que se heredan de uno de sus progenitores. [25] [26] Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten una única mutación heredada de su ancestro común. [11] Los haplotipos de ADNm del chacal dorado forman dos haplogrupos: el haplogrupo más antiguo está formado por chacales dorados de la India, y el otro haplogrupo, más joven, que diverge de este incluye chacales dorados de todas las demás regiones. [27 ] Los chacales dorados de la India exhiben la mayor diversidad genética , y los del norte y oeste de la India son los más basales , lo que indica que la India fue el centro desde el que se extendieron los chacales dorados. El linaje existente del chacal dorado comenzó a expandir su población en la India hace 37.000 años. Durante el Último Máximo Glacial, hace entre 25.000 y 18.000 años, las regiones más cálidas de la India y el sudeste asiático proporcionaron un refugio de las áreas circundantes más frías. Al final del Último Máximo Glacial y al comienzo de los ciclos de calentamiento, el linaje del chacal dorado se expandió desde la India hacia Eurasia para llegar a Medio Oriente y Europa. [28]
Fuera de la India, los chacales dorados del Cáucaso y Turquía muestran la siguiente mayor diversidad genética, [27] mientras que los de Europa indican una baja diversidad genética, [29] [30] lo que confirma su expansión más reciente en Europa. [31] Los datos genéticos indican que los chacales dorados de la península del Peloponeso en Grecia y la costa dálmata en Croacia pueden representar dos antiguas poblaciones europeas de hace 6.000 años que han sobrevivido hasta los tiempos modernos. Los chacales estuvieron ausentes de la mayor parte de Europa hasta el siglo XIX, cuando comenzaron a expandirse lentamente. Se registraron chacales en Hungría y la población más cercana conocida en ese momento se encontró en Dalmacia, a unos 300 kilómetros de distancia. Esto fue seguido por una rápida expansión de chacales hacia fines del siglo XX. Los chacales dorados tanto del sudeste de Europa como del Cáucaso se están expandiendo hacia el Báltico . En Oriente Medio, los chacales dorados de Israel tienen una mayor diversidad genética que los chacales europeos. Se cree que esto se debe a que los chacales israelíes se han hibridado con perros, lobos grises y lobos dorados africanos, [31] creando una zona híbrida en Israel. [16]
El análisis genético revela que a veces se produce apareamiento entre chacales hembras y lobos grises, lo que produce híbridos de chacal y lobo que los expertos no pueden distinguir visualmente de los lobos. [32] [33] La hibridación también ocurre entre chacales dorados hembras y perros machos, lo que produce descendencia fértil, [34] un híbrido de chacal y perro . Hubo un 11-13% de flujo genético antiguo en el chacal dorado de la población que era ancestral de lobos y perros, y un 3% adicional de poblaciones de lobos existentes. [35] [36] Hasta el 15% del genoma del lobo israelí se deriva de la mezcla con chacales dorados en la antigüedad. [35]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . El estudio respalda que el lobo africano es distinto del chacal dorado, y que el lobo etíope es genéticamente basal a ambos. Hay evidencia de flujo genético entre lobos dorados africanos, chacales dorados y lobos grises . Un lobo africano de la península egipcia del Sinaí mostró una alta mezcla con los lobos grises y los perros de Oriente Medio, lo que destaca el papel del puente terrestre entre los continentes africano y euroasiático en la evolución de los cánidos. Hubo evidencia de flujo genético entre chacales dorados y lobos de Oriente Medio, menos con lobos europeos y asiáticos, y menos con lobos norteamericanos. El estudio propone que la ascendencia del chacal dorado encontrada en los lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [37]
El chacal dorado fue subordinado taxonómicamente al género Canis por Carl Linnaeus en su publicación Systema Naturae de 1758. [2] Se han descrito 13 subespecies desde entonces. [38]
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El chacal dorado es similar al lobo gris, pero se distingue por su menor tamaño, peso más ligero, torso más alargado, frente menos prominente, patas y cola más cortas y un hocico más estrecho y puntiagudo. [62] Las patas son largas en relación con su cuerpo y los pies son delgados con pequeñas almohadillas. [4] Los machos miden 71-85 cm (28-33 pulgadas) de longitud corporal y las hembras 69-73 cm (27-29 pulgadas). Los machos pesan 6-14 kg (13-31 libras) y las hembras pesan 7-11 kg (15-24 libras). La altura de los hombros es de 45-50 cm (18-20 pulgadas) para ambos. [62] En comparación, el lobo más pequeño es el lobo árabe ( Canis lupus arabs ), que pesa en promedio 20 kg (44 libras). [63]
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El cráneo es más parecido al del dingo , y está más cerca del del coyote ( C. latrans ) y del lobo gris ( C. lupus ) que del chacal de lomo negro ( L. mesomalas ), el chacal rayado ( L. adustus ) y el lobo etíope ( C. simensis ). [64] Comparado con el lobo, el cráneo del chacal dorado es más pequeño y menos masivo, con una región nasal más baja y una región facial más corta; las proyecciones del cráneo son prominentes pero más débiles que las del lobo; los caninos son grandes y fuertes pero relativamente más delgados; y sus dientes carnívoros son más débiles. [62] El chacal dorado es una especie menos especializada que el lobo gris, y estas características del cráneo se relacionan con la dieta del chacal de pájaros pequeños , roedores , vertebrados pequeños, insectos, carroña, [65] fruta y algo de materia vegetal. [64] Se creía que los chacales dorados podían desarrollar un crecimiento córneo en el cráneo, conocido como " cuerno de chacal ", que normalmente medía aproximadamente 13 mm ( 1 ⁄ 2 pulgada) de largo y estaba oculto por el pelaje. [66] Aunque no se ha encontrado evidencia de su existencia, la creencia en él sigue siendo común en el sur de Asia. [67] [68] [69] [70] Esta característica alguna vez fue asociada con poderes mágicos por la gente de Sri Lanka . [66]
El pelaje del chacal es áspero y relativamente corto, [64] con un color base dorado que varía estacionalmente desde un amarillo cremoso pálido hasta un leonado oscuro. El pelaje de la espalda está compuesto por una mezcla de pelos negros, marrones y blancos, que a veces dan la apariencia de una silla de montar oscura como la que se ve en el chacal de lomo negro. Las partes inferiores son de un color que va del jengibre pálido al crema. Los especímenes individuales se pueden distinguir por sus marcas claras únicas en la garganta y el pecho. [4] Los pelajes de los chacales de elevaciones altas tienden a ser de un color más beige que los de sus contrapartes de tierras bajas [51] mientras que los de los chacales en áreas rocosas y montañosas pueden exhibir un tono más grisáceo. La cola tupida tiene una punta de color canela a negro. [4] El melanismo puede causar un pelaje de color oscuro en algunos chacales dorados, una coloración que alguna vez fue bastante común en Bengala. [71] A diferencia de los lobos y coyotes melánicos que obtuvieron su pigmentación oscura al cruzarse con perros domésticos, el melanismo en los chacales dorados probablemente proviene de una mutación independiente que podría ser un rasgo adaptativo. [72] Lo que posiblemente sea un espécimen albino fue fotografiado en el sureste de Irán durante 2012. [73]
El chacal muda dos veces al año, en primavera y en otoño. En Transcaucasia y Tayikistán , la muda de primavera comienza a finales del invierno. Si el invierno ha sido cálido, la muda de primavera comienza a mediados de febrero; si el invierno ha sido frío, comienza a mediados de marzo. La muda de primavera dura entre 60 y 65 días; si el animal está enfermo, pierde solo la mitad de su pelaje invernal. La muda de primavera comienza en la cabeza y las extremidades, se extiende a los flancos, el pecho, el vientre y la grupa, y termina en la cola. El pelaje de las partes inferiores está ausente. La muda de otoño se produce a partir de mediados de septiembre con el crecimiento del pelaje de invierno; la caída del pelaje de verano se produce al mismo tiempo. El desarrollo del pelaje de otoño comienza en la grupa y la cola y se extiende a la espalda, los flancos, el vientre, el pecho, las extremidades y la cabeza, y el pelaje de invierno completo se alcanza a finales de noviembre. [74]
El chacal dorado habita en Europa y el suroeste, centro, sur y sudeste de Asia. [4] [38] [75] [76] [77] La dieta omnívora del chacal dorado le permite comer una gran variedad de alimentos; esta dieta, junto con su tolerancia a las condiciones secas, le permite vivir en diferentes hábitats. Las patas largas y el cuerpo ágil del chacal le permiten trotar grandes distancias en busca de alimento. Es capaz de pasar largos períodos sin agua y se lo ha observado en islas que no tienen agua dulce. [4] Los chacales son abundantes en valles y a lo largo de ríos y sus afluentes, canales, lagos y costas, pero son raros en las estribaciones y montañas bajas. En Asia central evitan los desiertos sin agua y no se los puede encontrar en el desierto de Karakum ni en el desierto de Kyzylkum , pero se los puede encontrar en sus bordes o en oasis . [78] Por otro lado, en la India se los puede encontrar viviendo en el desierto de Thar . [1] Se encuentran en matorrales densos de arbustos espinosos, juncales y bosques. Se sabe que ascienden más de 1000 m (3300 pies) por las laderas del Himalaya ; pueden soportar temperaturas tan bajas como -25 °C (-13 °F) y, a veces, -35 °C (-31 °F). No están adaptados a la nieve, y en las zonas nevadas deben viajar por caminos hechos por animales más grandes o humanos. En la India, ocuparán las colinas circundantes por encima de las áreas cultivables, [78] ingresando a los asentamientos humanos por la noche para alimentarse de basura, y se han establecido alrededor de estaciones de montaña a 2000 m (6600 pies) de altura sobre el nivel medio del mar . [4]
Generalmente evitan los bosques montañosos, pero pueden entrar en áreas alpinas y subalpinas durante su dispersión. En Turquía, el Cáucaso y Transcaucasia se los ha observado hasta 1000 m (3300 pies) sobre el nivel medio del mar, particularmente en áreas donde el clima favorece la presencia de matorrales en elevaciones altas. [24] La población estonia, que constituye la única población de esta especie adaptada a la región boreal , habita principalmente en pastizales costeros , alvares y cañaverales , hábitats donde los lobos rara vez están presentes. [79]
El chacal dorado ocupa en Eurasia un nicho ecológico muy similar al del coyote en Norteamérica ; [80] es a la vez depredador y carroñero, [81] y un cazador omnívoro y oportunista con una dieta que varía según su hábitat y la estación. En el Parque Nacional Keoladeo , en la India, se ha comprobado que más del 60% de su dieta está compuesta por roedores, pájaros y frutas. En la Reserva de Tigres de Kanha , el 80% de su dieta está compuesta por roedores, reptiles y frutas. La materia vegetal forma parte de la dieta del chacal, y en la India se alimentan intensamente de frutos de espino cerval , adelfa , ciruela de Java y vainas de mezquite y árbol de la lluvia dorada . El chacal se alimenta de las presas que dejan el león, el tigre, el leopardo, el cuón y el lobo gris. En algunas regiones de Bangladesh y la India, los chacales dorados subsisten alimentándose de carroña y basura, y almacenan comida extra enterrándola. [4] El novelista, dramaturgo y poeta irlandés, Oliver Goldsmith , escribió sobre el chacal dorado:
... Aunque la especie del lobo se aproxima mucho a la del perro, el chacal parece estar situado entre ellos; a la fiereza salvaje del lobo añade la familiaridad descarada del perro... Es más ruidoso en sus persecuciones incluso que el perro, y más voraz que el lobo.
—Oliver Goldsmith [82]
En el Cáucaso y Transcaucasia, los chacales dorados cazan principalmente liebres y roedores similares a ratones , y también faisanes , francolines , patos , fochas , gallinetas y paseriformes . La materia vegetal que comen los chacales en estas áreas incluye frutas, como peras , espinos , cornejos y piñas de nísperos comunes . El chacal está implicado en la destrucción de cultivos de uva , sandía , melón y nueces. Cerca del río Vakhsh , su dieta primaveral consiste casi exclusivamente en bulbos de plantas y raíces de caña de azúcar silvestre , mientras que durante el invierno se alimentan de olivos silvestres . Alrededor de los bordes del desierto de Karakum , los chacales se alimentan de jerbos , lagartijas, serpientes, peces, ratas almizcleras , frutos de olivos silvestres, moreras , albaricoques secos , sandías, melones, tomates y uvas. [81]
En Dalmacia , la dieta del chacal dorado consiste en mamíferos, frutas, vegetales, insectos, aves y sus huevos, hierbas y hojas. [83] Los chacales dorados cambian su dieta a alimentos más fácilmente disponibles. En Serbia, su dieta consiste principalmente en cadáveres de ganado que son cada vez más frecuentes debido a la falta de eliminación, y esto puede haber llevado a la expansión de su población. [84] En Hungría, el 55% de su dieta se compone de topillos comunes y topillos bancarios , y el 41% se compone de cadáveres de jabalíes . [85] La información sobre la dieta del chacal dorado en el noreste de Italia es escasa, pero se sabe que caza pequeños corzos y liebres. [24] En Israel, los chacales dorados son depredadores importantes de serpientes; durante una campaña de envenenamiento contra chacales dorados hubo un aumento en los informes de mordeduras de serpientes humanas, pero una disminución cuando cesó el envenenamiento. [86]
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Los competidores del chacal son el zorro rojo, el lobo, el gato montés, el gato montés y el mapache en el Cáucaso, y el gato montés estepario en Asia Central. [74] Los lobos dominan a los chacales, y los chacales dominan a los zorros. [54] En 2017 en Irán, un lobo indio en estudio mató a un chacal dorado. [87] En Europa, el rango de lobos y chacales es mutuamente excluyente, y los chacales abandonan su territorio con la llegada de una manada de lobos. Un experimento utilizó altavoces para transmitir los llamados de los chacales, y esto atrajo a los lobos a un ritmo de trote para ahuyentar a los competidores percibidos. Los perros respondieron a estos llamados de la misma manera mientras ladraban agresivamente. Se ha observado que los perros sin correa ahuyentan inmediatamente a los chacales cuando los detectan. [54] En Europa, se estima que hay 12.000 lobos. La reciente expansión del chacal por toda Europa oriental y occidental se ha atribuido al exterminio de las poblaciones locales de lobos. La actual difusión del chacal en el interior del norte del Adriático se produce en zonas donde el lobo está ausente o es muy raro. [77] [88] En el pasado, los chacales competían con tigres y leopardos , alimentándose de los restos de sus presas y, en un caso, de un tigre muerto. Los leopardos y los tigres cazaban chacales en el pasado, pero hoy en día el leopardo es raro y el tigre está extinto en el área de distribución del chacal. [74] También se sabe que los linces euroasiáticos cazan chacales. [89]
Los zorros rojos y los chacales dorados comparten dietas similares. Los zorros rojos temen a los chacales, que son tres veces más grandes que ellos. Los zorros rojos evitan la proximidad a los chacales y las poblaciones de zorros disminuyen donde los chacales son abundantes. [90] Los zorros solo se pueden encontrar en los márgenes del territorio de los chacales. [54] Sin embargo, existe un registro de un chacal dorado macho interactuando pacíficamente con varios zorros rojos en el suroeste de Alemania. [91]
Las hienas rayadas cazan chacales dorados y se encontraron tres cadáveres de chacales en la guarida de una de ellas. [4]
Un estudio de 2022 indicó que la presencia de chacales dorados en partes de Europa del Este conduce a una disminución de la población de perros mapaches invasores ( Nyctereutes procyonoides ), lo que indica una consecuencia potencialmente positiva de la colonización de Europa por chacales. [79]
Algunos chacales dorados son portadores de enfermedades y parásitos perjudiciales para la salud humana, como la rabia y la leishmaniasis de Donovan , que es inofensiva para los chacales pero puede causar leishmaniasis en las personas. Los chacales en el suroeste de Tayikistán pueden transportar hasta 16 especies de cestodos parásitos (gusanos planos), lombrices intestinales y acantocéfalos (gusanos de cabeza espinosa), estos son: Sparganum mansoni , Diphyllobothrium mansonoides , Taenia hydatigena , T. pisiformis , T. ovis , Hydatigera taeniaeformis , Dipylidium caninum , Mesocestoides lineatus , Ancylostoma caninum , Uncinaria stenocephala , Dioctophyma renale , Toxocara canis , Toxascaris leonina , Dracunculus medinensis , Filariata y Macracanthorhynchus catulinum . Los chacales infectados con Dracunculus medinensis pueden infectar cuerpos de agua con sus huevos, que causan dracunculosis en las personas que beben de ellos. Los chacales también pueden desempeñar un papel importante en la propagación de la cenurosis en ovejas y vacas, y del moquillo canino en perros. En Tayikistán, los chacales pueden portar hasta 12 especies de garrapatas (que incluyen Ixodes , Rhipicephalus turanicus , R. leporis , R. rossicus , R. sanguineus , R. pumilio , R. schulzei , Hyalomma anatolicum , H. scupense y H. asiaticum ), cuatro especies de pulgas ( Pulex irritans , Xenopsylla nesokiae , Ctenocephanlides canis y C. felis ), y una especie de piojo ( Trichodectes canis ). [92]
En Irán, algunos chacales dorados son portadores de gusanos intestinales ( helmintos ) [93] y Echinococcus granulosus . [94] En Israel, algunos chacales están infectados con helmintos intestinales [95] y Leishmania tropica . [96] En Rumania, se encontró que un chacal era portador de Trichinella britovi . [97] En el noreste de Italia, el chacal es portador de las especies de garrapatas Ixodes ricinus y Dermacentor reticulatus , y del trematodo humano más pequeño Metagonimus yokogawai que se puede contraer al ingerir pescado crudo infectado. [98] En Hungría, algunos chacales son portadores del gusano del corazón del perro Dirofilaria immitis , [99] y algunos han proporcionado el primer registro en Hungría de Trichinella spiralis y el primer registro en Europa de Echinococcus multilocularis . Se encontró que un chacal dorado de Irán era huésped de un gusano acantocéfalo intestinal, Pachysentis canicola . [100]
Los chacales dorados muestran una organización social flexible que depende de la disponibilidad de alimento. La pareja reproductora es la unidad social básica y, a veces, van acompañados de su camada actual de cachorros. En la India, sus distribuciones son un solo chacal (31 %), dos chacales (35 %), tres chacales (14 %) y más de tres chacales (20 %). [4] Se han registrado grupos familiares de hasta 4 o 5 individuos. [101] El marcado con olor a través de la orina y la defecación es común alrededor de las áreas de guarida de los chacales dorados y en los senderos que utilizan con más frecuencia. Se cree que el marcado con olor ayuda a la defensa territorial. Los rangos de caza de varios chacales pueden superponerse. Los chacales pueden viajar hasta 12 a 15 km (7,5 a 9,3 mi) durante una sola noche en busca de alimento o un hábitat más adecuado. Los miembros no reproductores de una manada pueden permanecer cerca de una fuente de alimento distante, como un cadáver, durante varios días antes de regresar a su área de distribución. El tamaño de las áreas de distribución puede variar entre 1 y 20 km2 ( 0,39 y 7,72 millas cuadradas), dependiendo del alimento disponible. [4]
Las interacciones sociales como los saludos, el acicalamiento y los aullidos en grupo son comunes en los chacales. El aullido es más frecuente entre diciembre y abril, cuando se forman los vínculos de pareja y se produce la reproducción, lo que sugiere que el aullido tiene un papel en la delimitación del territorio y la defensa. [4] Los chacales adultos aúllan de pie y los chacales jóvenes o subordinados aúllan sentados. [88] Los chacales son fácilmente inducidos a aullar y un solo aullido puede solicitar respuestas de varios chacales en las cercanías. El aullido comienza con 2 o 3 llamadas de tono bajo que aumentan a llamadas de tono alto. [4] El aullido consiste en un gemido repetido 3 o 4 veces en una escala ascendente, seguido de tres aullidos cortos. [57] Los chacales suelen aullar al amanecer y al anochecer, y a veces al mediodía. Los adultos pueden aullar para acompañar el repique de las campanas de la iglesia, y sus crías responden a las sirenas o los silbidos de las máquinas de vapor y los barcos. [102] Los cánidos sociales como los chacales dorados, los lobos y los coyotes responden a las imitaciones humanas de sus aullidos. [103] Cuando hay un cambio en el clima, los chacales producirán un coro largo y continuo. [102] Los cánidos dominantes defienden sus territorios contra los intrusos ya sea con un aullido para advertirles, acercarse y enfrentarlos, o con un aullido seguido de un acercamiento. Los chacales, lobos y coyotes siempre se acercarán a una fuente de aullido. [104] Los chacales dorados emiten un llamado de advertencia que es muy diferente de su aullido normal cuando detectan la presencia de grandes carnívoros como lobos y tigres. [4] [57]
Los chacales dorados son monógamos y permanecerán con su pareja hasta la muerte. [105] Las hembras de chacal tienen un solo ciclo reproductivo al año. La reproducción se produce de octubre a marzo en Israel y de febrero a marzo en la India, Turkmenistán, [4] Bulgaria y Transcaucasia, y el período de apareamiento dura hasta 26-28 días. Las hembras que atraviesan su primer celo suelen ser perseguidas por varios machos que pueden pelearse entre ellos. [105] El apareamiento da lugar a un vínculo copulatorio que dura varios minutos, como ocurre con todos los demás cánidos. La gestación dura 63 días y el momento de los nacimientos coincide con la abundancia anual de alimento. [4]
En la India, el chacal dorado se apodera de las guaridas del zorro de Bengala y del puercoespín crestado indio , y utiliza las guaridas abandonadas del lobo gris. [4] La mayoría de las parejas reproductoras están bien espaciadas y mantienen un territorio central alrededor de sus guaridas. Las excavaciones de guaridas comienzan desde finales de abril hasta mayo en la India, con guaridas ubicadas en áreas de matorrales. Los riachuelos, los barrancos y los terraplenes de las carreteras y los diques de contención son los principales hábitats de guarida. Las tuberías de drenaje y las alcantarillas se han utilizado como guaridas. Las guaridas tienen de 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de largo y de 0,5 a 1 m (1,6 a 3,3 pies) de profundidad, con entre 1 y 3 aberturas. Las crías pueden moverse entre 2 y 4 guaridas. [4] El macho ayuda a cavar la guarida y a criar a las crías. [105] En el Cáucaso y Transcaucasia, la madriguera se encuentra en arbustos densos, en las laderas de barrancos o en superficies planas. En Daguestán y Azerbaiyán , las camadas a veces se encuentran dentro de los huecos de los árboles caídos, entre las raíces de los árboles y debajo de las piedras en las orillas de los ríos. En Asia Central, el chacal dorado no cava madrigueras, sino que construye guaridas en densos matorrales de tugai . Los chacales en los tugais y las tierras cultivadas de Tayikistán construyen guaridas en pastos altos, arbustos y claros de juncos. [101]
En Transcaucasia, las crías de chacal dorado nacen desde finales de marzo hasta finales de abril, [105] y en el noreste de Italia a finales de abril; [24] pueden nacer en cualquier época del año en Nepal. [51] El número de crías que nacen en una sola camada varía geográficamente. Los chacales en Transcaucasia dan a luz de 3 a 8 crías, Tayikistán de 3 a 7 crías, Uzbekistán de 2 a 8 crías y Bulgaria de 4 a 7 crías; en la India el promedio es de cuatro crías. [105] Las crías nacen con los ojos cerrados que se abren después de 8 a 11 días, con las orejas erectas después de 10 a 13 días. [74] Sus dientes erupcionan a los 11 días después del nacimiento, [4] y la erupción de la dentición adulta se completa después de cinco meses. Las crías nacen con un pelaje suave que varía en color desde gris claro a marrón oscuro. Al mes de edad, mudan el pelaje y lo reemplazan por uno nuevo de color rojizo con motas negras. Las crías tienen un ritmo de crecimiento rápido y pesan entre 0,201 y 0,214 kg (0,44 y 0,47 lb) a los dos días de edad, entre 0,560 y 0,726 kg (1,23 y 1,60 lb) al mes y entre 2,700 y 3,250 kg (5,95 y 7,17 lb) a los cuatro meses. [74] Las hembras poseen cuatro pares de pezones y la lactancia dura hasta 8-10 semanas. [4] Las crías comienzan a comer carne a los 15-20 días de edad. [74]
Los cachorros de perro muestran una lucha desenfrenada con sus hermanos desde las 2 semanas de edad, y evitan las lesiones solo debido a sus músculos mandibulares no desarrollados. Esta lucha da paso al juego de persecución con el desarrollo de habilidades para correr a las 4-5 semanas. Los cachorros de lobo poseen músculos mandibulares más desarrollados a partir de las 2 semanas de edad, cuando muestran por primera vez signos de lucha de juego con sus hermanos; las peleas serias ocurren durante las 4-6 semanas de edad. [106] En comparación con los cachorros de lobo y perro, los cachorros de chacal dorado desarrollan agresión a la edad de 4-6 semanas, cuando la lucha de juego con frecuencia se intensifica en mordidas desinhibidas destinadas a dañar. Esta agresión cesa a las 10-12 semanas, cuando se ha formado una jerarquía. [107] Una vez que concluye el período de lactancia, la hembra ahuyenta a los cachorros. Los cachorros nacidos tarde permanecen con su madre hasta principios de otoño, momento en el que se van solos o en grupos de dos a cuatro individuos. Las hembras alcanzan la madurez sexual después de los 10-11 meses y los machos a los 21-22 meses. [74]
El chacal dorado suele cazar solo, y a veces en parejas, pero rara vez caza en manada . Cuando caza solo, trota alrededor de un área y ocasionalmente se detiene para olfatear y escuchar. Una vez que encuentra la presa, el chacal se esconde, se acerca rápidamente a su presa y luego se abalanza sobre ella. [102] Los chacales solitarios cazan roedores, liebres y pájaros. Cazan roedores en la hierba localizándolos con su oído antes de saltar al aire y abalanzarse sobre ellos. En la India, pueden sacar a los jerbos indios de sus madrigueras y pueden cazar ungulados jóvenes, viejos y enfermos de hasta 4 o 5 veces su peso corporal. Los chacales buscan crías de antílope negro escondidas durante todo el día durante el período de parto. Los momentos pico de sus búsquedas son temprano en la mañana y al final de la tarde. Cuando cazan en parejas o en manadas, los chacales corren paralelos a su presa y la alcanzan al unísono. Cuando cazan roedores o aves acuáticas, corren por ambos lados de ríos o arroyos estrechos y llevan a sus presas de un chacal a otro. [102]
En la India se han registrado casos de caza en grupo de langures . En la India e Israel se han registrado grupos de entre 5 y 18 chacales que se alimentan de cadáveres de grandes ungulados. [4] En Transcaucasia se han observado grupos de entre 8 y 12 chacales, compuestos por más de una familia, en los períodos estivales. [102] En la India, el aguilucho cenizo y el aguilucho pálido se posan por centenares en los pastizales durante su migración invernal. Los chacales acechan cerca de estos aguiluchos que se posan y luego se lanzan sobre ellos, intentando atrapar a uno antes de que los aguiluchos puedan despegar o ganar suficiente altura para escapar. [4]
En el sudeste asiático, se sabe que los chacales dorados cazan junto a manadas de cuones . [45] Se los ha observado en el Parque Nacional Blackbuck, Velavadar , India, siguiendo a los lobos indios ( Canis lupus pallipes ) cuando estos están de caza, y se alimentan de las presas de los lobos sin que los lobos muestren hostilidad alguna. [4] En la India, se sabe que los chacales solitarios expulsados de su manada forman relaciones de comensalismo con los tigres . Estos chacales solitarios, conocidos como kol-bahl , se asociarán con un tigre en particular, siguiéndolo a una distancia segura para alimentarse de las presas del gran felino. Un kol-bahl incluso alertará a un tigre sobre una presa con un fuerte "pheal". Se sabe que los tigres toleran a estos chacales, y un informe describe cómo un chacal entró y salió con confianza entre tres tigres que caminaban juntos. [108] [109] Los chacales dorados y los jabalíes pueden ocupar el mismo territorio. [54]
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El chacal dorado está catalogado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN debido a su amplia distribución, siendo común en toda su área de distribución y con altas densidades en aquellas áreas donde el alimento y el refugio son abundantes. [1] En Europa, los chacales dorados no están listados en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres de 1973 ni en la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres de 1979. Los chacales dorados en Europa están sujetos a varios instrumentos legales internacionales. Estos incluyen el Convenio de Berna de 1979 sobre la Conservación de la Vida Silvestre y el Hábitat Natural Europeo , el Convenio sobre la Diversidad Biológica de 1992 y la Directiva 92/43/CEE del Consejo de la Unión Europea de 1992 sobre la Conservación de los Hábitats Naturales y de la Fauna y Flora Silvestres . La Directiva del Consejo proporciona tanto orientación como límites sobre lo que los gobiernos participantes pueden hacer para responder a la llegada de chacales en expansión. Estos instrumentos legislativos tienen como objetivo contribuir a la conservación de la vida silvestre nativa; Algunos gobiernos sostienen que el chacal dorado no es una fauna autóctona, sino una especie invasora. [76] El Grupo de estudio informal sobre el chacal dorado en Europa (GOJAGE) es una organización formada por investigadores de toda Europa para recopilar y compartir información sobre el chacal dorado en Europa. El grupo también tiene interés en la relación del chacal dorado con su entorno en Eurasia. La membresía está abierta a cualquier persona interesada en los chacales dorados. [110]
En Europa, se estima que hay 70.000 chacales dorados. [77] Están totalmente protegidos en Albania, Macedonia del Norte, Alemania, Italia, Polonia y Suiza. No están protegidos en Bielorrusia, Bosnia y Herzegovina, [111] República Checa, Estonia y Grecia. Se los caza en Bosnia y Herzegovina, [111] Bulgaria, Croacia, Hungría, Kosovo, Letonia, Lituania, Montenegro, Rumania, Serbia, Eslovaquia, Eslovenia y Ucrania. Su protección en Austria y Turquía depende de la parte del país. Su estatus en Moldavia no se conoce. [76]
El chacal sirio era común en Israel y Líbano en los años 1930-40, pero sus poblaciones se redujeron durante una campaña antirrábica. Su estado actual es difícil de determinar, debido a la posible hibridación con perros parias y lobos dorados africanos . [16] [61] Se estima que la población de chacales del subcontinente indio es de más de 80.000. [1] En la India, el chacal dorado se encuentra en todas las áreas protegidas de la India, excepto en las áreas más altas del Himalaya. Está incluido en el Apéndice III de la CITES y figura en la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 , en la Lista III, por lo que recibe protección legal en el nivel más bajo para ayudar a controlar el comercio de pieles y colas en la India. [1]
Los chacales dorados aparecen en el folclore indio y en dos textos antiguos, los Jakatas y el Panchatantra , donde se los retrata como criaturas inteligentes y astutas. [4] El antiguo texto hindú, el Mahabharata , cuenta la historia de un chacal erudito que enfrenta a sus amigos, el tigre, el lobo, la mangosta y el ratón, para poder comerse una gacela sin compartirla. El Panchatantra cuenta la fábula de un chacal que engaña a un lobo y a un león para quedarse con sus partes de un camello. [112] En los cuentos budistas , se considera que el chacal es astuto de una manera similar al zorro en los cuentos europeos. [113] Un dicho popular indio describe al chacal como "el más astuto entre las bestias, el cuervo entre los pájaros y el barbero entre los hombres". Para una persona que se embarca en un viaje temprano por la mañana, escuchar el aullido de un chacal se consideraba una señal de buena fortuna inminente, al igual que ver a un chacal cruzando una carretera por el lado izquierdo. [114]
En el hinduismo , el chacal es representado como el familiar de varias deidades, siendo la más común Chamunda , la diosa demacrada y devoradora de los campos de cremación. Otra deidad asociada con los chacales es Kali , que habita el campo de cremación y está rodeada de millones de chacales. Según la escritura Tantrasara , cuando se le ofrece carne animal, Kali aparece en forma de chacal. La diosa Shivaduti está representada con la cabeza de un chacal. [113] La diosa Durga a menudo estaba vinculada al chacal. Los chacales son considerados los vahanas (vehículos) de varias deidades protectoras hindúes y budistas, particularmente en el Tíbet. [115] Según el mito del diluvio del pueblo Kamar en el distrito de Raipur , India, el dios Mahadeo ( Shiva ) provocó un diluvio para deshacerse de un chacal que lo había ofendido. [116] En las historias de Mowgli de Rudyard Kipling recopiladas en El libro de la selva , el personaje Tabaqui es un chacal despreciado por la manada de lobos Seeonee debido a su cordialidad fingida, sus hábitos carroñeros y su sumisión al tigre Shere Khan . [117]
En la división forestal de Marwahi, en el estado de Chhattisgarh , en el este de la India, el chacal tiene valor de conservación y no se informó de ningún ataque de chacal antes de 1997. Durante 1998-2005 hubo 220 casos notificados de ataques de chacales a humanos, aunque ninguno fue mortal. La mayoría de estos ataques ocurrieron en aldeas, seguidos de bosques y campos de cultivo. Los chacales construyen sus guaridas en los montículos rocosos que rodean las áreas llanas, y estas áreas han sido invadidas por la agricultura y los asentamientos humanos. Esta invasión ha llevado a la fragmentación del hábitat y a la necesidad de que los chacales entren en áreas agrícolas y aldeas en busca de alimento, lo que resulta en conflictos con los humanos. La gente de esta región habitualmente persigue a los chacales de sus aldeas, lo que hace que se vuelvan agresivos. Las hembras de chacal con cachorros responden con un ataque con más frecuencia que los machos solitarios. En comparación, los osos bezudos llevaron a cabo más del doble de ataques durante el mismo período. [118] No se conocen ataques a humanos en Europa. [31]
El chacal dorado puede ser una plaga dañina que ataca a animales domésticos como pavos , corderos, ovejas , cabras , crías de búfalos de agua domésticos y especies de caza valiosas como corzos recién nacidos , liebres , coipos , faisanes , francolines , perdices pardas , avutardas y aves acuáticas . [119] Destruye uvas, café, maíz, caña de azúcar, [4] y come sandías , melones y nueces . [119] En Grecia, los chacales dorados no son tan dañinos para el ganado como los lobos y los zorros rojos, pero pueden convertirse en una molestia grave para el ganado pequeño cuando están en grandes cantidades. En el sur de Bulgaria, se registraron más de 1.000 ataques a ovejas y corderos entre 1982 y 1987, junto con algunos daños a ciervos recién nacidos en granjas de caza. El daño causado por los chacales en Bulgaria fue mínimo en comparación con las pérdidas de ganado debido a los lobos. [54] Aproximadamente entre el 1,5 y el 1,9% de las crías que nacen en los Altos del Golán mueren debido a la depredación, principalmente por parte de los chacales. [120] La alta tasa de depredación por parte de los chacales tanto en Bulgaria como en Israel se puede atribuir a la falta de medidas preventivas en esos países y a la disponibilidad de alimentos en vertederos ilegales de basura, lo que lleva a explosiones de la población de chacales. [54]
Los chacales dorados son extremadamente dañinos para los roedores que tienen pieles, como los coipos y las ratas almizcleras . Los coipos pueden ser completamente extirpados en cuerpos de agua poco profundos. Durante 1948-1949 en el Amu Darya , las ratas almizcleras constituyeron el 12,3% del contenido fecal de los chacales, y el 71% de las casas de las ratas almizcleras fueron destruidas por los chacales. Los chacales también dañan la industria peletera al comer ratas almizcleras atrapadas en trampas o al llevarse las pieles que se dejan secar. [119]
Durante el dominio británico en la India , los cazadores practicaban la caza del chacal dorado a caballo con perros, y la caza del chacal era un sustituto de la caza del zorro en su Inglaterra natal. No se los consideraba tan bellos como los zorros rojos ingleses, pero se los apreciaba por su resistencia en la persecución, y una de ellas duraba tres años .+1 ⁄ 2 horas. El clima y el terreno de la India añadieron más desafíos a los cazadores de chacales que no existían en Inglaterra: los perros de caza de la India rara vez estaban en tan buenas condiciones como los perros de caza ingleses, y aunque el chacal dorado tiene un olor fuerte, el terreno del norte de la India no era bueno para retener el olor. [121] Además, a diferencia de los zorros, los chacales a veces fingían estar muertos cuando los atrapaban y podían ser ferozmente protectores de sus compañeros de manada capturados. [71]
Los chacales se cazaban de tres formas: con galgos , con perros de caza y con jaurías mixtas. La caza de chacales con galgos ofrecía un deporte pobre porque los galgos eran demasiado rápidos para los chacales y las jaurías mixtas eran demasiado difíciles de controlar. [121] A partir de 1946 en Irak , diplomáticos británicos y jinetes iraquíes realizaron carreras de chacales juntos. Distinguieron tres tipos de chacal: el "carroñero de ciudad", que se describió como lento y tan maloliente que a los perros no les gustaba seguirlo; el "chacal de aldea", que se describió como más rápido, más alerta y menos oloroso; y el "chacal de campo abierto", que se describió como el más rápido, más limpio y el que proporcionaba el mejor deporte de las tres poblaciones. [122]
Algunos pueblos indígenas de la India, como los kolis y vaghirs de Gujarat y Rajastán y los narikuravas en Tamil Nadu , cazan y comen chacales dorados, pero la mayoría de las culturas del sur de Asia consideran que el animal es impuro. Los textos ortodoxos del dharma prohíben comer chacales porque tienen cinco uñas. [113] En el área de la ex Unión Soviética , los chacales no son cazados activamente y generalmente son capturados solo incidentalmente durante la caza de otros animales por medio de trampas o disparos durante las batidas. En Transcaucasia, los chacales son capturados con grandes anzuelos de pesca cebados con carne y suspendidos a 75-100 cm (30-39 pulgadas) del suelo con alambre. Los chacales solo pueden alcanzar la carne saltando, y luego son enganchados por el labio o la mandíbula. [119]
En Rusia y otras naciones de la ex Unión Soviética, los chacales dorados se consideran animales de baja calidad debido a su pelaje ralo, áspero y de colores monótonos. [119] Los pelos de chacal tienen muy poca fibra peluda; por lo tanto, sus pieles tienen una apariencia plana. Los chacales de Asia y Oriente Medio producen las pieles más ásperas, aunque esto se puede remediar durante el proceso de preparación . Elburz en el norte de Irán produce las pieles más suaves. [123] Las pieles de chacal no se clasifican según un estándar de piel y se convierten en collares, abrigos de mujer y abrigos de piel. Durante la década de 1880, se capturaron 200 chacales anualmente en Mervsk y en el área de Zakatal en Transcaucasia, y 300 chacales fueron capturados allí durante 1896. En este mismo período, un total de 10.000 chacales fueron capturados dentro de Rusia y sus pieles enviadas exclusivamente a la feria de Nizhegorod . A principios de la década de 1930, en la Unión Soviética se curtían anualmente entre 20.000 y 25.000 pieles de chacal, pero no podían utilizarse en el país, por lo que la mayoría se exportaban a los Estados Unidos. A partir de 1949, todas se utilizaron dentro de la Unión Soviética. [119]
El chacal dorado pudo haber sido domesticado en la Turquía neolítica hace 11.000 años, ya que hay una escultura de un hombre acunando un chacal encontrada en Göbekli Tepe . [124] Los exploradores franceses durante el siglo XIX notaron que la gente del Levante tenía chacales dorados en sus hogares. [125] Se sabía que el pueblo kalmyk cerca del mar Caspio cruzaba frecuentemente sus perros con chacales, [125] y los pastores balcánicos alguna vez cruzaron sus perros pastores con chacales. [24]
El ejército ruso estableció los criaderos Red Star en 1924 para mejorar el rendimiento de los perros de trabajo y realizar investigaciones sobre perros militares. El criadero Red Star desarrolló perros "Laikoid", que eran un cruce de laikas rusas de tipo Spitz con pastores alemanes . En la década de 1980, la capacidad de los perros detectores de bombas y narcóticos de Rusia se consideró inadecuada. Klim Sulimov, un científico investigador del Instituto de Investigación Científica DS Likhachev para el Patrimonio Cultural y la Protección del Medio Ambiente, comenzó a cruzar perros con sus parientes salvajes en un intento de mejorar sus habilidades de detección de olores. Los investigadores asumieron que durante la domesticación los perros habían perdido parte de su capacidad de detección de olores porque ya no tenían que detectar presas. Sulimov cruzó chacales europeos con laikas y también con fox terriers para agregar capacidad de entrenamiento y lealtad a la mezcla. Sulimov utilizó al chacal porque creía que era el antepasado salvaje del perro, que tenía una capacidad superior para detectar olores y, como era más pequeño y más resistente que el perro, podía vivir al aire libre en el clima ruso. Sulimov prefería una mezcla de un cuarto de chacal y tres cuartos de perro. El programa de Sulimov continúa hoy con el uso de los perros híbridos Sulimov en el aeropuerto Sheremetyevo cerca de Moscú por parte de la aerolínea rusa Aeroflot . [126]
El programa híbrido ha sido criticado, y uno de los colegas de Sulimov señaló que en otras pruebas los laikas se desempeñaron tan bien como los híbridos de chacales. La suposición de que los perros han perdido parte de su capacidad de detección de olores puede ser incorrecta, ya que los perros necesitan poder detectar e identificar a los muchos humanos con los que entran en contacto en su entorno doméstico. Otro investigador cruzó pastores alemanes con lobos y afirmó que este híbrido tenía capacidades superiores de detección de olores. La evidencia científica que respalda las afirmaciones de los investigadores de los híbridos es mínima, y se ha pedido que se realicen más investigaciones. [126]
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